玉簪屬植物的光合特性

唐玲涵，楊勝俊，楊 瀾，石樂娟*，王維澤，方 立，田應(yīng)莊

(1.貴州省園藝研究所，貴州 貴陽 550006；2.蘇州泛園景觀有限公司，江蘇 蘇州 215000；3.鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 鎮(zhèn)遠(yuǎn) 557700)

0 引言

【研究意義】玉簪(Hostaplantaginea)系百合科玉簪屬植物，屬多年宿根花卉，主要分布在東亞的溫帶與亞熱帶地區(qū)，包括日本、朝鮮半島、中國東南部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)[1]。由于玉簪具有花葉共賞、色彩豐富和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，已成為園林綠化中的重要陰生花卉，在園林應(yīng)用中常被栽植于林下，以及用于室內(nèi)盆栽作觀賞植物，是極具發(fā)展前景的宿根花卉。探究不同玉簪屬植物的光合特性，對園林綠化應(yīng)用、引種栽培及良種培育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國內(nèi)對玉簪屬植物引種栽培處于快速發(fā)展階段，在引種的基礎(chǔ)上進(jìn)行不同品種間耐陰性、抗寒性、耐水性等抗性研究，已篩選出4個(gè)在抗萎蔫、抗灼傷方面表現(xiàn)良好的品種，2個(gè)抗寒性較強(qiáng)的品種；在快繁技術(shù)研究中，探究出玉簪組培生產(chǎn)技術(shù)體系；此外還發(fā)現(xiàn)玉簪屬植物提取物具有抗炎抗菌等功效[2-5]。【研究切入點(diǎn)】目前玉簪光合相關(guān)研究主要集中在外在因素(光照、水分、CO2濃度、營養(yǎng)與激素)等對玉簪屬植物光合作用的影響[6]。對不同玉簪品種間光合特性參數(shù)比較的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過測定玉簪屬11個(gè)園藝品種的的最大光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rday)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQE)和葉綠素相對含量(SPAD)等參數(shù)，探明各材料的光合特性，以期為玉簪屬植物在貴州及西南地區(qū)園林綠化應(yīng)用、引種栽培及良種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽市貴州省園藝研究所花卉大棚內(nèi)(E106°07′～107°17′，N26°11′～26°55′)，海拔1 100 m左右，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，年平均氣溫15.3℃，年平均相對濕度77%，年平均總降水量1 129.5 mm，年降雪日數(shù)少，平均為11.3 d。

1.2 材料

1.2.1 玉簪 11個(gè)玉簪屬園藝品種，由貴州省園藝研究所引進(jìn)，其相關(guān)信息詳見表1。

表1 供試玉簪品種及來源

1.2.2 儀器設(shè)備 LJ-6400XT光合測定系統(tǒng)，美國LJ-COR公司生產(chǎn)；人工氣候室，培養(yǎng)條件：溫度25℃，相對濕度80%，光照80 μmol/(m2·s)；SPAD-502 PLUS葉綠素檢測儀，日本柯尼卡美能達(dá)公司生產(chǎn)。

1.3 方法

1.3.1 材料預(yù)處理 將各品種玉簪種植于大棚中，每盆3株，采用常規(guī)水肥管理。1年后選擇健康狀況良好的植株，于2020年7—8月從大棚移入人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)7 d后備用。

1.3.2 指標(biāo)測定

1)光響應(yīng)曲線。2020年7月30至8月5日，每株選取健壯完整的成熟葉片，在光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s)下對材料活化30 min后采用LJ-6400XT光合測定系統(tǒng)進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。使用緩沖瓶讓外源氣體通過塑料導(dǎo)管進(jìn)入氣室，保證測量過程中大氣CO2濃度穩(wěn)定。配置紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度依次為400 μmol/(m2·s)、300 μmol/(m2·s)、200 μmol/(m2·s)、100 μmol/(m2·s)、80 μmol/(m2·s)、70 μmol/(m2·s)、60 μmol/(m2·s)、50 μmol/(m2·s)、40 μmol/(m2·s)、30 μmol/(m2·s)、20 μmol/(m2·s)、10 μmol/(m2·s)、0 μmol/(m2·s)共13個(gè)遞減光合有效輻射梯度，采用自動(dòng)程序測量，每個(gè)設(shè)置值停留150～200 s。光合測定儀自動(dòng)記錄各測量點(diǎn)的凈光合速率Pn〔以CO2計(jì)，μmol/(m2·s)〕。每個(gè)品種3次重復(fù)。利用非直角雙曲線模型對光照強(qiáng)度梯度的凈光合速率值進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[7]。非直角雙曲線方程：

