不同時(shí)間尺度北京蟒山油松樹干液流對環(huán)境因子的響應(yīng)

孫 旭,楊文慧,焦 磊,*,李宗善,周偉奇,王效科,張 詠,王傲雪

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心北京城市生態(tài)系統(tǒng)研究站,北京 100085 3 陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,西安 710119 4 北京市十三陵林場,北京 102200 5 北京市植物園管理處,北京 100093

蒸騰是植物根系從土壤中吸收水分,再通過莖、枝、葉的運(yùn)輸將水分?jǐn)U散到大氣中的生理過程,其輸送的水量約占陸地蒸散發(fā)的60%左右,也是重要水文過程之一[1—2]。有關(guān)蒸騰的研究,多集中于植物蒸騰耗水量的估測、時(shí)空變化規(guī)律、及其對生物和環(huán)境因子的響應(yīng)特征等方面。其中,環(huán)境因子作為影響蒸騰的重要方面,相關(guān)研究受到普遍關(guān)注[3—5]。根據(jù)影響機(jī)理的差異,可以將環(huán)境因子分為兩大類：一是大氣蒸發(fā)動力,提供植物蒸騰的環(huán)境驅(qū)動力,包括太陽輻射、空氣溫度、相對濕度、風(fēng)速等；二是水分供給,提供植物蒸騰所需的水分[6—8],主要是指土壤水分或者地下水。大量的研究表明,植物蒸騰對環(huán)境因子的響應(yīng)具有一定差異性,體現(xiàn)在不同區(qū)域、不同物種的蒸騰的主控因素有所不同,這與區(qū)域環(huán)境條件差異、植物對環(huán)境的響應(yīng)差異有關(guān)[9—13]。

同時(shí),也有研究發(fā)現(xiàn)植物蒸騰對環(huán)境因子的響應(yīng)具有明顯的時(shí)間尺度效應(yīng),即在不同時(shí)間尺度上影響蒸騰的關(guān)鍵因子存在差異。例如,Hayat等[14]發(fā)現(xiàn)干旱區(qū)的沙柳(Salixpsammophila)小時(shí)尺度液流速率主要受到太陽輻射的控制,在季節(jié)尺度上土壤水分則決定了液流速率與其它環(huán)境因子的關(guān)系,而在年尺度上葉面積指數(shù)和土壤含水量決定了蒸騰動態(tài)變化過程[14]。對于生長于濕潤區(qū)的馬占相思樹(Acaciamangium)來說,小時(shí)尺度的蒸騰速率與光合有效輻射和飽和水汽壓虧缺密切相關(guān),而在日尺度上蒸騰速率則與二者的關(guān)系不密切,在年尺度上蒸騰主要受到葉面積指數(shù)的控制[15]。還有,Zeppel等[16]也發(fā)現(xiàn)澳大利亞的針闊混交林蒸騰速率在日、季節(jié)和年尺度上的控制因素不同。但是,由于受到觀測時(shí)間較短的制約,目前人們對于不同區(qū)域、不同植物蒸騰年際變化規(guī)律、驅(qū)動因素時(shí)間尺度差異的認(rèn)識仍不夠深入。而開展長期序列的蒸騰觀測并探究不同時(shí)間尺度蒸騰對環(huán)境的響應(yīng),既可以明確不同時(shí)間尺度蒸騰動態(tài)變化趨勢,又可以為未來氣候變化背景下預(yù)測植物蒸騰的耗水特征及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理提供理論支持[14,17—18]。

油松(Pinustabuliformis)是我國北方地區(qū)常見的造林、綠化樹種。油松樹干液流的研究開展廣泛,針對其液流速率與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究多集中于小時(shí)、日等較小的時(shí)間尺度,在月尺度和年尺度上的研究比較缺乏[10, 19—21]。北京十三陵林場蟒山國家森林公園是北京市面積最大的國家森林公園,以人工林和次生混交林為主,其中油松是分布最廣樹種,為維護(hù)北京地區(qū)的生態(tài)安全發(fā)揮了重要的功能。本文以北京蟒山的油松為研究對象,開展樹干液流和環(huán)境因子的長期定位觀測,探究不同時(shí)間尺度液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系,以明確控制其蒸騰時(shí)間動態(tài)變化的主要環(huán)境因子,有助于理解油松蒸騰對環(huán)境響應(yīng)規(guī)律和驅(qū)動機(jī)制,為評估油松林生態(tài)功能的時(shí)間變化提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究樣地位于北京市西北郊昌平區(qū)十三陵林場蟒山國家森林公園內(nèi),其地理坐標(biāo)為116°16′43″E、40°16′35″N,海拔約659m。蟒山國家森林公園距離北京中心約40km,屬燕山支脈——軍都山的一部分。公園總面積8622hm2,植被類型以人工林和次生混交林為主,人工林面積有近8143hm2,森林覆蓋率為96.5%,是北京市面積最大的國家森林公園。該區(qū)域位于溫帶季風(fēng)區(qū),屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年四季分明,1月份平均溫度為-4.1℃,7月份平均溫度為25.8℃,常年降雨量介于500—600mm之間。蟒山國家森林公園內(nèi)的山坡大部分是陽坡和半陽坡,坡度30°左右,山路多成V型。在山的下部形成沖積扇,較為平緩。土壤以山地褐土為主,土層厚度平均在30—40cm,含礫石較多,土壤較粘重。研究樣地的分布示意圖及現(xiàn)場照片(圖1)。

