浙南人工紅樹林秋茄葉片光合作用與熒光特性動(dòng)態(tài)研究

周成 黃穎 楊華蕾 杜明卉 張穎 唐劍武

關(guān)鍵詞：紅樹林秋茄;動(dòng)態(tài)變化;光合作用;葉綠素?zé)晒?相關(guān)性

0引言

濱海濕地（紅樹林、鹽沼、海草）生態(tài)系統(tǒng)因其生物量以及土壤的強(qiáng)大碳匯能力而越來(lái)越多地被認(rèn)為是重要的碳庫(kù)[1]，科學(xué)家把這類碳庫(kù)所儲(chǔ)存的碳定義為濱海濕地“藍(lán)碳”[2-3].近年來(lái)，隨著對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)研究的逐漸深入，科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，在單位面積上濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力高于多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)[1，4-6]，有著巨大的碳匯潛力.紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中碳匯能力較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)之一，能夠提供優(yōu)質(zhì)的底棲生物居所，也有著巨大生態(tài)效益[5].而植物的光合作用是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳的關(guān)鍵過(guò)程之一[7-8].已有研究表明，植物的光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)變化受外界光照和溫度等環(huán)境因子影響.例如，余文英等[9]研究表明，遼河三角洲濕地的蘆葦葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合參數(shù)一般在中午前后會(huì)達(dá)到最高，且在生長(zhǎng)季中夏季最高、秋季最低;徐曉迪等[10]研究表明，閩楠的光合參數(shù)以及熒光參數(shù)日變化存在差異，其日變化特征主要呈倒U型與雙峰狀;黃麗等[11]研究發(fā)現(xiàn)，秋茄、桐花樹、白骨壤和木欖4種紅樹林的光合參數(shù)在夏季達(dá)到最高，而在冬季達(dá)到最低;陳敬華等[12]研究發(fā)現(xiàn)，濕地松與馬尾松葉片實(shí)際光化學(xué)效率的日變化呈U型，而非光化學(xué)淬滅與之相反，表明強(qiáng)光下植物為了保護(hù)自身會(huì)把過(guò)剩的光能以熱能形式釋放到外界;洪文君等[13]研究表明，海南假韶子的凈光合速率、蒸騰速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均表現(xiàn)為7月大于11月，并揭示水分是造成該現(xiàn)象的關(guān)鍵因子，等等.因此，不同植被葉片光合作用均有著自身的規(guī)律，探明葉片光合作用動(dòng)態(tài)規(guī)律，利于從葉片尺度上了解濱海濕地碳通量的動(dòng)態(tài)過(guò)程，為今后從葉片尺度上定量估算垂向固定的碳提供科學(xué)依據(jù).

秋茄作為我國(guó)最耐寒的紅樹林物種，近期被逐漸引種到浙江溫州，以此來(lái)替換與控制互花米草[14].但是，高緯度種植的秋茄葉片光合生理特性以及光合參數(shù)與熒光參數(shù)間的關(guān)系研究較少.因此，本文將以浙江溫州市平陽(yáng)縣鰲江口紅樹林秋茄為研究對(duì)象，探究其葉片光合作用與熒光特性的日變化、月變化，以及它們之間的關(guān)系，為近期秋茄北移引種工程和紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量評(píng)估提供科學(xué)依據(jù).

1材料與實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

浙南藍(lán)碳生態(tài)過(guò)程監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站（120.57°E，27.58°N）位于浙江省溫州市平陽(yáng)縣鰲江口紅樹林秋茄種植區(qū).屬于中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，全年光照充足、氣候濕潤(rùn)，年平均氣溫為15～22℃，最高月平均氣溫為31℃，最低月平均氣溫為5℃，降雨主要集中在3—9月.全年都受到潮汐、地表徑流等共同影響.

1.2 研究材料

在浙南藍(lán)碳生態(tài)過(guò)程監(jiān)測(cè)試驗(yàn)站附近四年生的人工紅樹林內(nèi)，選取3株紅樹植物秋茄冠層上部、生長(zhǎng)良好、完全展開的陽(yáng)性葉子作為測(cè)量對(duì)象.