式中，Pn為凈光合速率，AQE為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，PAR為光合有效輻射，K為光響應(yīng)曲線曲角，Rday為暗呼吸速率。

2)葉綠素相對含量。植物葉片葉綠素含量與其SPAD值具有顯著正相關(guān)性[8]。采用SPAD-502 PLUS葉綠素儀對供試玉簪葉片進(jìn)行測定，每個(gè)品種測3株，每株測3個(gè)葉片，每葉測3個(gè)點(diǎn)(花色葉測主葉色)，取平均值。此方法只需要接觸葉片就可以得出植物葉片的葉綠素相對含量，即SPAD值，具有便捷且不損傷葉片的優(yōu)點(diǎn)。

3)生物學(xué)特征。用卷尺(精確度1 mm)測量11個(gè)玉簪品種的葉片長、葉片寬、植株高度、植株冠幅進(jìn)行，每個(gè)品種測3株取平均值。以玉簪的葉長、葉寬、株高及冠幅等生長數(shù)據(jù)為因子，采用系統(tǒng)聚類法[9]對11個(gè)玉簪品種的植株大小進(jìn)行聚類分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019整理原始數(shù)據(jù)及作圖，SPSS 22.0對SPAD值進(jìn)行多重比較，對SPAD值與Amax和LSP進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 11種玉簪的生物學(xué)特征及品種聚類

2.1.1 生物學(xué)特征 從表2看出，各品種的生物學(xué)特征存在差異。1)葉長。11種玉簪的葉長為5.0～26.2 cm，要點(diǎn)最長，安妮和糖寶其次，為14.0 cm，小鼠標(biāo)最短。2)葉寬。各品種的葉寬為4.5～19.5 cm，要點(diǎn)最寬，糖寶其次，為12.5 cm，小鼠標(biāo)最窄。3)株高。各品種的株高為7.5～35.0 cm，糖寶最高，大父其次，為21.5 cm，小鼠標(biāo)最矮。4)冠幅。各品種的冠幅為18.5～62.5 cm，要點(diǎn)最大，糖寶其次，為62.0 cm，小鼠標(biāo)最小。5)葉色。藍(lán)耳、小鼠標(biāo)、勝利、YZ-11、大父、安妮及糖寶等品種的葉片呈深綠色，且除勝利和YZ-11外其余品種葉片均具有蠟質(zhì)粉狀附著物；鉆石皇冠和YZ-08的葉片呈綠色，鉆石皇冠的葉邊緣呈淡綠，而YZ-08的葉邊緣呈深綠；太陽和要點(diǎn)的葉片均呈黃綠色。

表2 11種玉簪的生物學(xué)特征

2.1.2 品種聚類 從圖1看出，從其植株大小的角度出發(fā)，將11種玉簪聚為3類，其中，小鼠標(biāo)和藍(lán)耳的植株均為小型，聚為小型玉簪類；鉆石皇冠、YZ-08、YZ-11、勝利、安妮、大父、太陽及糖寶等8個(gè)品種植株為中型，聚為中型玉簪類；要點(diǎn)植株為大型，歸為大型玉簪類。

