洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征

周紅燦，揭紅東，尹偉丹，邢虎成，揭雨成, 3

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所, 湖南 長沙 410128；2. 懷化學(xué)院美術(shù)與設(shè)計藝術(shù)學(xué)院, 湖南 懷化 418000；3. 湖南省草類作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用工程技術(shù)研究中心, 湖南 長沙 410128）

蓋度指植物群落樣方內(nèi)全部個體地上部分的垂直投影面積占樣方面積的百分比[1]，是表征具體生態(tài)系統(tǒng)中植被的茂密程度、生長狀況、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標[2]，也是分析和評估植物生長態(tài)勢、土壤侵蝕強度及評估土地退化的有效指數(shù)[3]。它可以通過遙感解譯、目測、儀器測量及方格法等多種方法測定[4]。高分辨率遙感圖像能顯示豐富的地物細節(jié)，是大尺度濕地植被調(diào)查的最佳方法，比傳統(tǒng)的點、面結(jié)合的地面調(diào)查方法快，但有明顯的時效差及分辨率差的缺陷[5]。而消費級無人機(unmanned aerial vehicle, UAV)低空遙感技術(shù)結(jié)合GPS 系統(tǒng)定位，能即時獲取植物群落特征[6]，通過影像處理軟件對UAV 影像處理，能夠快速讀取植物群落特征，達到縮短研究周期、減少成本的目標[7]。UAV 被廣泛用于荒漠[8]、崖壁[9]及河灘地[10]等諸多人類難以直接企及的惡劣環(huán)境地植被的分布及群落特征研究。一直以來，對洞庭湖濕地植被的研究主要采用的是定點測定的方法，耗時且受氣候的影響，所能監(jiān)測的范圍也十分有限。有關(guān)UAV 在洞庭湖的應(yīng)用研究，主要集中在野生麋鹿種群[11]及水鳥[12]方面的研究，對洞庭湖植物特征的報道卻較少。

洞庭湖是中國第二大淡水湖泊[13]，主要由東洞庭、西洞庭、南洞庭及大通湖等湖面構(gòu)成[14]，是承接湘、資、沅、澧四水的長江洪道調(diào)蓄型湖泊[15]。洞庭湖長年受到四水及長江水位的影響，呈現(xiàn)出“落水為洲，漲水為湖”的水文格局[16]，也使得湖區(qū)在洪水及枯水季節(jié)的交替變化呈現(xiàn)明顯的水陸交錯帶，出現(xiàn)多種濕地類型并存的現(xiàn)象，植被類型也呈現(xiàn)出一定的演替規(guī)律[17]。應(yīng)用相關(guān)分析、主成分分析、多元分析和聚類分析能檢測濕地植被的變化因素[18-20]。因此，本研究利用UAV 遙感技術(shù)結(jié)合定點分析，觀測洞庭湖水陸交錯帶植被蓋度、濕地類型、群落高度、高程、優(yōu)勢種數(shù)及伴生種數(shù)6 個指標，進行主成分分析及植物群落特征聚類分析，以期了解洞庭湖區(qū)水陸交錯帶植被演替規(guī)律，并為開發(fā)優(yōu)質(zhì)濕地型牧草資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洞庭湖水陸交錯帶的濕地類型包含水域、林地、泥沙灘地、湖洲草灘、湖岸帶及內(nèi)湖濕地等類型[21]。水域呈“U”字型，湖區(qū)濕地海拔集中在25～45 m，屬水網(wǎng)平原景觀[22]。本研究根據(jù)洞庭湖海拔、土地利用性狀等因素，結(jié)合Google Earth 地圖及水文資料進行篩選，設(shè)置了以草本植物及低矮灌木群落為主，極少間有喬木的38 個樣點，包含內(nèi)湖濕地(inner lake wetlands)、湖州草灘(lake grass strand)及湖岸帶(lakeshore zone) 3 種濕地類型(表1)。

