貴州高原百花水庫浮游植物功能群的動態(tài)變化及驅(qū)動因子*

韓麗彬，王 星，李秋華，黃國佳，馬一明，潘少樸，李銀久

(1:貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001)(2:貴州省國際合作研究基地水生態(tài)國際聯(lián)合研究中心，貴陽 550001)(3:貴陽學(xué)院，貴陽 550001)(4:貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，貴陽 550001)

浮游植物在水生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，對水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動及維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面都起著非常重要的作用[1-3].作為初級生產(chǎn)者，浮游植物的類群生物量、物種組成、優(yōu)勢種以及多樣性能直接反映湖泊水質(zhì)的狀況，其群落組成和演替規(guī)律受水體物理、化學(xué)及生物等環(huán)境因子的影響[4].浮游植物傳統(tǒng)分類方法雖能較好地反映群落結(jié)構(gòu)組成，但是難以體現(xiàn)浮游植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型.因此Reynolds等[5]提出的從生態(tài)功能的角度對浮游植物進行分類的功能群分類法開始應(yīng)用于藻類生態(tài)學(xué)的研究，即把生理、形態(tài)和生存策略相似或相同的浮游植物歸為一個功能群，作為浮游植物對生境變化的響應(yīng)的基本單元.目前已歸納39個不同的浮游植物功能群[5-6]，極大地簡化了傳統(tǒng)生物分類系統(tǒng)的復(fù)雜性和反映生境特征的重疊性，該理論已廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外水生態(tài)的研究[7-9].董靜等[10]首次將功能群理論運用到撫仙湖、洱海、滇池3個高原湖泊，分析了撫仙湖、洱海、滇池水體內(nèi)的藻類功能群演替趨勢特征.朱憶秋等[11]探究了功能群分類方法在亞熱帶水庫環(huán)境變化中的適用性.Kim等[12]研究認為浮游植物功能群很好地反映了Nakdong河浮游植物在不同時間尺度的環(huán)境條件，為浮游植物群落行為和生態(tài)系統(tǒng)功能提供了詳細的描述.浮游植物種類已經(jīng)發(fā)展了形態(tài)和生理上的適應(yīng)策略來適應(yīng)不同的水體環(huán)境，以維持自身的群落穩(wěn)定性.群落穩(wěn)定性是指群落能夠自我更新并維持，使群落的結(jié)構(gòu)和功能長期維持在一個較高的且波動較小的水平[13-14].一般在波動環(huán)境中，群落更替速率越強，表明群落維持自身穩(wěn)定性的能力越弱，因此，研究優(yōu)勢功能群的穩(wěn)定性對揭示群落物種變化及生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的意義[15].

貴州高原山區(qū)地形高差較大，地勢崎嶇蜿蜒，降雨時空分布不均，導(dǎo)致部分區(qū)域缺水現(xiàn)象嚴重，尤其在山區(qū)最為明顯，因此水庫是貴州高原重要的水資源保障和自然環(huán)境基礎(chǔ)[16-18].本文分析了2020年百花水庫浮游植物功能群的變化特征與環(huán)境因子的關(guān)系，結(jié)合優(yōu)勢群落穩(wěn)定性，以期為貴州高原生態(tài)與水庫水質(zhì)監(jiān)管提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況及采樣點設(shè)置

百花水庫(26°35′～26°41′N，106°27′～106°32′E)地處貴州高原中部，位于貴陽市西北郊，屬于長江支流烏江水系貓?zhí)恿饔?，是集發(fā)電、灌溉、旅游、養(yǎng)殖等多功能的大型二級水庫.湖泊流域面積1895 km2，水域面積14.5 km2，湖泊補給系數(shù)為182.2，最大水深為45 m，平均水深10.8 m，總庫容1.82×108m3，年總供水量為2872萬m3[19].百花水庫地處貴州高原喀斯特地區(qū)，屬于季風(fēng)濕潤型氣候，氣候特征差異明顯.百花水庫是貴陽“兩湖一庫”的調(diào)蓄湖泊，其水質(zhì)好壞直接關(guān)系到貴陽市的人民生活和水生態(tài)環(huán)境的改善.本研究于2020年1-12月份(除2月份)逐月進行水質(zhì)和浮游植物采樣.根據(jù)百花水庫的形態(tài)設(shè)置了5個采樣點，分別為大壩(DB)、貴鋁水廠(GLSC)、麥西河(MXH)、巖腳寨(YJZ)和花橋(HQ)(圖1)，進行表層(0.5 m)、中層(5 m)、下層(10 m)采樣.

