遼西建昌早白堊世九佛堂組甲龍類化石的首次發(fā)現

周長付，劉 晴，王鑫悅，張洪鋼,2

(1. 山東科技大學 地球科學與工程學院，山東 青島 266590;2. 沈陽師范大學 古生物博物館，遼寧 沈陽 110034)

建昌盆地是遼西地區(qū)中生代的一個重要沉積盆地，產出了大量的熱河生物群化石(圖1)。近十多年來，在該地區(qū)相繼發(fā)現了大量的四足動物化石，比如龜鱉類、蜥蜴類、離龍類、恐龍類、鳥類和哺乳動物等類群[1-9]。但恐龍化石的研究程度較低，僅發(fā)現有馳龍類的長羽盜龍(Changyuraptor)和鐮刀龍類的建昌龍(Jianchangosaurus)等屬種[6-7]。本研究報道了一件產自建昌喇嘛洞九佛堂組的甲龍類化石，代表了該地區(qū)的首次發(fā)現。

甲龍類(Ankylosauria)是一個奇特的恐龍類群，身披骨甲(甚至頭骨也包被骨甲)，四足行走，以植物為食。該類群化石分布廣泛，最早發(fā)現于中侏羅世，最晚延續(xù)至白堊紀末期[10]。我國的甲龍類化石也較為豐富，主要集中于北方地區(qū)。其中，遼寧西部地區(qū)早白堊世熱河生物群的甲龍類化石發(fā)現數量最多，但研究程度不高[11-16]。目前，在該地區(qū)僅建立了2屬2種：奇異遼寧龍(Liaoningosaurusparadoxus)[11]和朝陽傳奇龍(Chuanqilongchaoyangensis)[12]。遼寧龍的發(fā)現數量最多，已報道有幾十至上百件骨架，皆為幼年個體，化石主要集中于阜新—義縣盆地和凌源—三十家子盆地的義縣組[11-14]，僅有一件化石產自喀左盆地的九佛堂組[15]。但傳奇龍化石很少，僅一件正型標本，產自喀左盆地的凌源白石嘴[12]。另外，在喀左縣小城子的九佛堂組也報道過2塊不完整的甲龍類骨骼(肩胛烏喙骨和肱骨)[16]。上述九佛堂組化石的發(fā)現都集中于喀左盆地。因此，新標本在建昌盆地的發(fā)現進一步增加了九佛堂組甲龍類化石的數量和分布范圍(圖1)。

1—阜新—義縣盆地的義縣王家溝,義縣組; 2—凌源—三十家子盆地的凌源市大王杖子; 3—喀左盆地的凌源市四合當,九佛堂組; 4—喀左盆地的凌源市白石嘴,九佛堂組; 5—喀左盆地的喀左縣小城子,九佛堂組; —建昌盆地的建昌縣喇嘛洞,九佛堂組

本研究對這一化石進行了描述，標本為一個幼體骨架，體長約300 mm，具有遼寧龍的一些鑒定特征，如前頜齒發(fā)育，末端尾椎前關節(jié)突拉長，指/趾爪背視呈三角形等。該發(fā)現增加了對遼寧龍的骨骼形態(tài)、生態(tài)習性以及古地理分布和地層延續(xù)等方面的認識。

1 材料與方法

1.1 標本材料

PMOL-AD00105為一件近完整的關聯(lián)骨架(圖2)，呈壓型保存,收藏于遼寧古生物博物館?；譃檎?A)和副板(B)；副板(圖2)的骨骼分布更為清晰，被作為本次研究描述的重點。PMOL-AD00105為一幼年個體，體長約300 mm；可見分離的椎體、椎弓以及未骨化的腕骨等。

1.2 技術方法

化石和圖片處理：化石的正、副板都經過清理和加固；在雙目實體顯微鏡下，使用碳鋼針對部分骨塊進行了手工修雕，使其形態(tài)充分暴露；借助數碼相機對化石標本進行拍照，并利用Photoshop軟件進行圖片處理和線條繪制等工作。機構名稱簡寫：IVPP—中國科學院古脊椎動物與古人類研究所；PMOL—遼寧古生物博物館；XHPM—星海古生物博物館。