1.2 無人機航測及指標測定

利用大疆御2 無人機按照表1 設(shè)定放飛點，進行航測，參考潘影等[23]航測方法，用Agisoft Photoscan對可見光影像進行后期處理，在影像的中心及四角位置截取5 個點的影像，計算植被蓋度及群落特征指標[24]。植被蓋度測定方法采用RGB (red-green-blue)法，采用Adobe Photo Shop CS6 (以下簡稱PS)對獲取的無人機遙感正射影像進行處理。在圖形工作站按照導(dǎo)入圖片、裁剪樣方框、圖像調(diào)整、去色處理、讀取數(shù)據(jù)等步驟完成數(shù)據(jù)分析[1]，群落高度采用塔尺測定，高程使用探險家Pro10 手持GPS 測定。測定時間為2018 年2 月與2019 年7 月，共兩期。由于2018 年7 月至8 月期間，湖區(qū)一直處于洪水淹沒時期，無法測定樣各點植被情況[25-26]。

表1 洞庭湖水陸交錯帶植被無人機遙感調(diào)查樣點Table 1 Unmanned aerial vehicle remote sensing survey points used to characterize the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

續(xù)表1Table 1 (Continued)

1.3 植物種類分類方法

本研究灘地、低洼湖田的植被分類方法，主要采用貝葉斯分類及自定義規(guī)則分類相結(jié)合的方式[24]。用NIKON 750 全畫幅數(shù)碼相機記錄植物的主要識別要點，結(jié)合中國植物志在線版APP 進行現(xiàn)場鑒別，遇到與中國植物志對應(yīng)種的識別特征不一致的，則回實驗室進一步驗證后，再確定植物種[27]，并統(tǒng)計優(yōu)勢種、伴生種。

1.4 植物群落主成分分析方法

植物群落特征影響因子主成分分析(principal component analysis, PCA)，通過比較水陸交錯帶38 個樣地的濕地類型(wetland type, WT)、群落高度(community height, CH)、高程(altitude, AL)、蓋度(coverage, CO)、優(yōu)勢種數(shù)(dominant species number,DBN)、伴生種數(shù)(associated species number, ASN)6 個指標進行。采用SIMCA 14.1 所帶的PCA 統(tǒng)計分析工具，分析植物群落特征影響因子的得分情況及各樣方的差異性、各指標之間載荷系數(shù)及載荷情況、各指標的異常點相關(guān)診斷(D Mod X)及各指標的第一成分分析，最終得出水陸交替區(qū)植物群落特征及其主要的分布規(guī)律[18-19]。

1.5 植物群落聚類分析方法

以洞庭湖水陸交錯帶各樣點植物群落的6 個指標，在HemL 1.0 軟件中進行聚類分析[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 洞庭湖水陸交錯帶植被蓋度的變化

2018 年2 月為洞庭湖枯水季，洞庭湖湘陰縣東湖樣點的植被蓋度為100.00% (表2)；君山區(qū)君山島、安鄉(xiāng)珊泊湖樣點種植的荷花(Nelumbo nucifera)已經(jīng)休眠，只露出水體；其他各樣點均為高蓋度樣點。所有樣點植物群落均為耐冷涼氣候的植被類型。南荻(Triarrhena lutarioriparia)、蘆葦(Phragmites australis)已經(jīng)冒出嫩芽，蔞蒿(Artemisia selengensis)及苔草屬(Carex)群落類型成為各個樣點的優(yōu)勢種。2019 年7 月為洞庭湖洪水季，湘陰縣青山島等13 個樣點均處于水淹沒狀況，無法統(tǒng)計蓋度；內(nèi)湖樣點未受洪水影響。洞庭湖君山區(qū)君山島、君山區(qū)李家咀樣點為野生荷花，蓋度達到100%。蓋度最小的3 個樣點分別是湘陰縣東湖、湘陰縣楊家山村、岳陽縣鹿角鎮(zhèn)，分別為25.42%、23.11%、10.33%。除此以外的樣點均為高蓋度樣點，南荻、蘆葦、水蓼(Polygonum hydropiper)、苔草及荷花6 種植物群落為代表性的植被群落。

表2 洞庭湖水陸交錯帶的植被特征及蓋度Table 2 Vegetation characteristics and coverage of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

續(xù)表2 (1)Table 2 (Continued)

續(xù)表2 (2)Table 2 (Continued)

