馬藺繁殖生態(tài)學(xué)研究

孫燕山

（甘肅省天祝藏族自治縣生態(tài)建設(shè)綜合服務(wù)中心，甘肅 天祝 733299）

馬藺屬鳶尾科鳶尾屬多年生草本植物，廣泛分布于祁連山河灘、山坡、草原、林緣和田埂等地。馬藺抗寒、抗旱、耐瘠薄，生長期牛羊不啃食，根系發(fā)達(dá)，是良好的水土保持植物。近年來，隨著高原城市園林綠化取材的多元化，馬藺也因花色艷麗、花期長被逐步應(yīng)用到園林綠化中，受到了人們的關(guān)注和好評。但目前的馬藺繁殖方式主要是采挖野生資源，通過栽植野生資源來擴(kuò)大栽植面積，對天然植被造成一定的破壞，且栽植后沒有遵循馬藺的自然生長特性進(jìn)行管護(hù)，造成馬藺栽植后生長不良，開花數(shù)減少，景觀效果發(fā)揮不佳。本研究為了弄清馬藺的自然分布和繁殖特性，調(diào)查研究了不同生態(tài)因子對馬藺生長和繁殖的影響，并就馬藺的種子和須根繁殖特性進(jìn)行了詳細(xì)觀察。為了實施人工繁殖，提高種子的發(fā)芽率和分株栽植成活率，研究了不同處理方法對種子繁殖和分株繁殖特性的影響，以期為馬藺在園林綠化、水土保持和草原修復(fù)中高效利用提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

1.1.1 調(diào)查地概況 祁連山位于青藏高原東北部，呈西北向東南走勢，跨甘肅和青海2 省，北坡位于甘肅省，南坡位于青海省，東起甘肅連城國家級自然保護(hù)區(qū)，西至甘肅省玉門市石油河，長達(dá)1 000 km，地理坐標(biāo)：東經(jīng) 97°25′～103°46′、北緯 36°43′～39°36′。祁連山生態(tài)系統(tǒng)具有多樣性，森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)交錯分布，多樣的地形地貌孕育了豐富的動植物資源。

1.1.2 栽植地概況 馬藺種子播種和分株栽培地均位于祁連山北麓甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮(zhèn)代乾村。該地為天祝藏族自治縣牧草試驗示范基地，海拔2 800 m。大陸性高原季風(fēng)氣候，年均氣溫2.2 ℃，年降雨量400～450 mm，60%分布在7—9月，無霜期120～150 d，土壤類型包括栗鈣土、灰褐土、草甸土和沙壤土。

1.2 方法

1.2.1 野外調(diào)查方法 2019年1—12月，通過野外踏查的方法對祁連山地區(qū)馬藺進(jìn)行全面調(diào)查，調(diào)查時隨機(jī)設(shè)立樣方，樣方大小20 m×20 m，對樣方內(nèi)的馬藺植株密度、冠幅和株高進(jìn)行測定，并測定樣方中心位置的海拔、地表以下20 cm 處土壤相對含水量、光照強(qiáng)度和土壤類型。土壤相對含水量采用烘干法測定[1]，光照強(qiáng)度采用HPG 型光強(qiáng)測試儀（東莞市廣科儀器有限公司生產(chǎn)）測定。

1.2.2 繁殖體處理方法 2020年4月播種前將采集的馬藺種子用清水浸泡24 h，然后與粒徑≤0.5 cm 的濕河沙按體積比1∶5 混合后，在-2 ℃地窖中分別貯藏 20 d、40 d、60 d、80 d、100 d 和 120 d，取出后在常溫下緩慢解凍晾干，用孔徑0.2 cm×0.2 cm的篩子分離出種子待用。

1.2.3 繁殖體播種和栽植方法 繁殖體種子播種前和根狀莖分株體栽植前，先將播種地和栽植地灌足水，待地面不粘腳時深翻，整平后播種和栽植。種子播種時播種量為250 粒/m2，播種后10 d 統(tǒng)計發(fā)芽勢，20 d 統(tǒng)計發(fā)芽率。種子破土出苗視為發(fā)芽。分株體栽植時株行距均為30 cm，栽植60 d 后統(tǒng)計成活率和測定植株高度。利用Excel 2007 軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬藺自然分布地特征