圖1 百花水庫采樣點分布示意

1.2 樣品采集和分析

浮游植物定量樣品每個采樣點取表層、中層和下層，混合后每個水樣保留1.5 L，用濃度為3%～5%甲醛固定，在實驗室靜置24～48 h后用虹吸法濃縮至20～40 mL，在顯微鏡下根據(jù)文獻鑒定[20]，浮游植物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面以下水平及垂直方向呈“∞”字拖網(wǎng)，現(xiàn)場加入3%～5%甲醛溶液固定.

現(xiàn)場用YSI(便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀)測定水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)等，按照《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》(GB 3838-2002)測定總磷(TP)、總氮(TN)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)等指標.葉綠素a(Chl.a)濃度采用0.45 μm醋酸纖維濾膜抽濾水樣500 mL，反復(fù)凍融，用丙酮萃取法在紫外分光度計下測定[21].

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用ArcGIS軟件繪制采樣地圖；冗余分析(RDA)采用Canoco 5.0軟件分析浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系，分析前對物種數(shù)據(jù)以及環(huán)境變量(pH除外)進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換.其他數(shù)據(jù)及圖表采用Origin 2021軟件繪制.浮游植物功能群分類參考Reynolds等提出的浮游植物功能群分類方法[5].浮游植物的細胞體積根據(jù)與其相近幾何形狀的體積計算，假定浮游植物的密度為1 g/cm3，計算浮游植物的生物量[22-23].

1.3.1 群落穩(wěn)定性 通過Bray-Curtis相異性指數(shù)(BC)來衡量群落穩(wěn)定性，BC取值范圍為[0,1]，BC值越大，表明物種更替性越強，穩(wěn)定性越弱.BC的計算公式如下[24]：

(1)

式中，BC為群落更替指數(shù)；yi1為物種i第1次測量的生物量(mg/L)；yi2為物種i第2次測量的生物量(mg/L)；n為2次測量鑒別出的總物種數(shù).

1.3.2 生態(tài)狀態(tài)指數(shù) FG功能群與環(huán)境特征能相互響應(yīng)，所以歐盟水框架(Water Framework Directive，European Parliament and Council，2000)據(jù)此開發(fā)出生態(tài)狀態(tài)指數(shù)以用于環(huán)境監(jiān)測，水庫生態(tài)狀態(tài)指數(shù)(Q)的計算方法如下[25]，Q指數(shù)0～5分別表示：0～1差，1～2耐受，2～3中等，3～4好，4～5極好.

(2)

式中，n為浮游植物FG功能群的數(shù)量，N為浮游植物的總生物量，ni為第i個功能群的生物量，F(xiàn)i為第i個功能類群的賦值.

1.3.3 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù) 以Chl.a、TP、TN、SD、CODMn為計算指標，綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)計算公式如下[26]：

(3)

式中，TLI(j)代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，m為評價參數(shù)的個數(shù).

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子變化特征

調(diào)查期間，百花水庫DO、WT、pH、TN、TP、CODMn、SD和Chl.a濃度如圖2所示.WT的變化范圍為11.3～27.7℃，平均水溫為19.1℃，各采樣點位的水溫波動小，單因素方差分析表明各月份水溫存在顯著差異(n=55，P<0.05).百花水庫的水體整體呈現(xiàn)弱堿性，水體pH的變化范圍為7.71～8.38，方差分析表明6月份的pH與1月份、12月份的pH值存在顯著差異(n=55，P<0.05)，除花橋(HQ)采樣外，其余采樣點的變化趨勢相同.DO濃度變化范圍為4.01～13.01 mg/L，各采樣點位DO濃度變化均呈現(xiàn)春季高冬季低的趨勢.各采樣點位的TN濃度的變化范圍為1.18～2.89 mg/L，最高值出現(xiàn)在7月份，方差分析表明7月份與其他月份存在顯著差異(n=55，P<0.05).除花橋采樣點，TP濃度波動較小，花橋采樣點的TP濃度明顯高于其他采樣點.冬季水體的透明度明顯高于夏季，而CODMn的變化趨勢正好相反，4-6月高于其他月份.