1.3 氣體交換參數(shù)測(cè)量

選擇晴朗天氣，分別于2019年4月26日（4月）、6月11日（6月）、7月24日（7月）、8月26日（8月）、9月（取8月與10月的平均值代替9月）、10月30日（10月）、12月2日（代替11月）、12月28日（12月）開始進(jìn)行2～3d數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)，利用LI-6800F便攜式光合-熒光自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)量氣體交換參數(shù).儀器參數(shù)設(shè)置為：流速500L/min，其他環(huán)境因子為環(huán)境值，測(cè)定時(shí)間為8：00—16：00.每小時(shí)測(cè)量3株秋茄，每株選取2～3枚葉片，重復(fù)記錄2～3個(gè)數(shù)據(jù)值，取其平均值作為該時(shí)刻的氣體交換參數(shù)測(cè)定值.測(cè)量的參數(shù)包括凈光合速率（A）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gsw）、胞間濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（T）以及濕度（RH%）.計(jì)算葉片水利用效率（WUE），即A/E.

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)量

在進(jìn)行氣體交換測(cè)量的過(guò)程中，利用LI-6800F便攜式光合-熒光自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)熒光葉室同步記錄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)量值，后期取其平均值作為該時(shí)刻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)量值.測(cè)量的參數(shù)包括實(shí)際光化學(xué)量子效率（фPSⅡ）、電子傳遞效率（ETR）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光適應(yīng)下的最大光化學(xué)量子效率（/）以及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）.

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖，相關(guān)性分析采用SPSS21.0軟件進(jìn)行.

2結(jié)果與分析

2.1 不同月份葉片光合作用的日變化

凈光合速率（A）的大小直接反映了植物在當(dāng)前生長(zhǎng)環(huán)境中的光合能力.如圖1所示，秋茄在不同月份的A日變化無(wú)明顯差異，在各個(gè)月份均呈明顯的倒U型，且在11時(shí)前后出現(xiàn)峰值.各月份峰值最大出現(xiàn)在7月，為15.8μmol·m–2·s–1，最小出現(xiàn)在12月，為11.5μmol·m–2·s–1.可能的原因是7月的溫度、光照等因子比12月的更加適宜秋茄生長(zhǎng)，促使植物出現(xiàn)較高的凈光合速率.秋茄的日均A值在7月、8月最大，分別為12.3、12.2μmol·m–2·s–1，而在11月、12月最小，分別為8.8、9.0μmol·m–2·s–1.7月、8月較高的溫度和光照促使秋茄維持著較高的光合能力，而11月、12月的溫度較低且光照較弱，抑制了其光合作用，同時(shí)在一定程度上說(shuō)明了7月、8月是秋茄的生長(zhǎng)季.

蒸騰速率（E）反映著植物向外界散失水分的多少.如圖2所示，秋茄在不同月份的E日變化差異顯著.7月、8月、9月、10月4個(gè)月份的秋茄E日變化均呈倒U型，峰值出現(xiàn)在13時(shí)前后.4月、6月、12月3個(gè)月份的也呈倒U型，而峰值出現(xiàn)在11時(shí)前后，低于7月、8月、9月的峰值.但是，11月的日變化呈雙峰狀，出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別在9時(shí)與15時(shí)前后，均低于其他月份的峰值.秋茄的日均E值由大到小依次為7月、8月、9月、6月、10月、4月、11月、12月，對(duì)應(yīng)值分別為3.65、3.02、2.41、2.03、1.8、1.78、0.94、0.84mmol·m-2·s-1.由此可見(jiàn)，秋茄的E值從4月開始逐漸增加，到7月達(dá)到最大值，之后逐漸減小，到12月達(dá)到最小值.

氣孔導(dǎo)度（Gsw）反映著植物的氣孔張開程度，影響著植物的光合能力.如圖3所示，秋茄在不同月份的Gsw日變化差異顯著.8月、9月、10月、12月4個(gè)月份的Gsw日變化均呈倒U型，峰值均出現(xiàn)在中午11時(shí)前后，明顯低于7月的最大值.而6月、7月、10月3個(gè)月份的Gsw均是上午先增大，中午11—13時(shí)基本不變，下午開始減小.11月的Gsw與E日變化類似，呈雙峰狀，但兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間并不完全一致，分別在11時(shí)前后和15時(shí)前后.秋茄的Gsw日均值由大到小依次為7月、8月、9月、10月、4月、6月、12月、11月，對(duì)應(yīng)值分別為0.197、0.185、0.163、0.142、0.131、0.128、0.117、0.116mol·m–2·s–1.由此可見(jiàn)，各月份的氣孔導(dǎo)度有著顯著差異，在夏季的7月、8月最高，而在接近冬季的11月、12月最低.