圖1 11種玉簪植株大小的聚類分析

2.2 11種玉簪的 SPAD值

從圖2看出，11種玉簪的SPAD值為27.3～81.9，表現(xiàn)為藍(lán)耳>小鼠標(biāo)>勝利>YZ-11>大父>糖寶>安妮>鉆石皇冠>要點(diǎn)>YZ-08>太陽。其中，藍(lán)耳、小鼠標(biāo)及勝利等7個(gè)品種的SPAD值較高，藍(lán)耳顯著高于除小鼠標(biāo)和勝利外的其余品種；小鼠標(biāo)顯著高于除勝利、YZ-11和大父外的其余品種；勝利顯著高于鉆石皇冠、要點(diǎn)、YZ-08和太陽，但與YZ-11、大父、糖寶及安妮差異不顯著；YZ-11與大父、安妮、糖寶差異不顯著，但均顯著高于鉆石皇冠、YZ-08、太陽和要點(diǎn)等品種。

注：不同小寫字母表示差異顯著P<0.05。

2.3 光響應(yīng)曲線擬合

2.3.1 光響應(yīng)曲線 光響應(yīng)曲線反映植物凈光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律。從圖3看出，隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)，11種玉簪光響應(yīng)曲線的變化趨勢基本一致，且當(dāng)光合有效輻射(PAR)為0 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率(Pn)均為負(fù)值；光合有效輻射在0～100 μmol/(m2·s)時(shí)，其Pn均迅速上升，幾乎呈直線增長趨勢。當(dāng)PAR在100～200 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著PAR增加Pn增長速度變緩；在PAR超過200 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著PAR升高Pn基本維持穩(wěn)定，其增長處于極緩慢的狀態(tài)。

圖3 不同光照強(qiáng)度處理11種玉簪的光響應(yīng)曲線

2.3.2 光合特征參數(shù) 由表3可知，11種玉簪在光響應(yīng)特征參數(shù)上有顯著差異。

表3 玉簪的光響應(yīng)特征參數(shù)

1)表觀量子效率(AQE)。各品種的AQE為0.046 0～0.073 3，表現(xiàn)為要點(diǎn)>勝利>鉆石皇冠>糖寶>YZ-11>安妮>大父>藍(lán)耳>太陽>小鼠標(biāo)>YZ-08。其中，要點(diǎn)的AQE最高，顯著高于除勝利、鉆石皇冠、糖寶外的其余品種；YZ-08的AQE最小，顯著低于其余品種。

2)最大凈光合速率(Amax)。各品種的Amax為4.420～13.030 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為勝利>大父>藍(lán)耳>YZ-11>安妮>糖寶>要點(diǎn)>鉆石皇冠>太陽>小鼠標(biāo)>YZ-08。其中，勝利的Amax最大，顯著高于其余品種；大父其次，為13.03 μmol/(m2·s)，與其余品種差異顯著；YZ-08最小，顯著低于其余品種。

3)暗呼吸速率(Rday)。各品種的Rday為0.088～0.528 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為糖寶>小鼠標(biāo)>YZ-11>藍(lán)耳>太陽>大父>勝利>安妮>YZ-08>鉆石皇冠>要點(diǎn)。其中，糖寶的Rday最大，顯著高于其余品種；小鼠標(biāo)(0.411)和YZ-11(0.367)其次，分別為0.411 μmol/(m2·s)和0.367 μmol/(m2·s)，二者差異不顯著，但均顯著高于其余品種；要點(diǎn)的Rday最小，顯著低于除鉆石皇冠、YZ-08外的其余品種。

4)光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。各品種的LCP為1.20～8.00 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為小鼠標(biāo)>糖寶>YZ-11>藍(lán)耳>太陽>大父>YZ-08>勝利>安妮>鉆石皇冠>要點(diǎn)。其中，小鼠標(biāo)的LCP最大，糖寶其次，為7.85 μmol/(m2·s)，二者無顯著差異，但均顯著高于其余品種；要點(diǎn)的LCP最小，顯著低于其余品種。

5)光飽和點(diǎn)(LSP)。各品種的LSP為99.17～183.07 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為勝利>大父>藍(lán)耳>YZ-11>安妮>糖寶>小鼠標(biāo)>太陽>鉆石皇冠>要點(diǎn)>YZ-08。其中，勝利的LSP最大，顯著高于其余品種；大父其次，為168.72 μmol/(m2·s)，與其余品種差異顯著；YZ-08的LSP最小，顯著低于除要點(diǎn)外的其余品種。