2.2 洞庭湖水陸交錯帶植物群落組成及代表性植物群落分布高程

洞庭湖水陸交錯帶濕地的植物種類共計有197 種。2018 年2 月洞庭湖枯水季與2019 年7 月洞庭湖洪水季的一年生植物種數(shù)量分別為60 種(占比38.96%)和65 種(占比46.10%)，二年生分別為11種(占比7.14%)和13 種(占比9.22%)，多年生分別為83 種(占比53.90%)和63 種(占比44.68%) (圖1)；在豐水季和枯水季，代表性植物的生活性周期均呈現(xiàn)出：多年生 ＞ 一年生 ＞ 二年生。洞庭湖水陸交錯帶的代表性植物群落分布呈現(xiàn)明顯的垂直分布特點。蘆葦?shù)姆植几叱套兎鶠?5.6～30.2 m；南荻的為25.4～29.9 m；虉草的為25.5～26.8 m；水蓼的為26.2～27.6 m；苔草的為25.2～26.7 m；蔞蒿的為26.4～27.5 m；水芹(Oenanthe javanica)的為27.8～32.5 m。并且，25.2～32.5 m 為洞庭湖水陸交錯帶各代表性植物群落集中分布高程變幅區(qū)；代表性植物物種分布高程呈現(xiàn)出兩個峰值，即30.2 和32.5 m (圖2)。

圖1 洞庭湖水陸交錯帶植物種類構(gòu)成Figure 1 Plant species composition of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

圖2 洞庭湖水陸交錯帶代表性植物群落分布高程Figure 2 Distribution elevation of representative plant communities in the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone

圖3 植物群落特征的影響因子得分Figure 3 Score maps of plant community characteristics and influencing factors

2.3 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征PCA 分析

2.3.1 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子得分分析

2018 年2 月，38 個采樣點的植物群落各特征值分布分離明顯，變量構(gòu)成明顯不同，代表性強。得分圖上的樣點相距越遠，分離越大。第1 象限內(nèi)的14、18、25、29 和31 樣點和第3 象限內(nèi)的4、5、8、10 和34 樣點的植物群落特征與1、2 樣點的關(guān)系類似；1、2、3、12、13、16、17、22、24、36、38 樣點分布在第2 象限；6、9、11、19、20、28、30、32、33 樣點分布在第4 象限。第26、15 和35 樣點為異常點。第1 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)方差百分比為54.2%，第2 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為18.6%，兩個主成分累積可解釋特征值為0.728，Hotelling’s T2 為95%，圓圈內(nèi)點的可信度為95% (圖3)。2019年7 月影響因子得分圖第1 象限內(nèi)的9、24、29、32 和33 樣點、第3 象限內(nèi)的2、3、4、8、10、13、15、16、22、34 和38 樣點的植物群落特征分別與1、5、35 及36 樣點的關(guān)系類似；而7、12、14、17、18、20、23、25、27 和31 樣點的分布在第2 象限；6、11、19、21、28、30 和37 樣點的分布在第4 象限；26 樣點為異常分布點。第1 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為62.3%；第2 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為16.2%，兩個主成分累積可解釋特征值為0.785，Hotelling’s T2 為95%，表明圓圈內(nèi)點的可信度為95%。

2.3.2 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子載荷分析

2018 年2 月洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子載荷圖的點分別與得分圖的點呈正相關(guān)關(guān)系。第1 象限內(nèi)的14、18、21、23、25、27 和29 樣點的高程、群落高度和蓋度等性狀均分別呈正相關(guān)關(guān)系；第4 象限的6、9、11、19、20、28、30、32 和33 樣點的伴生種數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)和濕地類型等性狀均分別呈正相關(guān)關(guān)系。2019 年7 月洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子載荷圖的點與得分圖上的點呈正相關(guān)關(guān)系：第1 象限內(nèi)的9、24、29、32 和33 樣點的高程及濕地類型等性狀分別呈正相關(guān)關(guān)系；第2 象限內(nèi)的7、12、14、17、18、20、23、25、27、31 和樣點的高程等性狀與群落高度、伴生種數(shù)及優(yōu)勢種數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系；第3 象限內(nèi)的1、2、3、4、5、8、10、13、15、16、22、34、35、36 和38 樣點的蓋度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；第4 象限的6、11、19、21、28、30 和37 樣點所有指標相關(guān)性不明顯(圖4)。

