赤霉素及其抑制劑對油菜抗倒伏性的影響

韋丁一 高少凡 蘇海英 謝伶俐 許本波

摘要：倒伏嚴重影響甘藍型油菜產(chǎn)量，赤霉素及其抑制劑對油菜株高、抗倒伏性和產(chǎn)量具有重要影響，但利用主成分分析法系統(tǒng)研究赤霉素及其抑制劑影響甘藍型油菜倒伏的較少，因此系統(tǒng)研究赤霉素及其抑制劑對油菜抗倒伏具有重要意義。本試驗以7份不同來源甘藍型油菜為材料，蕾薹期噴施赤霉素和烯效唑，運用相關性分析和主成分分析的方法，研究株型性狀與倒伏的相關性及影響倒伏的主要因素。結果表明，油菜的倒伏指數(shù)與一次有效分枝高度呈顯著負相關，與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關。主成分分析結果表明，根系因子對倒伏指數(shù)貢獻率最大。噴施赤霉素后，倒伏指數(shù)與主花序長度呈顯著正相關，與側根數(shù)顯著負相關，與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關;而噴施烯效唑后，倒伏指數(shù)與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關。綜上所述，赤霉素主要是通過增加甘藍型油菜側根數(shù)，增加植株的節(jié)間距以及主花序長度來調控甘藍型油菜倒伏指數(shù)。烯效唑主要是通過增大甘藍型油菜的一次有效分枝數(shù)、莖粗、基枝角、頂枝角，減小植株的節(jié)間距來調控油菜倒伏指數(shù)。

關鍵詞：油菜;株高;倒伏指數(shù);赤霉素;烯效唑

中圖分類號： S634.303;S634.304文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0069-06

收稿日期：2021-09-04

基金項目：湖北省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳項目（編號：鄂農(nóng)油[2020]11號）。

作者簡介：韋丁一（1995—），女，河南洛陽人，碩士，主要從事油菜遺傳育種研究。E-mail：253232710@qq.com。

通信作者：許本波，博士，教授，主要從事植物生物技術研究。E-mail：benboxu@yangtzeu.edu.cn。

油菜是我國重要油料作物，年產(chǎn)量為1 160萬t，提供了約55%的國產(chǎn)植物食用油[1]。2019—2020年，世界油菜最高單產(chǎn)國智利單產(chǎn)達到4 050 kg/hm2，加拿大2 99.5 kg/hm2，我國2 040 kg/hm2，比智利低49.6%，比加拿大低11.3%[2]，提高油菜產(chǎn)量、品質，是當前油菜育種的主要目標。倒伏對甘藍型油菜產(chǎn)量和品質造成重要損失。植株倒伏是一個綜合的、復雜的過程，受到多重因素影響，如植株品種特性、種植密度、肥水管理、田間管理等，倒伏脅迫是由于莖稈在結穗處或以下折斷時發(fā)生倒伏，或者植株從垂直位置傾斜超過一定程度（30°或45°）時發(fā)生根部倒伏[3]。在生產(chǎn)中，油菜倒伏造成重大產(chǎn)量損失并影響機械化收獲。倒伏后形成的隱蔽、高濕環(huán)境會加劇菌核病的發(fā)生，降低油菜產(chǎn)量和品質。研究表明，開花期倒伏可以造成油菜減產(chǎn) 0%～46%，并造成種子的含油量下降[4]。

赤霉素是一種雙萜類化合物，能夠打破種子休眠，促進種子萌發(fā)，促進植株莖節(jié)伸長，開花期施用能促進果實發(fā)育[5-6]。烯效唑是赤霉素的三唑類抑制劑，可有效抑制作物生長的頂端優(yōu)勢，縮短節(jié)間并促進矮化[7]。噴施赤霉素能使莖稈抗性明顯減弱，倒伏率增大[8]，噴施烯效唑能降低株高和莖稈重力高度，增加莖粗，提高作物抗倒抗逆能力，降低倒伏率[9-11]。雖然植物生長調節(jié)劑與植株的株高和重心高度之間的關系這方面研究頗多，但對赤霉素及其抑制劑烯效唑影響植物抗倒伏性缺乏系統(tǒng)研究。因此，為明確影響甘藍型油菜抗倒伏性因素，本試驗以抗倒伏能力不同的中歐甘藍型油菜為材料，利用赤霉素及其抑制劑處理，測定株高、主花序長度、一次有效分枝高度、莖粗、側根數(shù)等性狀，利用主成分分析法和相關分析法挖掘影響甘藍型油菜抗倒伏的主效因子，以期為油菜抗倒伏栽培和品種選育奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用7份不同來源的甘藍型油菜為試驗材料，包括4份中國來源的甘藍型油菜（鄂油雜2號、鄂油雜3號、中油80、華油雜50），3份歐洲來源甘藍型油菜（Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303），材料均由長江大學油菜育種課題組提供。供試材料于2020年10月13日種植于長江大學科技園，小區(qū)的面積為6.25 m2（2.5 m×2.5 m），行距20 cm，株距15 cm，2020年12月3日人工間苗，其他管理同一般大田。