2.4 SPAD值與 Amax及 LSP的相關(guān)性

對SPAD值與Amax和LSP進(jìn)行相關(guān)性分析表明，不同玉簪的SPAD值與Amax呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.584，相關(guān)性不顯著；與LSP呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.756。LSP與Amax呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.914。

3 討論

光照是影響植物光合作用的重要生態(tài)因子之一[10]，光合速率直接反映植物的光合作用強(qiáng)弱，是植物物質(zhì)積累的關(guān)鍵，決定植物光合能力強(qiáng)弱，而最大凈光合速率(Amax)反映光合器官的潛能，其值越高說明光合適應(yīng)能力強(qiáng)[11]；光飽和點(diǎn)(LSP)反映植物對光照的需求，LSP越高植物能夠適應(yīng)的光強(qiáng)越高[12]。Amax和LSP在不同程度上決定植物的光合能力。研究發(fā)現(xiàn)，勝利、大父和藍(lán)耳3個(gè)品種的Amax和LSP顯著大于其他品種，說明其光合能力及對強(qiáng)光的利用能力強(qiáng)于其他品種。其中，有關(guān)大父的研究結(jié)果與劉翠菊等[13]的研究結(jié)論即大父能適應(yīng)較強(qiáng)的光照環(huán)境相似。

對SPAD值與Amax和LSP進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，SPAD值與LSP極顯著相關(guān)，沈立明等[14]研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)蒜蘭屬植物的SPAD值越高，Amax越高；孔芬等[15]研究表明，植物的SPAD值與光合速率呈顯著正相關(guān)。研究結(jié)果表明，玉簪的SPAD值與LSP呈極顯著相關(guān)，但與Amax無顯著相關(guān)性，可能是因?yàn)楸狙芯恐惺髽?biāo)、藍(lán)耳、安妮、大父和糖寶5種玉簪的葉片具有蠟質(zhì)粉狀附著物，此物質(zhì)在強(qiáng)光下具有降低葉片溫度、減少蒸騰失水及降低葉片溫度等作用；而在非強(qiáng)光下，由于葉片表皮蠟粉對光的反射，使葉片吸收的光減少，導(dǎo)致光合作用下降[16]。邵美妮等[17]研究發(fā)現(xiàn)，去除蠟質(zhì)粉狀附著物的葉片在光照較低時(shí)，凈光合速率高于有附著物的葉片。鼠耳的SPAD值雖然最高，但其Amax沒有勝利高，也驗(yàn)證了邵美妮等[17]的結(jié)論。

表觀量子效率(AQE)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映植物對弱光的利用能力，AQE越大，LCP越低，表明植物利用弱光的能力就越強(qiáng)[18-19]。暗呼吸速率(Rday)與植物的耐弱光性相關(guān)，Rday越低，植物碳的損耗就越低，植物越適應(yīng)弱光環(huán)境[20]。對玉簪不同品種的AQE和LCP與Rday進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，要點(diǎn)AQE最大，Rday與LCP最低，說明對弱光的利用率高于其他10個(gè)品種。

4 結(jié)論

11個(gè)玉簪品種均屬于極喜陰的植物，不同品種玉簪對光照的需求不同，勝利對光強(qiáng)的利用幅度最廣，對弱光的利用效率較高；要點(diǎn)對弱光的利用效率最高；YZ-08對光強(qiáng)的利用幅度最低。鉆石皇冠、YZ-08、YZ-11、勝利、太陽和要點(diǎn)6個(gè)品種的LCP均低于200 μmol/(m2·s)，對弱光利用高，在栽培與應(yīng)用時(shí)，光照強(qiáng)度不宜超過飽和光強(qiáng)，要注意覆蓋遮陽網(wǎng)；小鼠標(biāo)、藍(lán)耳、安妮、大父和糖寶5個(gè)品種雖然LCP比勝利低，但由于葉片上有蠟質(zhì)粉狀附著物，在實(shí)際栽培與應(yīng)用時(shí)可承受較高于飽和光強(qiáng)的光照。