游月華 陳萍萍 彭玉林 黃水明 戴展峰
(龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 福建龍巖 364000)
前人已對秈稻不育系、 恢復(fù)系農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳率等進行了大量的研究, 總結(jié)出了一系列各農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律及遺傳參數(shù)。 雖因試驗材料和種植環(huán)境的不同,研究結(jié)果存在很大的差異,但對育種材料進行的配合力研究結(jié)論, 對于利用該育種材料進行組合選配具有重要的指導(dǎo)意義[1-16]。 有關(guān)秈型雜交糯稻的配合力分析,僅見黃榮華[1]的研究報道,通過輻射誘變將秈稻不育系和恢復(fù)系轉(zhuǎn)育成的糯稻不育系和恢復(fù)系, 能保持原秈稻不育系、 恢復(fù)系的配合力, 差異不顯著。 本文作者旨在研究本項目組新選育的5個秈型糯稻不育系和5個糯稻恢復(fù)系的配合力、 遺傳率, 評價它們的育種潛力, 為今后進一步利用這些新選糯稻不育系和恢復(fù)系提供理論依據(jù)。
2020年以5個新選育的秈型糯稻不育系穩(wěn)定株系 (A 系)L001A、L011A、L015A、L017A 和 L030A 為母本,新選育的5個秈型糯稻恢復(fù)系穩(wěn)定株系(R 系)L051、L052、L053、L054、L055 為父本,按 NCII 設(shè)計在龍巖市新羅區(qū)龍門赤水農(nóng)科所試驗基地配制了25個雜交糯稻組合。
2021年6月17日在龍巖市新羅區(qū)龍門赤水農(nóng)科所試驗基地播種25個雜交糯稻組合,7月13日移栽,插植規(guī)格20 cm×20 cm,雙本插植。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù),每小區(qū)插植80 穴。 田間管理按常規(guī)進行。 成熟時每小區(qū)中間隨機取5 穴進行室內(nèi)考種,并進行實割測產(chǎn)。 考種項目包括以下7個農(nóng)藝性狀:株高、穗長、有效穗數(shù)、穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。
采用Excel 軟件和DPS 統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。
對25個秈型雜交糯稻組合的8個主要性狀進行配合力方差分析(表1),結(jié)果表明,8個性狀在組合間均存在極顯著差異, 說明不同的雜交糯稻組合間存在真實的遺傳差異。 進一步分析可知,不育系和恢復(fù)系的一般配合力方差均達顯著或極顯著水平,表明各性狀的一般配合力在參試的親本間存在顯著差異。
表1 25個秈型雜交糯稻組合各性狀的配合力方差分析
秈型糯稻不育系×恢復(fù)系(A×R)的特殊配合力方差在株高、結(jié)實率和產(chǎn)量性狀上無顯著差異,其他均達顯著或極顯著水平, 所有性狀的特殊配合力方差均明顯小于一般配合力方差,表明在供試材料中,各性狀的基因加性效應(yīng)在所配組合F1的表現(xiàn)中比非加性效應(yīng)起著更為重要的作用。
從5個秈型糯稻不育系和5個糯稻恢復(fù)系共10個親本的8個性狀的一般配合力效應(yīng)值(表2)可以看出, 各親本各個性狀的一般配合力效應(yīng)值均存在明顯的差異, 說明各親本在各性狀上的基因加性效應(yīng)作用程度存在差異, 對F1雜交組合的性狀貢獻大小不同,一般配合力效應(yīng)值大,則其對F1雜交組合的貢獻也相對較大。
表2 親本各性狀的一般配合力效應(yīng)值
分析參試的5個秈糯稻不育系親本的一般配合力效應(yīng)值,L011A 在穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)和產(chǎn)量性狀上GCA 最高,說明該秈糯稻不育系親本能提高F1代雜交組合的穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)和產(chǎn)量。 L001A 的結(jié)實率和千粒重的GCA 是參試5個秈糯稻不育系中最高的, 說明該秈糯稻不育系親本能提高F1代雜交組合的結(jié)實率和千粒重。 L015A 的株高和穗長的GCA 最高,但千粒重的GCA 負(fù)效應(yīng)最高,穗總粒數(shù)和結(jié)實率GCA 負(fù)效應(yīng)值較高,導(dǎo)致其F1代雜交組合的產(chǎn)量降低最明顯。L030A 的有效穗數(shù)GCA 最高,可以增加F1代的有效穗數(shù),千粒重的GCA 較高,增加產(chǎn)量效果較明顯。