半乳甘露聚糖屬于曲霉菌細胞壁的多聚抗原，在IFI早期便可釋放入外周血，從而使外周血的GM水平升高。目前有研究表明，曲霉菌感染患者在出現(xiàn)臨床癥狀或者影像學(xué)檢查異常前的數(shù)天內(nèi)，其體內(nèi)的半乳甘露聚糖便可呈陽性反應(yīng) [11]。本研究中，GM試驗的靈敏度較低，考慮原因為GM試驗檢測結(jié)果僅僅反映曲霉菌屬的真菌感染，而此類真菌感染所占比重偏小。其中，假陽性率約為12.86%，導(dǎo)致陽性預(yù)測值較低，經(jīng)進一步分析，認為主要與患者曾使用半合成青霉素尤其哌拉西林/他唑巴坦[12]，部分患者為腸道定植曲霉菌，以及樣本發(fā)生溶血、黃疸等因素有關(guān)。

圖2 百花水庫環(huán)境因子變化

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時空分布特征

研究期間，百花水庫全年共檢測出藻類7門64種.其中藍藻門和硅藻門分別為13和14種，各占總物種數(shù)的20.31%和21.88%；檢出的綠藻門物種數(shù)最多(為27種)，占比為42.19%；甲藻門和裸藻門均檢出4種，各占比6.25%；隱藻門和金藻門各檢出1種.如圖3，百花水庫月生物量在124.8～2235.4 μg/L之間，均值為891.66 μg/L，1月份的生物量最高，4月份的生物量最低，生物量貢獻以硅藻門和甲藻門為主，平均貢獻率為66.67%，甲藻門在秋、冬季的生物量較高，綠藻門和藍藻門的生物量在夏、秋季的生物量明顯增加.從空間上看，百花水庫各點位的生物量范圍為658.59～1087.83 μg/L，麥西河口點位的生物量最高，大壩點位的生物量最低，整體上生物量貢獻以硅藻門、甲藻門和裸藻門為主.

圖3 浮游植物各門生物量的時空分布

2.3 浮游植物功能群的劃分與時空分布特征

根據(jù)Reynolds等[5]提出的浮游植物功能群分類方法，研究期間，百花水庫共歸類出26個功能群，分別為B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、Lo、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2、X3、Y、Z(表1).將相對生物量至少在一個樣本大于5%且出現(xiàn)頻率大于50%的功能群定義為優(yōu)勢功能群.如圖4，百花水庫共歸類出9個浮游植物優(yōu)勢功能群，分別為S1、LM、J、B、P、D、MP、Y和W1，優(yōu)勢功能群隨時間的變化為LM/D/B(3、4月)→LM/D/B(5-7月)→Y/S1/LM/D/B(8-9月)→W1/P/LM/D/B(1、11、12月)，功能群LM、B和D的月生物量貢獻較高，平均貢獻率為54.52%，功能群Y和S1在夏季的生物量明顯升高.從空間上，LM和W1是各點位的優(yōu)勢類群，代表藻分別為甲藻和裸藻，貢獻率為41.51%，功能群J和S1在各點位形成微弱優(yōu)勢，以硅藻為主的功能群B、P、D和MP的貢獻率為36.93%.

圖4 浮游植物優(yōu)勢功能群生物量的時空分布

表1 百花水庫浮游植物功能群的劃分及適宜生境

2.4 群落穩(wěn)定性

基于各月份浮游植物的9個優(yōu)勢功能群的生物量進行群落穩(wěn)定性分析，發(fā)現(xiàn)功能群在各月份的群落更替指數(shù)(BC)均存在著更替和波動.如圖5，整體上9個優(yōu)勢功能群在5-11月份的BC值小于0.5，表明在此期間各功能群更替程度相對穩(wěn)定.功能群W1和LM的更替幅度大，BC值呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢；功能群MP、D和B在5-9月份的BC值較低，表明在該階段3個功能群保持相對穩(wěn)定的優(yōu)勢地位，而功能群S1的BC值波動較大，在1-5月BC值較大，在7-9月的BC值低，因此功能群S1在夏季的優(yōu)勢地位穩(wěn)定；功能群J在6-10月份的更替幅度小于其他月份的更替幅度，在6-10月份該功能群的生物量保持相對穩(wěn)定.