1.2 試驗處理

烯效唑（S-3307），5%可濕性粉末，來自四川國光農(nóng)藥有限公司;赤霉素（GA3）從上海同瑞股份有限公司（中國上海）獲得，含有75%的有效成分。于2021年1月8日和1月9日，分別對每個小區(qū)鄂油雜2號、鄂油雜3號、中油80、華油雜50、Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303蕾薹期葉面分別均勻噴施 300 mL 50 mg/L的烯效唑、20 mg/L的赤霉素。每個處理3次重復，以清水處理為對照，持續(xù)噴施2 d，時間為17：00—18：00。

1.3 測量指標及方法

1.3.1 形態(tài)指標 于角果成熟期前10 d，每重復每材料隨機選取生長健壯且長勢一致的10株油菜，參照陰濤的方法[12]測其株高（PH）、主花序長度（MIL）、一次有效分枝高度（VBH）、一次有效分枝數(shù)（BN）、莖粗（SD）、根長（RL）、側根數(shù)（LRN）、根鮮質量（RFW）、根干質量（RDW）;參照周清元等的方法[13]測有效分枝節(jié)間距（IL）;參照汪文祥等的方法[14]測基枝角（BBA）和頂枝角（TBA）。

1.3.2 倒伏指數(shù) 于角果成熟期前10 d，對每一小區(qū)的材料進行倒伏指數(shù)的調查，參照劉星貝的方法[15]，對油菜主莖與地面的夾角進行倒伏分級，分別是1級：81°～90°;2級：46°～80°;3級：31°～45°;4級：1°～30°;5級：0°，并計算倒伏指數(shù)（LI）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用WPS Office 020對數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)性整理，使用IBM SPSS Statistics 0.0進行數(shù)據(jù)主成分分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 各材料形態(tài)指標及倒伏指數(shù)

不同處理下各材料形態(tài)指標和抗倒伏指數(shù)結果見表1、表2。其中，歐洲來源的3個材料 Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303抗倒伏指數(shù)為0，高抗倒伏。中國來源的4個材料的抗倒伏指數(shù)由高到低依次為鄂油雜2號、中油80、華油雜50、鄂油雜3號;各材料株高排序為Cze 1302>Cze 1301>中油80>華油雜50>鄂油雜3號>Cze 1303>鄂油雜2號。中國來源油菜品種出現(xiàn)一定程度的倒伏，其倒伏系數(shù)為1.35～1.93;而歐洲來源的3份油菜材料直立生長，未出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。

2.2 株型性狀與倒伏指數(shù)的相關性分析

由表3可知，不同材料的倒伏指數(shù)LI與根鮮質量RFW、根干質量RDW呈極顯著負相關，與一次有效分枝高度VBH呈顯著負相關;株高PH與主花序長度MIL呈顯著正相關，與基枝角BBA、頂枝角TBA呈顯著負相關;一次有效分枝高度VBH與根長RL呈極顯著正相關，與側根數(shù)LRN、根鮮質量RFW、根干質量RDW呈顯著正相關;一次分枝數(shù)BN與有效分枝節(jié)間距IL呈顯著正相關，與側根數(shù)LRN呈顯著負相關;基枝角BBA與頂枝角TBA呈極顯著正相關。各指標之間存在著或大或小的相關性，每個指標至少與另一個指標之間有顯著或極顯著的相關性，各指標之間存在密切的生物學聯(lián)系。

2.3 株型性狀與倒伏指數(shù)的主成分分析

由表4可知，主成分1、2、3、4對倒伏指數(shù)的貢獻率分別為44.83%、30.58%、12.54%、9.31%，累計貢獻率為97.26%，說明這4個主成分覆蓋了大部分原始數(shù)據(jù)信息。主成分1中載荷較高的因子為一次有效分枝高度、根長、根鮮質量、根干質量，說明根系越發(fā)達以及一次有效分枝高度越高，倒伏指數(shù)越小， 油菜更抗倒伏。主成分2中載荷較高的因子是一次有效分枝數(shù)、有效分枝節(jié)間距，說明一次有效分枝數(shù)和有效分枝節(jié)間距增加會使倒伏指數(shù)增大，不利于油菜抗倒伏。主成分3中載荷較高的是主花序，說明主花序增多導致倒伏指數(shù)變大，油菜易倒伏。主成分4中載荷較高的是莖粗，說明油菜植株莖越粗，倒伏指數(shù)越小，不易倒伏。