圖1 北京蟒山油松觀測樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Observation plot of Pinustabulaeformis in Mangshan, Beijing

1.2 樹干液流觀測

在國家公園內(nèi)選擇長勢良好的油松林設(shè)置固定觀測樣地。在樣地內(nèi)選擇3株油松作為樹干液流的觀測樣木,其胸徑、株高、冠幅的數(shù)據(jù)信息(表1)。目前有關(guān)喬木蒸騰的測定方法多采用熱擴(kuò)散技術(shù),此方法具有連續(xù)、準(zhǔn)確和成本低等優(yōu)點(diǎn)[22],適用于多介質(zhì)異質(zhì)性的下墊面,已成為國際上有關(guān)植物蒸騰耗水研究的先進(jìn)方法[23]。在觀測樣木的莖上、距離地面1.3m處安裝美國Dynamax公司生產(chǎn)的FLGS-TDP探針(長度30mm)測量液流速率,記錄間隔30min/次。觀測期從2014年4月16日至2018年12月31日。為避免太陽輻射對探針溫度的影響,探針統(tǒng)一安裝在莖的北側(cè),并用鋁膜包裹,用防水膠帶和玻璃膠密封鋁膜和莖的連接處,防止降雨對探針的影響[24]。

表1 油松樣木信息表

液流速率(Js, g m-2s-1)的計(jì)算基于上下兩個(gè)探針溫度差值的經(jīng)驗(yàn)公式[22]：

式中,ΔT(℃)是上面加熱探針和下面參考探針之間的溫度差值,ΔTm(℃)是夜晚當(dāng)Js值為0時(shí)ΔT的值,即ΔT的最大值。

將3株樣木液流速率的算術(shù)平均值作為樣地油松樹干液流值。

1.3 環(huán)境因子觀測

本研究中觀測的環(huán)境因子包括氣象指標(biāo)、土壤含水量和土壤溫度,具體觀測如下：

氣象指標(biāo)：在樣地附近的開闊地安裝一套自動氣象站,采用CMP-6總輻射傳感器連續(xù)觀測太陽總輻射(Solar Radiation,Rs,W/m2)、采用HMP-155空氣溫濕度傳感器分別監(jiān)測空氣溫度(Air temperature,Ta,℃)和相對濕度(Relative Humidity,RH,%),采用TE-525MM翻斗式雨量桶測量降雨量(Rain,mm)、采用034-B傳感器測量風(fēng)速(Wind Speed,m/s)、風(fēng)向(Wind Direction,0—360°)等指標(biāo)。采用CR1000數(shù)據(jù)采集器實(shí)時(shí)記錄各傳感器的監(jiān)測數(shù)據(jù)。上述數(shù)據(jù)記錄間隔30 min,與樹干液流觀測同步。采用空氣溫度和相對濕度數(shù)據(jù)計(jì)算飽和水汽壓虧缺(Vapor pressure deficit,VPD,kPa)[25]。

土壤濕度和溫度：在油松樣地內(nèi),采用土壤三參數(shù)傳感器(HydraProbeII)觀測土壤含水量(soil Moisture,SM,m3/m3)和土壤溫度(Soil Temperature,Ts,℃)。觀測深度為10cm、20cm、30cm,共計(jì)3個(gè)層次,數(shù)據(jù)記錄間隔30min,與氣象因子和樹干液流觀測同步。將3個(gè)深度土壤含水量和溫度的算術(shù)平均值作為樣地土壤含水量和土壤溫度的數(shù)值。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