分析參試的5個秈糯恢復(fù)系親本的一般配合力效應(yīng)值,L051 在株高、 千粒重和產(chǎn)量性狀上的GCA最高,L055 在穗實粒數(shù)和穗總粒數(shù)上的GCA 最高,穗長和結(jié)實率的GCA 都以L054 為最高, 有效穗數(shù)和產(chǎn)量性狀GCA 以L053 為最高。
從25個秈型糯稻雜交組合各性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值(表3)可以看出,不同組合不同性狀間SCA 效應(yīng)值存在顯著的差異, 而且同一組合不同性狀間、 同一親本不同組合間的SCA 效應(yīng)值均存在很大的差異, 說明糯稻雜交組合性狀受基因非加性效應(yīng)、環(huán)境和基因互作的影響。
從表2 和表3 可以看出, 株高和穗總粒數(shù)SCA效 應(yīng) 值 最 大 的 組 合 是 L030A×L052(2.70,14.56),L030A 的株高和穗總粒數(shù)GCA 效應(yīng)值都是負(fù)效應(yīng),分別為-1.51、-4.54,L052 的株高和穗總粒數(shù) GCA 效應(yīng)值分別為-4.67、4.16(第 2 位);穗長 SCA 效應(yīng)值最大的組合是 L011A×L054(3.65),L011A 和 L054 的穗長 GCA 效應(yīng)值分別為 2.85(第 2 位)、4.74(第 1 位);有效穗數(shù)和產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值最大的組合是L015A×L053(7.13,10.43),L015A 的有效穗數(shù)和產(chǎn)量 GCA 效應(yīng)值分別為 0.67(第 2 位)、-7.63(倒數(shù)第 1 位),L053的有效穗數(shù)和產(chǎn)量GCA 效應(yīng)值分別為4.37(第1 位)、6.57(第1 位);穗實粒數(shù)SCA 效應(yīng)值最大的組合是L011A×L053(9.21),L011A 和 L053 的穗實粒數(shù)GCA效應(yīng)值分別為 6.13(第 1 位)、-2.94(倒數(shù)第 2 位);結(jié)實率 SCA 效應(yīng)值最大的組合是 L011A×L051(4.46),L011A 和 L051 的結(jié)實率 GCA 效應(yīng)值分別為 0.28(第 2 位)、-20.14(倒數(shù)第 2 位);千粒重 SCA 效應(yīng)值最大的組合是 L030A×L051(3.31),L030A 和 L051 的千粒重 GCA 效應(yīng)值分別為 1.06 (第 3 位)、2.67 (第1 位)。 表明供試組合SCA 效應(yīng)值高低與雙親GCA效應(yīng)值優(yōu)劣沒有明顯的對應(yīng)關(guān)系。 因此在糯稻雜交組合的選配時,需要進行廣泛測交,才能獲得特殊配合力高的強優(yōu)勢糯稻雜交組合。
表3 25個組合各性狀的特殊配合力效應(yīng)值
為進一步了解糯稻雜交組合的雙親及其互作對雜交組合性狀的影響,根據(jù)隨機模型估算了不育系、恢復(fù)系的一般配合力基因型方差和雙親互作的特殊配合力基因型方差, 并估算了它們占基因型總方差的比重。
從表4 可以看出,在株高、穗長、穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量性狀上,親本GCA 基因型方差占基因型總方差的比重均在50%以上, 表明糯稻雜交組合的這些性狀主要受親本基因加性效應(yīng)的作用。在有效穗數(shù)和穗總粒數(shù)性狀上,不育系、恢復(fù)系GCA基因型方差之和與組合SCA 基因型方差相近, 方差貢獻率VG分別為 47.78%、46.26%, 數(shù)值相近,VS分別為 53.22%、53.74%, 而且VG和VS數(shù)值也相近,表明這2個性狀受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同影響,育種上要注意雙親性狀的選擇,也要注意組合特殊配合力的篩選。
表4 各性狀基因型方差分量及配合力方差的貢獻率
在親本GCA 基因型方差中,不育系和恢復(fù)系的方差貢獻率因性狀而異。 不育系GCA 基因型方差在有效穗數(shù)、 結(jié)實率性狀上比恢復(fù)系貢獻率大; 在株高、穗長、穗總粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量性狀上,恢復(fù)系GCA 基因型方差的貢獻率比不育系大; 而雙親在穗實粒數(shù)性狀上GCA 基因型方差貢獻率相近。 表明秈糯稻不育系和恢復(fù)系對其后代雜交組合各性狀表達的影響, 有效穗數(shù)和結(jié)實率性狀主要取決于糯稻不育系的遺傳,而株高、穗長、穗總粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量性狀主要取決于糯稻恢復(fù)系的遺傳, 穗實粒數(shù)則是雙親共同作用。