胞間CO2濃度（Ci）表示植物葉片細(xì)胞間的CO2濃度的大小，影響著植物的光合能力.如圖4所示，秋茄在不同月份的Ci日變化差異顯著.除7月份外，其他月份的日變化均呈U型，谷值出現(xiàn)的時(shí)間不一致，但均在10—14時(shí).在各月份上均表現(xiàn)為早上和晚上的Ci值高，中午的Ci值較低，原因可能是中午的葉片細(xì)胞在高光照下光合能力強(qiáng)，同化CO2的量大，致使Ci值較小.秋茄Ci日均值由大到小依次為12月、7月、10月、9月、6月、11月、8月、4月，對(duì)應(yīng)值分別為288.3、287.3、276.2、272.4、270.7、269.1、268.7、254.1μmol·mol–1.由此可見(jiàn)，各月份的Ci值變化表現(xiàn)為從4月開始逐漸增大，7月達(dá)到最大，之后開始減小，11月達(dá)到最小，12月又增大，說(shuō)明溫度變化影響著秋茄的Ci值.

水利用效率（WUE）反映著植物在散失一定水分下同化CO2的基本效率.如圖5，秋茄在不同月份的WUE日變化差異顯著.4月、7月、11月、12月4個(gè)月份的WUE日變化均呈明顯的雙峰狀，但峰值出現(xiàn)并不完全一致，4月、7月、12月的WUE峰值分別在10時(shí)和13時(shí)前后，而11月的WUE峰值分別在11時(shí)和14時(shí)前后.9月和10月的WUE日變化表現(xiàn)為上午的值比下午的大，且上午呈倒U型，峰值均出現(xiàn)在9時(shí)前后.但是，6月與8月的WUE日變化不顯著.秋茄的WUE日均值由大到小依次為12月、11月、10月、4月、9月、6月、8月、7月，對(duì)應(yīng)值分別為10.54、9.88、5.81、5.77、5.40、5.31、5.00、3.40μmol·mmol–1.由此可見(jiàn)，各月份的秋茄WUE有著顯著差異，在冬季時(shí)最高，夏季時(shí)最低.

2.2 不同月份葉片葉綠素?zé)晒獾娜兆兓?/p>

植物光合系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)反應(yīng)量子效率（фPSⅡ）反映了植物光合系統(tǒng)Ⅱ中葉綠素將所吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例，也是衡量植物光合能力的重要參數(shù).如圖6所示，秋茄在各月份的фPSⅡ日變化差異顯著，均呈U型，表現(xiàn)為上午фPSⅡ值開始降低，中午12時(shí)前后最低，下午又開始增加，其主要驅(qū)動(dòng)因子可能是光照.秋茄的фPSⅡ日均值由大到小依次為7月、8月、11月、6月、9月、12月、4月、10月，對(duì)應(yīng)值分別為0.306、0.293、0.289、0.285、0.276、0.272、0.263、0.259.由此可見(jiàn)，秋茄的фPSⅡ日均值月變化明顯，夏季7月、8月的值較其他月份大，說(shuō)明在夏季秋茄葉片傳遞電子通量大，有著更高的光合能力.

葉片電子傳遞速率（ETR）代表植物葉片在不同的光照強(qiáng)度下光合系統(tǒng)Ⅱ傳遞光合電子的相對(duì)速率.如圖7，秋茄在不同月份的ETR日變化差異顯著，均呈倒U型，與фPSⅡ日變化相反.具體表現(xiàn)為ETR值上午逐漸增大，中午12時(shí)前后變化幅度較小，下午開始逐漸降低.秋茄的ETR日均值由大到小依次為7月、8月、6月、9月、4月、10月、11月、12月，對(duì)應(yīng)值分別為113.4、108.2、105.0、101.4、96.6、94.6、87.0、80.3μmol·m–1·s–1.由此可見(jiàn)，ETR日均值月變化呈明顯差異，夏季7月、8月最高，冬季11月、12月最低，說(shuō)明秋茄葉片光合系統(tǒng)Ⅱ在夏季時(shí)傳遞光合電子的能力較強(qiáng)，而在冬季時(shí)較弱.