2 描述與比較

2.1 頭骨

頭骨受到劈開的影響，骨塊暴露較差，僅可鑒別出上下頜骨以及部分牙齒。前頜骨部分暴露，可見2～3個空齒槽；上頜骨可見殘存的齒根和空的齒槽。據此推斷可能具有8～9枚牙齒，比正型標本少1～2枚。左右下頜骨都有暴露，可見較完整的齒列以及部分牙齒特征。前齒骨未能識別，可能已脫離。右側夾板骨位于齒骨內側，呈薄板狀；前部與齒列的前端平齊，向后延伸可與下頜骨最高處平齊。下頜的冠狀突較弱，與齒列高度相當。在傳奇龍(Chuanqilong)中，冠狀突明顯發(fā)育，高于齒列[12]；下頜關節(jié)窩位置較低， 明顯低于下頜齒列。這一特征也不同于傳奇龍，后者的關節(jié)窩位置較高，近于齒列平齊[12]。下頜外窗閉合，但在正型標本(IVPP V12560)中被描述為開放[11]。齒骨的齒列保存較好，大約10顆牙齒，排列緊密(圖3)。齒根細長，斷面呈近圓形，髓腔發(fā)育。齒冠基部膨大，向上逐漸側向壓縮；前后視呈近三角形，側視呈卵圓形。齒冠下部不發(fā)育齒環(huán)。在IVPP V12560和XHPM-1206中，上頜齒的齒冠、齒環(huán)發(fā)育[11]。在上部靠近齒緣的三分之一處，齒冠發(fā)育小的棱嵴，但齒中嵴不發(fā)育。在IVPP V12560和XHPM-1206中，上頜齒的棱嵴向下延伸較遠，近乎達到齒冠的基部[11,13]。新標本的棱嵴延伸至齒緣，形成8～9個齒尖，齒尖分隔明顯。中間齒尖較發(fā)育，兩側依次縮小，構成一個弧度較小的齒緣(圖3)。

as—盾甲; co—烏喙骨;cv—尾椎; dv—背椎; fi—腓骨; is—坐骨;lf—左股骨;lh—左肱骨;lj—下頜骨;ll—左腸骨;lm—左前足;lr—左橈骨;ls—左肩胛骨;lt—左脛骨;lu—左尺骨; m—上頜骨; mt—跖骨; pm—前頜骨;pu—恥骨; rf—右股骨; rh—右肱骨;rl—右腸骨;rr—右橈骨; rs—右肩胛骨; rt—右脛骨;ru—右尺骨;st—胸骨;sv—薦椎; t—跗骨

2.2 頭后骨骼

頸椎保存較差，未在副板上暴露太多有效信息。背椎不少于13塊，多以椎體暴露，關聯(lián)程度不高。椎體呈雙平型，長寬相當。背肋長，側向延伸，以構成寬大的體腔，這與其它甲龍類相似。薦椎沒有愈合，而且椎體和薦肋也未愈合。薦椎數目不能確定。薦肋寬大，大約是薦椎體長度的2倍。兩端具有明顯的關節(jié)面，用于連接薦椎和腸骨。尾部反折至背部的左下方保存。尾巴細長，近與背部等長。椎體明顯變短，約為寬度的一半。關節(jié)突和脈弧明顯拉長，可與前后尾椎的關節(jié)突和脈弧相連接，區(qū)別于前關節(jié)突較短的傳奇龍[12]。尾部末端未發(fā)育尾錘，同其它遼寧龍化石[11,13-15]。

肩胛骨和烏喙骨未愈合，代表了幼年階段的發(fā)育特征。肩胛骨修長，稍長于肱骨。肩胛骨的近端寬大，參與構成肩臼；中部明顯收縮，在三分之一處達到最窄；遠端逐漸加寬，直至末端。烏喙骨近圓形，在后緣發(fā)育一明顯凹缺。烏喙孔發(fā)育，呈圓形。烏喙骨的近端與肩胛骨共同構成肩臼。