圖4 植物群落特征的影響因子載荷圖Figure 4 Plots showing plant community characteristics and impact factor load

2.3.3 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子D Mod X 分析

2018 年2 月測定所有的數(shù)據(jù)點均在DCRIT (0.05)線的下面，建模的數(shù)據(jù)中26 號為異常組，各數(shù)據(jù)點距離模型的距離都很近，模型可靠。2019 年7 月測定的所有數(shù)據(jù)建模中的樣點5、20、26 為異常組，其他各數(shù)據(jù)點距離模型的距離都很近，模型可靠(圖5)。

圖5 植物群落特征的影響因子D Mod XFigure 5 The relationship between plant community characteristics and influencing factors based on DmodX analysis

2.3.4 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的影響因子第一成分分析

2018年2月測定的植物群落特征的影響因子的第一成分分析模型擬合參數(shù)值0.5 ＜R2＜ 0.9，表明模型準確可靠。R2表現(xiàn)為伴生種數(shù) ＞ 優(yōu)勢種數(shù) ＞ 群落高度 ＞ 蓋度 ＞ 濕地類型 ＞ 高程。2019年7月測定的模型擬合參數(shù)R2值，除濕地類型外，其他因子介于0.5至0.9，表明模型準確可靠的。R2表現(xiàn)為高程 ＞優(yōu)勢種數(shù) ＞ 群落高度 ＞ 蓋度 ＞ 伴生種數(shù) ＞ 濕地類型(圖6)。

圖6 植物群落特征的影響因子第一成分分析Figure 6 Plant community characteristics and first component analysis of influencing factors

2.4 洞庭湖水陸交錯帶代表性植物群落特征聚類分析

2018 年2 月的洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的聚類分析結(jié)果，呈現(xiàn)出伴生種數(shù)與優(yōu)勢種數(shù)的變化規(guī)律極為相似；蓋度與濕地類型的變化規(guī)律極為相似。并且蓋度、濕地類型兩個性狀與伴生種數(shù)和優(yōu)勢種數(shù)的變化規(guī)律有一定的相似性；蓋度、濕地類型、伴生種數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)4 個性狀的變化規(guī)律又分別與高程變化具有一定的相似性。濕地類型與這4 個變量差異較大，單獨歸為一類。以6 個性狀變化規(guī)律為指標，對各樣點之間的聚類分析，得出38 個樣點可以分為三大類，第1 類：1、2、3、5 和38樣點；第2 類：4、6、7、8、32、33、34、36 和37 樣點；第3 類：9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31 和35 樣點(圖7)。2019 年7 月洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的聚類分析結(jié)果，呈現(xiàn)出蓋度和優(yōu)勢種數(shù)兩個性狀的變化規(guī)律極為相似，歸為一類。并且蓋度和優(yōu)勢種數(shù)的變化與群落高度、伴生種數(shù)的變化規(guī)律具有一定的相似性。濕地類型與高程的變化規(guī)律較相似，但這2 個變量與其他4 個變量的差異較大，可單獨歸為一類。以6 個性狀變化規(guī)律為指標，對各樣點之間的聚類分析，得出38 個樣點可以分為四大類，第1 類：1、2、5 和20 樣點；第2 類：7、8、14、17、18、25、27 和31 樣點；第3 類：3、10、12、13、16、22、23、15、4、34、35 和36 樣點；第4 類：6、9、11、19、21、24、26、28、29、30、32、33 和37 樣點(圖7)。

圖7 植物群落特征聚類圖Figure 7 Cluster analysis of plant community characteristics

3 討論

3.1 洞庭湖水陸交錯帶植被蓋度與水位變化關(guān)系

洞庭湖水陸交錯帶在豐水季，外湖大部分處于淹水狀態(tài)，水陸交錯帶的植被分布海拔較低的基本被淹沒，南荻、蘆葦、虉草、水蓼、苔草及荷花6 種植物為主要建群種；內(nèi)湖排澇能力強，植被蓋度高，變幅在85%～100%?？菟?，外湖水位消退，僅存河道及深水湖區(qū)水面，灘地裸露，土壤肥沃[29]，除休眠的荷花樣點沒有植被覆蓋，其他各樣點的植被蓋度均超過80%，植被演替為耐低溫的蔞蒿、苔草為優(yōu)勢種，并與一年生或二年生的南苜蓿(Medicago polymorpha)、益母草(Leonurus japonicus)等耐寒性強的植物形成共生型植物群落[30]，而這些種類又是優(yōu)良的飼用植物。