植物光合系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)反應(yīng)量子效率（/）代表植物葉片在光適應(yīng)下，光合系統(tǒng)Ⅱ進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)時(shí)利用光能的最大比例，是衡量植物潛在光合能力的指標(biāo).如圖8所示，秋茄在不同月份的/日變化差異顯著，均呈U型，表現(xiàn)為早晚高、中午低，且在中午前后變化幅度較小.秋茄的F′vF′mF′vF′m/日均值由大到小依次為8月、12月、7月、11月、9月、6月、10月、4月，對(duì)應(yīng)值分別為0.58、0.57、0.55、0.55、0.54、0.53、0.51、0.50.由此可見(jiàn)，秋茄的/日均值月變化不明顯，在夏季7月、8月和冬季11月、12月都是比較高的，但冬季的實(shí)際光合能力低于夏季的，說(shuō)明植物在冬季由于受低溫等因子影響而出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象.

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與фPSⅡ類似.如圖9所示，秋茄在不同月份的qP日變化差異顯著，均呈U型，與фPSⅡ日變化類似，具體表現(xiàn)為qP值上午逐漸降低，中午變化幅度較小，下午又開始逐漸增大.秋茄的qP日均值由大到小依次為7月、11月、6月、4月、10月、8月、9月、12月，對(duì)應(yīng)值分別為0.53、0.53、0.52、0.51、0.50、0.49、0.49、0.47.由此可見(jiàn)，秋茄的qP日均值月變化不明顯，且各月份的qP日均值均約為0.5，說(shuō)明秋茄在不同月份均有著較好的光合活性.

非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映植物葉片所吸收的光能用于熱能的大小變化，是衡量植物熱耗散能力的重要指標(biāo).如圖10所示，秋茄在不同月份的NPQ日變化差異顯著.7—10月均呈倒U型;4月、6月均呈雙峰型;11月、12月均出現(xiàn)了3個(gè)峰值，變化起伏較多，且峰值的出現(xiàn)時(shí)間并不完全一致.秋茄的NPQ日均值由大到小依次為10月、11月、9月、4月、8月、6月、7月、12月，對(duì)應(yīng)值分別為1.92、1.87、1.86、1.82、1.80、1.69、1.55、1.46.由此可見(jiàn)，秋茄的NPQ日均值月變化顯著，在秋季的9月、10月和11月明顯大于其他月份，說(shuō)明該時(shí)期內(nèi)植物對(duì)光能的利用率較低.

2.3 葉片光合因子及葉綠素?zé)晒庖蜃拥南嚓P(guān)性

如表1所示，秋茄葉片的單日尺度光合因子及葉綠素?zé)晒庖蜃酉嚓P(guān)性分析結(jié)果表明，各因子之間密切相關(guān).光合因子之間的關(guān)系是：秋茄葉片的A、E、Gsw兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，與Ci均呈極顯著負(fù)相關(guān);WUE與A呈顯著正相關(guān)，而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān).熒光因子之間的關(guān)系是：秋茄葉片的фPSⅡ、/、qP兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，分別與ETR、NPQ呈極顯著負(fù)相關(guān).光合因子與熒光因子之間的關(guān)系是：秋茄葉片的A、E、Gsw分別與ETR、NPQ呈極顯著正相關(guān)，而與фPSⅡ、/、qP均呈極顯著負(fù)相關(guān);Ci與фPSⅡ、/、qP均呈極顯著正相關(guān)，與ETR、NPQ均呈極顯著負(fù)相關(guān);WUE與ETR呈顯著正相關(guān)，而與/呈顯著負(fù)相關(guān).