在右側前肢骨的外側保存一個近似五邊形的復合骨塊。該骨塊較大，明顯大于烏喙骨和頸部甲片；在中線處隱約可見一條骨縫，可能是由一對骨骼緊密連接而形成。故此，將其鑒定為一對胸骨。這一胸骨復合體呈近似五邊形，前中部發(fā)育一個明顯突；兩側發(fā)育明顯的關節(jié)凹面，可能用以關聯(lián)烏喙骨；后側突發(fā)育較弱；后緣中部呈弧形。與之相比，甲龍類的胸骨多呈槳狀或菱形，且發(fā)育一明顯的后側突[17]。

圖3 遼寧龍(PMOL-AD00105)的下頜牙齒側視圖

肱骨與遼寧龍已知標本(IVPP V12560和XHPM-1206)相似，但比其它甲龍類明顯纖細，可能屬于幼體階段特征。肱骨的近端寬大，約占其長度的35%。三角肌嵴發(fā)育，長度約占肱骨的一半。肱骨的中部明顯收縮，最窄處的直徑不及肱骨近端的一半。肱骨向遠端逐漸加寬，其寬度與近端相當。

尺骨和橈骨明顯短于肱骨。尺骨較橈骨強壯，并在近端發(fā)育鷹嘴突。鷹嘴突短，與其它幼年個體相似，如繪龍(Pinacosaurus)和傳奇龍，不同于強烈發(fā)育的成年個體，可能代表了甲龍類的一個發(fā)育特征[12]。橈骨呈棒狀，遠端較近端膨大。腕骨沒有骨化。同一情況也見于IVPP V12560和XHPM-1206[11,13]，可能屬于幼年階段特征。

左前足保存較好(圖4)。5塊掌骨都有保存，并呈發(fā)散狀排列。第 1～4掌骨發(fā)育程度相當，但第2掌骨稍長一些。與之相比，第5掌骨明顯短小，不及第2掌骨的一半。掌骨遠端與指骨的間隙明顯，暗示其軟骨化程度較高。指式保存較好，為2-3-3-2-1+。遼寧龍正型標本(IVPP V12560)的指式被報道為2-3-3-2[11]，缺少第5指可能是由于保存的問題，因為第5指也完整的保存在XHPM-1206中[13]。因此，完整的指式應為2-3-3-2-2[15]。指節(jié)短粗，前4指具爪，第5指的指爪未保存。第1指的第1指節(jié)最大，長稍大于寬，其它指節(jié)的長度皆小于寬度，特別是第2和3指的第2指節(jié)，長度不及寬度的一半。指爪呈三角形，近端最寬，向遠端快速變窄。這一特征也見于傳奇龍和倍甲龍(Dyoplosaurus)，不同于其它甲龍類群的蹄狀指爪[17]。

在腰帶中，腸骨的特征最為明顯，呈長板狀，其長度遠大于肢骨。腸骨的髖臼前突最為發(fā)育，向前側方延伸，并與另外一側腸骨呈近90°夾角。這一特征符合甲龍類背部寬大的特點[10,15,17]。髖臼后突強烈收縮變短。髖臼沒有觀察到。甲龍類恐龍的髖臼通常是內側封閉的，而不同于大多數恐龍開放性的髖臼[10]。此外，一塊短而彎曲的骨塊位于右側腸骨的內側，可能為恥骨。恥骨通常與腸骨愈合，所以特征不是很清楚。標本保存的恥骨，近端寬大，遠端腹向彎曲變窄，側視呈鉤爪狀，不同于棒狀的坐骨。

股骨保存較差，僅可觀察出左側股骨的外形。股骨長約27.8 mm，稍長于脛骨和腓骨。在甲龍類中，股骨和脛骨長度相當，曾被認為是幼年發(fā)育階段特征，但是相似的比例也出現在體形較大的克氏龍(Crichtonsaurus)和傳奇龍中，說明股骨/脛骨比例也具有一定的分類意義[12,15]。股骨兩端寬大，中部收縮變窄，最窄處為4.7 mm，約為遠端寬度(9 mm)的一半。

mtI-V—第1-5跖骨; pdI-1-2—第1趾骨; pdII-1-3—第2趾骨; pdIII-1-3—第3趾骨; pdIV-1-2—第4趾骨; pdV-1—第5趾骨第1趾節(jié)