在日尺度、月尺度和年尺度上,采用Pearson相關(guān)分析法量化油松樹干液流與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。采用逐步回歸分析法構(gòu)建不同時(shí)間尺度油松樹干液流的表達(dá)公式,根據(jù)逐步回歸的R2變化值來量化各因子相對貢獻(xiàn)并確定關(guān)鍵影響因子。所有的數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0 軟件包(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)完成,作圖采用Origin 8.0軟件。圖2為觀測期內(nèi)樹干液流數(shù)據(jù)與環(huán)境指標(biāo)因子的逐日變化特征。

圖2 觀測期內(nèi)油松液流速率和各環(huán)境因子的時(shí)間動態(tài)變化Fig.2 Temporalchanges of Pinustabuliformis sapflux density and the environmental factors during the observation period

2 結(jié)果與分析

2.1 日尺度

在日尺度上,油松液流速率對各環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系(圖3)。日尺度液流速率與空氣溫度、相對濕度、飽和水汽壓虧缺、太陽輻射、土壤含水量、土壤溫度呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.490、0.083、0.320、0.428、0.483、0.536(表2)；液流速率與風(fēng)速呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.070。根據(jù)逐步回歸分析結(jié)果,日尺度液流速率擬合公式如下：

Js=-1.859+12.063×Ts+1430.121×SM-2.783×RH+0.412×Rs-66.891×VPD-12.183×Ws,

R2=0.538,P<0.0001

式中,土壤溫度對液流速率變化的影響最大(表3),貢獻(xiàn)量占28.3%；其次是相對濕度和土壤含水量,貢獻(xiàn)量分別占11.7%和10.1%；太陽輻射、飽和水汽壓虧缺和風(fēng)速的貢獻(xiàn)量分別為2.1%、1.2%和0.4%。

圖3 日尺度油松液流速率對環(huán)境因子的響應(yīng)圖Fig.3 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at daily scale

表2 不同時(shí)間尺度油松液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

2.2 月尺度

在月尺度上,油松液流速率對各環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系詳見(圖4),除了風(fēng)速以外,液流速率與其它環(huán)境因子呈極顯著正相關(guān)。液流速率與土壤溫度的相關(guān)性最強(qiáng),相關(guān)系數(shù)為0.705,其次是與空氣溫度的相關(guān)系數(shù)為0.637,再次是與土壤含水量、相對濕度、太陽輻射和飽和水汽壓虧缺的相關(guān)系數(shù)分別為0.555、0.529、0.359和0.301。根據(jù)逐步回歸分析結(jié)果,月尺度液流速率擬合公式如下：

Js=-8.100+12.251×Ts+1832.275×SM-3.549×RH,R2=0.611,P<0.001

從逐步回歸R2的變化量可以看出(表3),土壤溫度對液流速率的影響最大,貢獻(xiàn)量占比49.7%,土壤含水量和相對濕度的貢獻(xiàn)量分別為7.3%和6.4%。

圖4 月尺度油松液流速率對環(huán)境因子的響應(yīng)圖Fig.4 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at monthly scale

2.3 年尺度

在年尺度上,油松液流速率對各環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系詳見(圖5),除了相對濕度與液流速率呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)-0.966)以外,其它環(huán)境因子與液流速率不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的相關(guān)性。根據(jù)逐步回歸分析結(jié)果,年尺度液流速率擬合公式如下：

Js=862.948-15.621×RH+43.889×Ws,R2=0.996,P=0.004

從逐步回歸R2的變化量可以看出(表2),相對濕度與液流速率的關(guān)系更密切,貢獻(xiàn)量占比93.3%,風(fēng)速的貢獻(xiàn)量為6.3%(表3)。

表3 不同時(shí)間尺度油松液流速率與環(huán)境因子逐步回歸R2變化量

圖5 年尺度油松液流速率對環(huán)境因子的響應(yīng)圖Fig.5 Response of Pinustabulaeformis sapflux density to environmental factors at annually scale