如表2所示，秋茄葉片各月份的光合因子及葉綠素?zé)晒庖蜃酉嚓P(guān)性分析結(jié)果表明，各因子之間的關(guān)系較日尺度的弱.光合因子之間的關(guān)系是：秋茄葉片的A、E、Gsw兩兩之間呈極顯著正相關(guān);WUE與A、E呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Gsw呈顯著負(fù)相關(guān).熒光因子之間關(guān)系不顯著，僅фPSⅡ與/的相關(guān)系數(shù)大于0.6，呈正相關(guān).光合因子與熒光因子之間的關(guān)系是：秋茄葉片的A、E分別與ETR呈極顯著正相關(guān)，Gsw與ETR呈顯著正相關(guān)，WUE與ETR呈極顯著負(fù)相關(guān).

3討論

不同月份植被所處的環(huán)境因子差異會(huì)導(dǎo)致不同月份光合作用的動(dòng)態(tài)變化及其差別[15]，如表3所示.本研究發(fā)現(xiàn)，各月份的秋茄在葉片尺度上光合參數(shù)日變化主要呈U型（如A、Gsw、E）、倒U型（如Ci）.秋茄7月、8月份的各時(shí)刻A值均高于其他幾個(gè)月份.一方面是因?yàn)橄募緝?yōu)越的光照與溫度條件比較適合這時(shí)環(huán)境中的秋茄葉片光合作用的需求.另一方面是因?yàn)槿~片在7月前還處于逐漸蘇醒階段，各機(jī)能尚未完全活躍，因而葉片光合能力較弱，而處于7月、8月的葉片已經(jīng)完全蘇醒，光合能力達(dá)到最強(qiáng)，同時(shí)外界也存在著優(yōu)越的環(huán)境條件，內(nèi)外因素一同造成該時(shí)期葉片具有高光合能力.相反，11月、12月除8時(shí)與16時(shí)外各時(shí)刻A值均明顯低于其他幾個(gè)月份，原因可能是該時(shí)期的低溫以及低光照等外界環(huán)境促使秋茄出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，而且秋茄葉片也由于這些外界條件的改變而降低了自生的葉綠素，使得秋茄葉片光合能力變?nèi)鮗16].另外，各月份各光合參數(shù)的日變化存在差異，說(shuō)明導(dǎo)致秋茄光合能力變化的重要因子是外界環(huán)境因子.除11月、12月外，當(dāng)11時(shí)前Gsw值逐漸達(dá)到最大時(shí)，A值隨之增大，而Ci值隨之下降，說(shuō)明氣孔張開程度是導(dǎo)致秋茄葉片光合速率與胞間濃度變化的主要原因.研究還發(fā)現(xiàn)，葉片WUE的大小受所處環(huán)境因子的影響，即WUE與環(huán)境因子PAR、T呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與環(huán)境空氣濕度呈正相關(guān)，但不顯著，這與劉憲鋒等[17]及史曉亮等[18]的研究結(jié)果類似.因此，秋茄11月、12月WUE的值明顯高于其他月份，7月WUE值最低.盡管秋茄葉片在夏季7月、8月有著高凈光合速率，但水利用效率卻比較低，可能是因?yàn)榍锴言谙募居兄^高的氣孔張開程度，使得蒸騰速率較高，從而WUE值會(huì)出現(xiàn)未增反減的現(xiàn)象[19].

植物的葉綠素?zé)晒馐茄芯恐参锕夂献饔玫囊环N敏感探針[20-21].本研究發(fā)現(xiàn)，各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化主要呈U型（如фPSⅡ、qP、/）、倒U型（如ETR）、雙峰型（如NPQ）.在日內(nèi)光照變化的影響下，秋茄的фPSⅡ、/、qP在中午光照最強(qiáng)時(shí)達(dá)到最低，而NPQ除7、8月外在此時(shí)均未達(dá)到最高，卻在14、15時(shí)達(dá)到最大.表明在強(qiáng)光照下，秋茄光合系統(tǒng)Ⅱ中葉綠素將所吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例降低，光合系統(tǒng)Ⅱ的光合活性降低，同時(shí)在植物自我保護(hù)機(jī)制下光合系統(tǒng)內(nèi)部將過(guò)剩的光能轉(zhuǎn)成熱能釋放到外界環(huán)境，從而NPQ在午間有個(gè)較高的值[22].下午時(shí)фPSⅡ、/、qP又逐漸恢復(fù)到之前的水平，說(shuō)明植物的光合活性受到抑制后是可逆的，以及該保護(hù)機(jī)制十分有效地保護(hù)了植物的光合系統(tǒng).此外，ETR在午間能夠維持著較高的值，也進(jìn)一步說(shuō)明，植物的自我保護(hù)機(jī)制為能夠維持較高的光合系統(tǒng)Ⅱ傳遞光合電子的能力提供了基礎(chǔ)，保證植物在高光下有著較高的光合能力.研究還發(fā)現(xiàn)，12月的фPSⅡ均值接近其他月的，同時(shí)12月的NPQ均值最低，說(shuō)明在低溫低光照的12月，秋茄葉片會(huì)降低吸收的光能轉(zhuǎn)為熱能的比例來(lái)提高實(shí)際光化學(xué)效率，從而緩解冬季光照相對(duì)較弱的影響[12].