2.4 激素處理后株型性狀與倒伏指數(shù)的相關性分析

由表5可知，烯效唑處理后，油菜倒伏指數(shù)與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關;株高與一次有效分枝高度、莖粗呈顯著正相關，與基枝角、頂枝角呈顯著負相關;一次有效分枝高度與根鮮質量、根干質量呈顯著正相關;主花序與頂枝角呈顯著負相關;一次有效分枝數(shù)與莖粗、側根數(shù)、根干質量呈顯著正相關;基枝角與頂枝角呈極顯著正相關，與根長呈顯著負相關。

由表6可知，噴施赤霉素油菜材料的倒伏指數(shù)與主花序長度呈顯著正相關，與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關，與側根數(shù)呈顯著負相關;株高與有效分枝節(jié)間距呈顯著正相關，與頂枝角、根長呈顯著負相關;主花序長度和有效分枝節(jié)間距與根長呈顯著負相關;基枝角與頂枝角呈極顯著正相關。

對于7個材料，正常條件下倒伏指數(shù)與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關，與一次有效分枝高度呈顯著負相關;噴施GA3后，倒伏指數(shù)與側根數(shù)呈顯著負相關，與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關， 與主花序長度呈顯著正相關; 而噴施GA3抑制劑烯效唑后，倒伏指數(shù)僅與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關。GA3主要影響主花序長度、側根數(shù)，研究也發(fā)現(xiàn)噴施GA3能增加棉花的側根數(shù)[16]，因此GA3主要通過增加甘藍型油菜側根數(shù)，增加植株的節(jié)間距而調控甘藍型油菜倒伏指數(shù)。主成分分析結果表明，倒伏與根系因子、莖稈長度因子、莖粗因子、分枝數(shù)相關因子密切相關，其中根系因子對倒伏指數(shù)貢獻率最大，其次是莖稈長度因子和分枝數(shù)相關因子，最后是莖粗因子，說明通過增加甘藍型油菜側根數(shù)或根系長度可顯著提高抗倒伏能力，影響倒伏因素的主成分分析結果與相關性分析結果一致。

3 討論與結論

倒伏對甘藍型油菜的生產(chǎn)具有重要的影響，如何選擇抗倒伏品種，解決倒伏現(xiàn)象，是提升油菜種植效益的重要途徑[17]。本試驗結果表明，歐洲來源油菜品種的抗倒伏能力均大于中國來源油菜，中國來源油菜中鄂油雜3號抗倒性最好。對于7個材料，正常條件下倒伏指數(shù)與根鮮質量、根干質量呈極顯著負相關，與一次有效分枝高度呈顯著負相關。主成分分析結果表明，倒伏與根系因子、莖稈長度因子、莖粗因子、分枝數(shù)相關因子密切相關，其中根系因子對倒伏指數(shù)貢獻率最大，其次是莖稈長度因子和分枝數(shù)相關因子，最后是莖粗因子。馬寧等發(fā)現(xiàn)，甘藍型油菜的倒伏指數(shù)與株高、一次有效分枝高度、主花序長度、頂枝角密切相關[18]。因此，在育種過程中，應該選擇根系發(fā)達、莖稈節(jié)間數(shù)較短、莖較粗、株型緊密的材料，同時由于歐洲來源材料抗倒伏能力較強，可以適當引入歐洲血統(tǒng)材料。

本試驗結果表明，噴施20 mg/L赤霉素增加油菜的側根數(shù)和株高以及主花序長度，降低抗倒伏能力;50 mg/L烯效唑處理降低株高，增加一次有效分枝數(shù)、基枝角和頂枝角，有利于提高植株抗倒伏。其他研究也發(fā)現(xiàn)，外源植物生長調節(jié)劑能有效改變植株莖稈形態(tài)性狀，調控莖稈抗倒伏能力[19]。烯效唑能有效降低莖稈的株高、莖稈重心高度以及減小基部第2節(jié)間的長度，增大節(jié)間充實度，降低倒伏指數(shù)，減小倒伏的概率[15];李琬等也發(fā)現(xiàn)烯效唑具有明顯的控上促下的生理作用，可以降低植株高度[20]。本試驗發(fā)現(xiàn)，烯效唑處理降低一次有效分枝高度和株高，提高莖稈充實度和抗倒伏能力，結果與上述研究結果基本相符;赤霉素處理增加了株高和有效分枝節(jié)間距、主花序長度、根長以及側根數(shù)，降低植株抗倒伏能力。在生產(chǎn)過程中，若適當增加植物生長調節(jié)劑的噴施，能對植株抗倒伏起到一定的效果。油菜幼苗期噴施烯效唑可以調控株高，增加產(chǎn)量，使種子含油量下降[21]。因此，對烯效唑的使用需要慎重對待。在育種過程中，需參照影響甘藍型油菜抗倒伏性的主要因素，加強選育根系發(fā)達、莖稈強度高、高度適中的抗倒伏品種。

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