圖5 百花水庫浮游植物優(yōu)勢功能群的群落更替指數(shù)

2.5 浮游植物功能群的生態(tài)狀態(tài)指數(shù)

用浮游植物功能群的生態(tài)狀態(tài)指數(shù)(Q)對百花水庫的水質(zhì)進行評價.如圖6，時間上Q的范圍為0.73～3.46，平均值為2.38，說明百花水庫的水質(zhì)處于中等狀態(tài)，這與TLI(∑)的結(jié)果一致，百花水庫TLI(∑)范圍為36.90～50.20，水質(zhì)處于中營養(yǎng)狀態(tài).空間上，各點位的Q值在2.14～3.42之間，TLI(∑)值在40.43～49.78之間，各點位呈現(xiàn)Q值越大，TLI(∑)值越小的趨勢.

圖6 生態(tài)狀態(tài)指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的時空分布

2.6 優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

通過對百花水庫浮游植物9個優(yōu)勢功能群生物量進行DCA分析后，發(fā)現(xiàn)排序軸梯度長度最大值小于3，因此選擇線性模型.選取9個優(yōu)勢功能群生物量和TN、TP、WT、DO等8個環(huán)境因子進行RDA排序分析，采用蒙特卡擬合方法分別對浮游植物功能群生物量與環(huán)境因子間關(guān)系進行顯著性檢驗.RDA結(jié)果表明軸1和軸2分別解釋了15.39%和5.86%的浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子關(guān)系，說明本次排序分析較好地解釋了優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子的關(guān)系(圖7).顯著性檢驗結(jié)果顯示W(wǎng)T(F=5.0，P=0.004)、pH(F=3.0，P=0.022)是對優(yōu)勢功能群生物量有顯著解釋性的環(huán)境因子.WT沿軸1分布最長，pH沿軸2分布最長，是影響浮游植物有優(yōu)勢功能群分布最主要的環(huán)境因子.RDA分析呈現(xiàn)出一定的時間異質(zhì)性，11、12和1月集中在第一象限，3、4月份集中在第二象限，緊密相關(guān)的是LM功能群，5-6月份集中在第3象限，優(yōu)勢功能群為D和MP，第四象限主要為8-10月份，優(yōu)勢功能群為S1和B.進一步對WT和pH進行方差分解分析(VPA)，WT的解釋率為9.0%，pH的解釋率為3.1%，兩者共同的解釋率為1.5%(圖7).

圖7 浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的RDA分析和VPA分析

3 討論

3.1 浮游植物功能群的演替特征

浮游植物的時空分布格局與營養(yǎng)特征、水文環(huán)境、人為活動干擾等密切相關(guān)，其分布特征是水庫生態(tài)功能完整性與水質(zhì)特征的有效指示[27-28]，研究期間，百花水庫共中劃分出26個功能群，分別為B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、Lo、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2、X3、Y、Z，與紅楓水庫25個、花溪水庫20個和湯浦水庫24個功能群的調(diào)查結(jié)果相似[29-31].浮游植物種類、生物量的變化是環(huán)境因子在時間和空間相互影響的結(jié)果[32-33]，百花水庫作為喀斯特地貌的高原水庫，水庫溶洞眾多，形成的適宜浮游植物生長的生境較多[34]，因此功能群的變化與水庫特殊的地貌環(huán)境和水體環(huán)境有關(guān).

特定的浮游植物功能類群反映特定的水體生境狀態(tài)，浮游植物群落的分布會隨著營養(yǎng)梯度和季節(jié)梯度引起的水體環(huán)境的變化而變化[35].功能群B、D和LM在各月份均為優(yōu)勢功能群，功能群B和D適宜的生境都表明百花水庫為中營養(yǎng)型水庫[25]，這與TLI(∑)指示的結(jié)果一致，百花水庫的TLI(∑)值基本小于50，說明百花水質(zhì)處于中營養(yǎng)狀態(tài).功能群B的代表藻種為梅尼小環(huán)藻(Meneghinianacyclotella)，耐受低光照，對pH升高和硅元素缺乏等敏感.功能群D的代表藻種為尖針桿藻(Synedraacus)，耐受沖刷，對營養(yǎng)缺乏敏感.功能群LM主要以具有鞭毛的擬多甲藻(Peridiniopsissp.)和飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)組成，有自主遷移的能力，能在混合的水體中生長.百花水庫水體長期處于中營養(yǎng)、低光照，有利于功能群B和D的代表藻種生長繁殖，在生長競爭中占據(jù)優(yōu)勢.百花水庫的水體平均氮磷比為58∶1，喀斯特地貌水體中Ca2+濃度較高，易與磷形成共沉淀，減少水體磷濃度[36].低磷水體有利于功能群LM的生長，因為其代表藻種會在磷充足的時候?qū)⒘變Υ嬗隗w內(nèi)，利于在外界磷不足時繼續(xù)生長[5].