植物葉片光合作用與葉綠素?zé)晒饴?lián)系緊密[21].本研究發(fā)現(xiàn)，秋茄葉片在單日尺度上光合因子和熒光因子之間的相關(guān)性比較高，除WUE外，均達(dá)到0.8以上.佐證了秋茄葉片氣孔導(dǎo)度是導(dǎo)致凈光合速率日變化和胞間濃度日變化的直接因子，以及фPSⅡ、ETR、NPQ有著緊密聯(lián)系是午間植物維持較高凈光合速率的直接因子.此外，研究分析各月份（日均值）光合因子與熒光因子之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，A、E、Gsw、WUE、ETR相關(guān)性較大，均達(dá)到0.7以上.佐證了秋茄葉片氣孔導(dǎo)度是導(dǎo)致各月份凈光合速率變化和蒸騰速率變化的直接因子.同時(shí)，A、E均與WUE負(fù)相關(guān)，達(dá)到0.9以上，佐證了葉片的光合速率和蒸騰速率是造成各月份WUE差異的直接因子，即夏季W(wǎng)UE低，而冬季W(wǎng)UE高.

另外，通過(guò)對(duì)比南方秋茄葉片光合參數(shù)還發(fā)現(xiàn)[11，23-25]（表4），本研究中的浙江溫州鰲江口的紅樹秋茄相比于福建漳江口和泉州灣河口的紅樹秋茄，其葉片凈光合速率提高了1～2μmol·m–2·s–1，最大凈光合速率提高了約3μmol·m–2·s–1，水利用效率提高了至少1倍，氣孔導(dǎo)度無(wú)較大差異.此外，相比福建漳江口的50年生紅樹秋茄和泉州灣河口的紅樹秋茄，其蒸騰速率降低了3.33～4.56mmol·m–2·s–1，一定程度上減少了葉片水分的散失;其光飽和點(diǎn)也比較高，約為1500μmol·m–2·s–1，相比福建泉州灣河口的紅樹秋茄，提高了約500μmol·m–2·s–1.以上說(shuō)明了，紅樹秋茄在向北移植至浙江溫州鰲江口后，它的光合能力有一定的提高，其生長(zhǎng)適應(yīng)情況是比較好的.

4結(jié)論

通過(guò)對(duì)浙南人工秋茄葉片光合作用與葉綠素?zé)晒獠煌路萑兆兓M(jìn)行研究，本文得出以下重要結(jié)論：

（1）各參數(shù)日變化特征主要為倒U型和U型.除NPQ外，各參數(shù)變化均表現(xiàn)為早晚變化大、中午變化幅度小.夏季7月、8月為秋茄主要生長(zhǎng)旺盛季節(jié)，其光合能力明顯優(yōu)于其他月份，而冬季12月則相反.

（2）單日上，除WUE外，光合因子與熒光因子的相關(guān)性顯著;而各月份上，A、E、Gsw、WUE、ETR之間的相關(guān)性顯著.表明E、Gsw、ETR是影響秋茄葉片A日變化及月變化的重要因子.

（3）光合因子與熒光因子的相關(guān)性顯著，葉綠素?zé)晒庖欢ǔ潭壬峡梢杂脕?lái)探測(cè)植物光合作用的變化情況.