根據(jù)配合力方差分析結(jié)果進一步分析秈糯雜交組合各性狀的遺傳率(表5),廣義遺傳率最高的是千粒重, 達93.81%, 產(chǎn)量性狀的廣義遺傳率最低,為44.87%, 其他6個農(nóng)藝性狀的廣義遺傳率均大于60%。 狹義遺傳率的大小排序為千粒重>結(jié)實率>穗長>株高>穗實粒數(shù)>穗總粒數(shù)>有效穗數(shù)>產(chǎn)量,排在前面5個性狀的狹義遺傳率均大于50%, 表明這些性狀遺傳穩(wěn)定性較好,適宜在早期世代進行選擇,而排在最后3個性狀的狹義遺傳率較低,在30%左右。而且廣義遺傳率和狹義遺傳率的數(shù)值相差較大,表明穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)和產(chǎn)量性狀受環(huán)境和雙親互作影響大,不宜早代選擇,應(yīng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)或晚代選擇。
表5 各性狀的遺傳率表現(xiàn)
在本研究中, 所有雜交秈糯稻組合8個主要性狀的一般配合力方差均達顯著或極顯著水平, 特殊配合力方差除株高、結(jié)實率、產(chǎn)量這3個性狀外的其他性狀也均達顯著或極顯著水平, 而且特殊配合力方差明顯小于一般配合力方差。 說明株高、結(jié)實率、產(chǎn)量這3個性狀的遺傳主要受加性基因的控制,其他5個性狀的遺傳受加性和非加性基因共同控制,但加性效應(yīng)起著更為重要的作用。 進一步分析配合力基因型方差分量及其所占比重表明,株高、穗長、穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量性狀的一般配合力基因型方差所占比重在50%以上, 說明這些性狀主要受親本基因加性效應(yīng)的作用; 而有效穗數(shù)和穗總粒數(shù)性狀的一般配合力和特殊配合力基因型方差比重數(shù)值相近, 說明這2個性狀受基因加性和非加性效應(yīng)共同影響。 不育系的一般配合力基因型方差在有效穗數(shù)和結(jié)實率性狀上比恢復(fù)系貢獻率大, 在株高、穗長、穗總粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量性狀上比恢復(fù)系貢獻率小,在穗實粒數(shù)性狀上與恢復(fù)系貢獻率相近,說明不育系在有效穗數(shù)、 結(jié)實率性狀表達方面起主導(dǎo)作用,恢復(fù)系在株高、穗長、穗總粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量性狀表達方面起主導(dǎo)作用, 而穗實粒數(shù)性狀的表達是雙親共同作用的結(jié)果。
一般配合力效應(yīng)值在同一親本的不同性狀間和同一性狀的不同親本間均存在明顯差異。 不育系L011A 除株高和有效穗數(shù)的一般配合力效應(yīng)值呈負(fù)效應(yīng)外,其他性狀均呈正效應(yīng),而且在穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)和產(chǎn)量性狀上的一般配合力效應(yīng)值較高;恢復(fù)系L053 的有效穗數(shù)和產(chǎn)量性狀的一般配合力效應(yīng)值最高,L055 在穗實粒數(shù)和穗總粒數(shù)上的一般配合力效應(yīng)值最高, 并有較高的產(chǎn)量性狀一般配合力效應(yīng)值。 說明不育系L011A 和恢復(fù)系L053、L055 表現(xiàn)出較好的一般配合力。
有研究認(rèn)為, 雜交水稻親本一般配合力之間存在一定程度的正相關(guān)[16],而大多數(shù)研究認(rèn)為它們之間無明顯的對應(yīng)關(guān)系[5-13]。本研究也發(fā)現(xiàn),雜交糯稻親本的一般配合力和特殊配合力之間無明顯的相關(guān)性。在育種實踐中,應(yīng)選取一般配合力較高的糯稻親本,同時兼具較高的特殊配合力, 這是獲得高產(chǎn)雜交糯稻組合的關(guān)鍵。
結(jié)實率是雜交水稻育種上衡量不育系可恢性和恢復(fù)系恢復(fù)力及雜交組合能否在生產(chǎn)上應(yīng)用的一項重要指標(biāo)。 大多數(shù)研究認(rèn)為,結(jié)實率主要受非加性基因影響,雙親互作和環(huán)境起主要作用[11-15]。 本研究結(jié)果表明, 雜交秈糯組合的結(jié)實率主要受加性基因的控制,這與肖長春等[6]的結(jié)論相同。
從雜交秈糯組合各性狀的遺傳率看,千粒重、結(jié)實率、穗長、株高、穗實粒數(shù)的狹義遺傳率較高,這些性狀的遺傳穩(wěn)定性較好,適宜在早期世代進行選擇;而穗總粒數(shù)、 有效穗數(shù)和產(chǎn)量性狀的狹義遺傳率較低,受環(huán)境和雙親互作影響大,不宜早代選擇,應(yīng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)或晚代選擇。