3 討論

大量的研究表明,在日尺度和月尺度上,不同區(qū)域、不同類型植物的液流速率或蒸騰速率主要受到太陽輻射和飽和水汽壓虧缺因子的控制,通常也將這幾個(gè)因子作為預(yù)測液流速率及蒸騰速率的重要指標(biāo)[26—29]。例如,黃土高原的半干旱區(qū)的刺槐人工林,其日尺度蒸騰速率與太陽輻射和飽和水汽壓虧缺的關(guān)系密切[30]；月尺度上,在多個(gè)環(huán)境因子中,刺槐林月尺度蒸騰與太陽輻射的相關(guān)性最強(qiáng)[31]。在我國干旱區(qū)的古爾班通古特沙漠,梭梭莖的日尺度液流速率與太陽輻射極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)大于其它環(huán)境[17]。我國北方干旱區(qū)的蒙古松(Pinussylvestrisvar.mongolica)冠層蒸騰最主要的控制因子是太陽輻射和飽和水汽壓虧缺[32]。對油松而言,陳勝楠等[19]在半干旱區(qū)對油松開展一個(gè)生長季的定位觀測也表明,太陽輻射、飽和水汽壓虧缺是影響日尺度油松蒸騰速率的主要因子。太陽輻射和飽和水汽壓虧缺影響植物蒸騰的機(jī)理已經(jīng)得到普遍的認(rèn)識。太陽輻射是植物進(jìn)行光合作用的主要能量來源,是植物進(jìn)行水汽交換的主要驅(qū)動力,主要通過誘導(dǎo)氣孔開張來影響蒸騰,隨著太陽輻射的增強(qiáng)液流速率或者蒸騰速率也隨之增加。水汽壓虧缺影響植物與大氣的水汽壓差,通過改變氣孔導(dǎo)度、空氣阻力等影響植物的蒸騰速率,蒸騰速率會隨著飽和水汽壓虧缺而增加,當(dāng)飽和水汽壓虧缺增加到一定程度時(shí),蒸騰速率達(dá)到飽和[10,18,20]。

但是,本研究的結(jié)果同前人關(guān)于日尺度、月尺度樹干液流與環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)研究結(jié)果并不一致。本研究發(fā)現(xiàn),在日尺度上油松液流速率雖然與太陽輻射和飽和水汽壓虧缺呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.428和0.320),但是土壤溫度和大氣溫度的相關(guān)性更強(qiáng)(相關(guān)系數(shù)分別為0.536和0.490),尤其是土壤溫度對液流速率變化的貢獻(xiàn)率最大(28.3%)。而在月尺度上,液流速率與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.705),貢獻(xiàn)率高達(dá)49.7%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它環(huán)境因子。這說明土壤溫度是控制北京蟒山油松液流速率的最主要環(huán)境因子。王玥等[33]的研究揭示了土壤溫度對油松液流速率的影響機(jī)理：土壤溫度升高會促進(jìn)液流速率的啟動,并通過控制林下土壤水分要素進(jìn)而影響油松林地蒸散發(fā)。前人的眾多研究并未發(fā)現(xiàn)土壤溫度與液流速率之間的關(guān)系,主要是由于忽視了對土壤溫度的觀測,未將土壤溫度作為關(guān)鍵環(huán)境影響因子加以考慮。因此,通過本研究表明了土壤溫度對液流速率的重要性,野外應(yīng)加強(qiáng)對土壤溫度的觀測。在年尺度上,本研究發(fā)現(xiàn)相對濕度對油松液流速率的影響最大(相關(guān)系數(shù)-0.966、貢獻(xiàn)率93.3%)。這與之前的研究結(jié)果不一致。對于黃土高原的人工刺槐林而言,而蒸騰的年際差異主要受到土壤含水量的影響[31]。而Zeppel等[16]則認(rèn)為降雨對植被蒸騰年際變化的影響較大。相對濕度是表征大氣干燥度和植物與大氣之間的水汽壓差,進(jìn)而通過改變氣孔導(dǎo)度、空氣阻力等影響植物的蒸騰速率。在年尺度上,相對濕度對油松液流速率影響的機(jī)理仍需進(jìn)一步深入研究。通過本研究還發(fā)現(xiàn),越在長時(shí)間尺度上,逐步回歸擬合度越大(日、月、年尺度的R2分別為0.538、0.611、0.933),說明了隨著時(shí)間尺度的增長環(huán)境因子對油松液流速率的控制越強(qiáng),其它類型的影響因子(如植物因素：葉面積指數(shù)等)的控制力下降。

4 結(jié)論

本研究通過長期的定位觀測發(fā)現(xiàn),控制北京蟒山油松液流速率的環(huán)境因子具有時(shí)間尺度效應(yīng)。在日尺度上,液流速率主要受到土壤溫度的影響,其次是大氣相對濕度和土壤濕度；在月尺度上,土壤溫度依然對液流速率的影響最大,其次是土壤濕度和相對濕度；在年尺度上,相對濕度控制液流速率的年際變化。隨著時(shí)間尺度的擴(kuò)展,環(huán)境因子對油松液流速率的控制作用逐漸增強(qiáng)。本研究的結(jié)果可以為植物蒸騰的時(shí)間尺度轉(zhuǎn)換、未來氣候變化背景下預(yù)測植物蒸騰的耗水特征提供理論依據(jù)。