時空異質(zhì)性會存在不同的水體生境，會出現(xiàn)不同的優(yōu)勢功能群，功能群的穩(wěn)定性也會有所差異.以湖泊假魚腥藻(Pseudanabaenalimnetica)為主的功能群S1在7-10月份的生物量明顯增加，夏季百花水庫處于豐水期，水位上升明顯，水體混合加強，透明度降低，為功能群S1的穩(wěn)定生長提供了有利的競爭條件[5,25]，功能群S1在夏季的BC值小于0.5，也證明了功能群S1在夏季保持較高的穩(wěn)定性.這與黃國佳等[29]和肖晶等[37]對紅楓水庫的研究結(jié)果一致，功能群S1在夏季的豐度占據(jù)絕對優(yōu)勢，百花水庫和紅楓水庫都屬于烏江水系貓?zhí)恿饔虻拇笮退畮?，功能群B、D和LM同樣是紅楓水庫常見的優(yōu)勢功能群.從空間上看，功能群S1的生物量從上游至下游呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，下游有百花水庫大壩和水廠的設(shè)立，水體攪動性較大，利于功能群S1的代表藻種生長.功能群W1以裸藻(Euglena)為代表藻屬，在時空分布上都占據(jù)一定的優(yōu)勢，其所代表的生境特征是有機污染的淺水水體，百花水庫的CODMn平均值高達2.5 mg/L，高于花溪水庫和阿哈水庫的化學(xué)耗氧量[30,38]，可能是由于百花水庫周邊有農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動，外源有機質(zhì)流入庫區(qū)，為功能群W1的生長提供生長條件.適應(yīng)靜水環(huán)境的功能群Y在秋、冬季的BC值小，功能群穩(wěn)定性較高，且在上游HQ點位的生物量較大.秋冬季水庫進入枯水期，水體流動性降低，上游水流平緩，有利于功能群Y的穩(wěn)定生長.

3.2 影響浮游植物功能群的主要環(huán)境因子

浮游植物群落的結(jié)構(gòu)主要取決于資源的可獲得性，特別是營養(yǎng)的可獲得性和溫度的變化[39].浮游植物對營養(yǎng)物的響應(yīng)是水生生態(tài)學(xué)關(guān)注的主要問題之一[40]，水庫監(jiān)測的環(huán)境因子可以劃分為物理指標和化學(xué)指標，其中物理指標包括水溫、pH、電導(dǎo)率、透明度等，富營養(yǎng)化指標包括TN、TP、CODMn[41].從RDA排序分析和VPA分析結(jié)果可知，水溫和pH的P值小于0.05，是影響百花水庫浮游植物功能群結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，二者交互影響百花水庫功能群的演替.由相關(guān)性分析可知，功能群D、S1和MP與水溫和pH呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，功能群B、P、MP和J與CODMn呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，功能群B和P與TN呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，功能群D和MP與DO呈顯著正相關(guān)(P<0.05).這與趙耿楠等[42]對甘肅省的渭河干流、黃國佳等[43]對貴州省三板溪水庫和夏瑩霏等對太湖的研究結(jié)果類似[44].

水溫通過控制光合作用的酶促反應(yīng)或呼吸作用的強度來影響浮游植物的生長，水溫升高會提高浮游植物的光合作用和呼吸作用，進而直接或間接影響群落結(jié)構(gòu)的變化[45].已有研究表明浮游植物的自身生長是有其最適溫度條件，Nalewajko等研究發(fā)現(xiàn)微囊藻屬(Microcystis)和魚腥藻屬(Anabaena)的最適生長溫度為28～32℃[46]，Kim等認為冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)的最適生長溫度為8.7℃[47]，Shafk等的實驗認為梅尼小環(huán)藻的最佳生長溫度為25℃[48].百花水庫地處亞熱帶高原地區(qū)，夏秋季有良好的溫度和光照條件，秋冬季的溫度明顯降低，較大的水溫差為功能群的季節(jié)性變化提供了條件.從相關(guān)性分析可知水溫與功能群D、S1和MP呈顯著的正相關(guān)(r>0.417), 以硅藻為優(yōu)勢代表種類的功能D和MP在全年都為優(yōu)勢功能群，硅藻適宜較低溫度，因此在夏季的生長速率有所降低，而喜高溫的藍藻和綠藻繁殖旺盛，提高了功能群S1和J在夏季的優(yōu)勢地位，說明水溫在全年都是浮游植物演替的關(guān)鍵因子[49].