3.2 洞庭湖區(qū)水陸交錯帶植物群落結(jié)構(gòu)與高程變化相關(guān)

洞庭湖水陸交錯帶的植物種類豐富，涵蓋53 科115 屬共197 種植物。禾本科、蓼科、唇形科、菊科、傘形科的耐水濕環(huán)境的植物種相對較多。單屬、單種植物占比大，植物種類具有多樣性和分散性的特點，與侯志勇等[31]研究結(jié)果基本一致。湖區(qū)植物群落變化的總趨勢為沉水植物群落→虉草群落→水蓼 + 苔草屬群落→南荻或蘆葦群落→美洲黑楊(Populus deltoides)或旱柳(Salix matsudana)群落的生長規(guī)律，與袁正科和袁穗波[32]研究得出的水陸交錯帶植物群落演替規(guī)律基本一致。洞庭湖的高程與水文梯度密切相關(guān)，而水文梯度決定植物的分布[33]。植株體量大、占據(jù)面積大的植物群落以南荻、蘆葦群落為主，與下層及水生植物共同構(gòu)成群落垂直結(jié)構(gòu)。而虉草、水蓼、苔草、蔞蒿及水芹為主要的建群種，形成高度小于1 m 的復(fù)層群落，成為了由常年淹水區(qū)向蘆葦南荻株體高大群落所處的水陸交錯帶變化的過渡型植物群落[34]。在高程分布上，蘆葦、南荻分布高程較高，水蓼、苔草、蔞蒿及水芹的分布較低。

3.3 洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征影響因子的分析模型

本研究根據(jù)PCA 分析，將影響洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征的指標劃分為兩個主成分。第1 主成分可稱“群落物種”性狀，包括蓋度、伴生物種數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)等性狀；第2 主成分可稱“物種生態(tài)環(huán)境(生境)”性狀，包括濕地類型、群落高度和高程等性狀，該成分可劃分為樣點狀況，共同表現(xiàn)出樣點的植被分布、豐富度等生態(tài)指標。洞庭湖水陸交錯帶植物群落特征明顯，群落結(jié)構(gòu)相似的樣點，地處的緯度更接近，或處于內(nèi)湖的低洼湖田，受人類活動的影響，對植物種類產(chǎn)生干預(yù)；而處于外湖敞水區(qū)，群落特征反而差異性大，受到水流對植物種植及營養(yǎng)繁殖體的影響明顯[35]。植物群落演變的原因主要受到水陸交替土地性狀的變化，即處于外湖區(qū)域的灘地，在高水位為湖區(qū)的樣點，進入枯水季，由于土壤留存的豐富種質(zhì)資源，退水后迅速的萌芽，形成冷涼型植物群落[17]，植物群落的蓋度反而比淹水狀況要高，植物優(yōu)勢種更多，伴生種也更豐富。同時，受到湖區(qū)對南荻、蘆葦?shù)壤梅绞降淖兓绊?，原來是刈割的蘆葦?shù)?，退田還湖后不再刈割，植物群落豐富度反而下降[22]。而處于內(nèi)湖的低洼湖田，由于排灌設(shè)施的影響，水位不再是主要的影響因子，植物群落的變化沒有外湖的灘地明顯，在冬季，植物的蓋度受暖季型植物休眠及一年生植物枯萎的影響而下降，優(yōu)勢種、伴生種也較夏季少，植物群落結(jié)構(gòu)更簡單。

4 結(jié)論

采用UAV 結(jié)合PS 能夠快速獲得中小尺度樣地的植被蓋度。洞庭湖夏季的代表性植物群落為南荻、蘆葦、虉草、水蓼、苔草及荷花，冬季為蔞蒿、苔草等耐寒性強的代表植物群落。38 個樣點中未被淹沒的植被蓋度都超過80%，體現(xiàn)湖區(qū)優(yōu)良的水源狀況及富饒的土壤條件，能為植物生長提供強有力的保障。