脛骨明顯比腓骨粗壯。脛骨的兩端寬大，中間收縮變窄，最窄處不及兩端的一半。腓骨纖細，呈棒狀；近端輕微擴展，并逐漸向遠端收縮。腓骨遠端被脛骨覆蓋，其發(fā)育程度不能確定。跗骨明顯骨化，近端與脛骨關聯(lián)。

后足在左側暴露較好，可見3塊跖骨(第2～4跖骨)，而兩側的第1跖骨和第5跖骨未見保存。相似的情況也存在于右側，因此較難判斷是否為保存問題。不過，遼寧龍在已知標本(IVPP V12560和XHPM-1206)中，5塊跖骨都有發(fā)育[11,13]。跖骨在甲龍類恐龍中的變化較大，既有5塊跖骨的蜥結龍(Sauropelta)，也有4塊跖骨的籃尾龍(Talarurus)以及3塊跖骨的包頭龍(Euoplocephalus)。功能性的跖骨都是第2～4跖骨[10]。跖骨明顯比掌骨發(fā)育，長度約為后者的2倍，類似于IVPP V12560和XHPM-1206，以及傳奇龍和怪嘴龍(Gargoyleosaurus)[11-12]。

趾骨的暴露較差，完整的趾式不能確定。近端，趾骨與跖骨的關節(jié)緊密，沒有明顯空隙，表明跖骨的骨化程度高，不同于軟骨化程度高的前足。前后足骨化程度的差異可能暗示后足在運動過程中的功能性較前足大。此外，趾節(jié)粗壯，彼此間的關節(jié)也較為緊密。

盾甲(Armor)在頸部可觀察出2列，與正型標本(IVPP V12560)類似。第1列包括近乎對稱的兩段：左側的位于左側肩帶之前，由2塊關節(jié)大小不等的甲片構成，外側端很小，而內側端呈帶狀；右側的靠近右側肱骨保存，結構和組成也與左側相同。二者之間的區(qū)域也有些分散骨塊，但無法判斷是否為甲片。第2列的保存位置靠近左側肱骨和肩帶，是由2塊大小相當的帶狀甲片關聯(lián)而成。盾甲在其它部位未見保存，可能是未發(fā)育。相似的情況也見于其它標本(IVPP V12560和XHPM-1206)以及繪龍的幼年標本[11,17]。

3 討論

新標本(PMOL-AD00105)展示了甲龍類恐龍的一些典型特征，比如：背部寬大，背肋側向延伸強烈；腸骨向前外側延伸；頸部發(fā)育多列盾甲[10,17]。甲龍類化石在遼西熱河生物群中已發(fā)現有遼寧龍(Liaoningosaurus)和傳奇龍(Chuanqilong)[11-12]。其中，遼寧龍的體形很小，體長通常不超過半米，發(fā)育殼狀腹甲，梯形胸骨發(fā)育一個后側突和一個短的內側關節(jié)面，后足長于前足的2倍[11]。之后，遼寧龍的鑒定特征被修訂為以下特征組合：前頜齒發(fā)育，指/趾爪背視呈三角形，遠端尾椎的前關節(jié)突拉長，延伸至前一個椎體的中部[17]。相比，傳奇龍屬于大型甲龍類，雖然正型標本為幼年個體，但體長已達4.5 m。它的鑒定特征較多，包括：淚骨纖細，呈楔形；下頜關節(jié)窩與齒列平齊；關節(jié)后突長；坐骨中部收縮；肱骨與股骨的長度比為 0.88；肱骨的近端寬度為長度的一半；三角形的指/趾爪[12]。然而，由于化石保存的限制，二者的鑒定特征難以有效比對，比如遼寧龍的頭骨特征形態(tài)信息不多，傳奇龍的前頜齒情況不明，幼體特征的可靠性仍待檢驗[17]。一個較為有效的區(qū)別特征是末端尾椎的前關節(jié)突：在遼寧龍中明顯拉長，但在傳奇龍中則較短[11-12,15,17]。新標本發(fā)育遼寧龍的鑒定特征組合，其中末端尾椎上也具有加長的前關節(jié)突。此外，新標本的下頜關節(jié)窩位置明顯低于下頜齒列，也區(qū)別于傳奇龍。因此，本研究將新標本(PMOL-AD00105)歸入遼寧龍。