對于大多數(shù)的浮游植物來說，水體pH值是其生長代謝的重要因素，pH值過高或過低時都會抑制浮游植物的光合作用[50].pH值對浮游植物種類的擴散和生長非常重要，例如星桿藻是最耐受酸性的硅藻，在pH<4.9 時擴散能力依然很高，隱球藻在pH>7時擴散能力最大，多甲藻在酸性湖泊中爭奪營養(yǎng)的能力很高[51].百花水庫的pH值范圍在7.71～8.38之間，均值為8.10，研究表明pH值為8.5是水體碳酸系統(tǒng)穩(wěn)定性較高的一個數(shù)值，是最適宜浮游植物的生長繁殖[52].百花水庫的弱堿性水體有利于浮游植物吸收大氣中的二氧化碳，促進光合作用[53]，從而促進百花水庫有較高初級生產(chǎn)力.百花水庫夏季pH較高，可能是因為水庫地處巖溶地區(qū)，水體中的鈣鎂離子含量較高，在夏季的水體復(fù)分解反應(yīng)增強導(dǎo)致pH值較大，其次可能是由于夏季水庫浮游植物生物量較高，植物光合作用較強[54].本研究表明pH對功能群D、MP和S1的有顯著影響(r>0.407), 這與安瑞志等[55]對青藏高原巴松錯和葛優(yōu)等對陽澄西湖的研究結(jié)果是一致的[56].功能群S1是以耐受堿性水體的藍藻為主，在夏季pH值升高時穩(wěn)定生長，而D和MP功能群是以硅藻為主要代表藻種，適宜弱堿性水體，在秋冬季pH值降低時有較強的生長能力[57].

研究結(jié)果表明pH與WT呈顯著正相關(guān)(r=0.315)，且pH和水溫對百花水庫功能群的共同解釋率為1.5%，說明二者對浮游植物功能群的演替具有協(xié)同作用.水溫的周期性變化必然會引起水體其他環(huán)境因子的變化，相關(guān)性分析可知水溫與Chl.a呈顯著正相關(guān)性，與透明度呈顯著負相關(guān)(r>0.315)，這說明溫度在調(diào)節(jié)浮游植物生長同時，也影響了水體中其他因素的變化，進而間接影響浮游植物的變化[58].水體pH值的變化不僅與水溫有密切相關(guān)，而且受到其他因素的影響，如營養(yǎng)元素流入、浮游植物繁殖、DO濃度等[59]，相關(guān)性結(jié)果可知pH與CODMn、DO和Chl.a呈顯著正相關(guān)(r>0.315)，與TN和SD呈顯著負相關(guān)(r>-0.316)，由此可見，WT和pH是百花水庫浮游植物功能群的分布特征的主要影響因子，同時也通過影響其他環(huán)境因子的變化間接調(diào)節(jié)了浮游植物的群落變化.這與貴州高原紅楓水庫和阿哈水庫的研究結(jié)果有一致性，李磊等[60]對阿哈水庫的研究表明水溫、透明度等物理因子對阿哈水庫浮游植物功能群時空分布的影響更為顯著，金祖雪等[61]對紅楓水庫的研究表明水溫、DO、TN、透明度是紅楓水庫藻類豐度的主要影響因素.

4 結(jié)論

1)2020年百花水庫共檢測出藻類7門64種，歸類26個功能群，分別為B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、Lo、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2、X3、Y、Z.其中S1、LM、J、B、P、D、MP、Y和W1為優(yōu)勢功能群，在夏季的穩(wěn)定性較高.

2)功能群B、D和LM是長期處于優(yōu)勢地位的功能群，適宜生境為中營養(yǎng)水體，綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均值為43.0，生態(tài)狀態(tài)指數(shù)均值為2.38，表明百花水庫的水體為中營養(yǎng)化水體.

3)RDA及相關(guān)性分析表明，pH值和水溫對百花水庫浮游植物功能群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的影響有協(xié)同作用，二者對DO、TN等環(huán)境因子有顯著影響.