遼寧龍化石已報道有幾十至上百件骨架，多數體長不超過500 mm[11,13-15]。這些化石的骨化程度低，具有明顯的幼年發(fā)育階段特征，比如椎體和椎弓分離，可能都屬于幼年個體[11,14-15,17]。但也有不同觀點，認為遼寧龍的骨化程度低，可能是適應水生或半水生習性的結果，不能被視為幼體的判別特征[13]。但是，這一說法沒有得到骨組織學的支持[14-15]。相反，骨組織學特征顯示了這些個體仍處于生長發(fā)育的早期，年齡不超過1歲[14-15]。新標本與其它遼寧龍化石相似，體形很小，體長僅為300 mm，骨化程度低，代表了一個幼年個體。這表明遼寧龍在九佛堂組的化石發(fā)現與義縣組相似，也以幼體化石為主。鑒于成體化石的缺失和幼體化石的大量發(fā)現，這或許說明了以森林-湖泊為主的熱河生態(tài)系統(tǒng)更適于幼年甲龍的生存。

新標本的發(fā)現揭示了一些新的特征，比如下頜齒、下頜外窗、胸骨等。下頜齒的形態(tài)與上頜齒不同，不發(fā)育齒環(huán)，棱嵴發(fā)育不強烈。相比，上頜齒的齒環(huán)發(fā)育，棱嵴向下延伸較遠，近乎達到齒冠的基部[11,13]。下頜外窗在正型標本(IVPP V12560)中被描述為開放[11]，但新標本顯示下頜外窗應該為閉合。這一情況符合甲龍類頭骨特點，頭骨骨化程度高，并發(fā)育次生骨板，以增加防護[10,17]。胸骨在正型標本(IVPP V12560)中有過描述，但特征并不明確[11,17]。新標本保存了一個近似五邊形的復合骨塊，可能代表了一對胸骨。該胸骨的后側突發(fā)育較弱，但在外側發(fā)育一個明顯的關節(jié)凹面，可能用以關聯(lián)烏喙骨。這一特征不同于已知的甲龍類的胸骨：形態(tài)多為槳狀或菱形，并發(fā)育一明顯的后側突[17]。如果判斷正確的話，新標本將支持之前的描述，遼寧龍可能具有一個獨特的胸骨[11]。

此外，新標本的發(fā)現進一步擴展了遼寧龍的古地理分布。過去，遼寧龍化石集中于義縣和凌源等地的義縣組，分屬于阜新—義縣盆地和凌源—三十家子盆地，僅有一件標本產自喀左盆地的九佛堂組(圖1)[11,13-15]。新標本的發(fā)現不僅將遼寧龍的古地理分布擴展至建昌盆地，而且進一步確立了其在九佛堂組的地層分布。這也表明了遼寧龍在遼西地區(qū)可能具有更為廣泛的古地理和地層分布。作為一個典型的陸生類群，遼寧龍在這些盆地的分布，表明盆地間具著一定的生物交流和延續(xù)。因此，作為熱河生物群化石的一個重要富集地，建昌盆地的生物多樣性，尤其是恐龍多樣性，未來需要更多關注。

4 結論

研究了一件產自建昌喇嘛洞地區(qū)九佛堂組的幼年甲龍類化石，并將其歸入遼寧龍。這一發(fā)現不僅將遼寧龍的古地理分布擴展至建昌盆地，而且進一步確立了其在九佛堂組的地層分布。同時，基于遼寧龍成體化石的缺失和幼體化石的大量發(fā)現，這或許說明以森林-湖泊為主的熱河生態(tài)系統(tǒng)更適于幼年甲龍的生存。