在祁連山區(qū)馬藺分布于海拔2 000～3 600 m的山坡、草地、河灘、林緣和田埂等地，不同地形地貌下馬藺生長地海拔、土壤水分、光照強(qiáng)度和土壤類型不同，這些都影響馬藺的自然分布衡量指標(biāo)植株密度、冠幅和高度。

2.1.1 海拔對馬藺自然分布的影響 從表1 可以看出，在自然生長條件下，馬藺植株密度和冠幅隨著海拔的提高而降低，植株密度、冠幅與海拔之間均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.99 和-0.96。植株高度隨著海拔的提高略有降低，植株高度與海拔之間呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為-0.78。

表1 不同海拔對馬藺自然分布的影響

不同海拔條件下，海拔2 000 m 的馬藺植株密度、冠幅和高度最高，分別為2 582.4 株/hm2、36.2 cm和33.4 cm，較海拔3 600 m 的馬藺植株密度、冠幅和高度最低值 624.3 株 /hm2、15.3 cm 和 26.6 cm分別提高了313.6%、136.6%和25.6%。

2.1.2 土壤水分對馬藺自然分布的影響 從表2 可以看出，在自然生長條件下，馬藺植株密度和冠幅隨著土壤相對含水量的提高而提高，植株密度、冠幅與土壤含水量之間均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為0.99 和0.99。植株高度隨著土壤含水量的提高略有提高，植株高度與土壤含水量之間正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為 0.98。

表2 不同土壤相對含水量對馬藺自然分布的影響

不同土壤相對含水量條件下，土壤相對含水量70%的馬藺植株密度、冠幅和高度最高，分別為 2 602.3 株 /hm2、37.5 cm 和 35.2 cm，較土壤相對含水量20%的馬藺植株密度、冠幅和高度最低值213.5 株 /hm2、15.0cm 和 26.9cm 分 別 提 高 了111.9%、150.0%和 30.9%。

2.1.3 光照強(qiáng)度對馬藺自然分布的影響 從表3 可以看出，在自然生長條件下，馬藺植株密度和冠幅隨著光照強(qiáng)度的提高而提高，植株密度、冠幅與光照強(qiáng)度之間均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為0.98 和0.99。植株高度隨著光照強(qiáng)度的提高略有降低，植株高度與光照強(qiáng)度之間呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為-0.99。

表3 不同光照強(qiáng)度對馬藺自然分布的影響

不同光照強(qiáng)度條件下，光照強(qiáng)度4 000 Lx 的馬藺植株密度和冠幅最高，分別為2 232.7 株/hm2、39.0 cm，較光照強(qiáng)度1 500 Lx 的馬藺植株密度和冠幅最低值 513.5 株 /hm2、18.2 cm 分別提高了334.8%和114.3%。不同光照強(qiáng)度條件下，光照強(qiáng)度1 500 Lx 的馬藺高度最高，為36.8 cm，較光照強(qiáng)度4 000 Lx 的馬藺高度最低值25.1 cm 提高了46.6%。

2.1.4 土壤類型對馬藺自然分布的影響 不同土壤類型栗鈣土、灰褐土、草甸土和沙壤土的透氣性依次提高[2]。從表4 可以看出，馬藺植株密度、冠幅和高度隨著土壤透氣性的提高而提高，不同土壤類型中，沙壤土的馬藺密度、冠幅和高度最高，分別為 2 412.5 株 /hm2、38.2 cm 和 36.7 cm，較栗鈣土的馬藺植株密度、冠幅和高度最低值1 053.0 株/hm2、23.6 cm 和 27.3 cm 分別提高了 129.1%、61.9%和 34.4%。

表4 不同土壤類型對馬藺自然分布的影響

2.2 馬藺繁殖特征

2.2.1 種子繁殖特征 馬藺具有短而粗的根狀莖，莖長15～20 cm，叢生，每叢有200～300 個，根狀莖露出地面部分殘存干枯的纖維狀葉鞘。每年4月下旬，根狀莖開始萌芽，頂端抽生2～4 個革質(zhì)葉片，葉片條形，中部寬1～2 cm，葉長20～40 cm。葉片生長到15～20 cm 時，根狀莖頂端抽生花莖，花莖長20～30 cm，頂端著生1 枚花苞，花苞苞片草質(zhì)，2～3枚，披針形，花藍(lán)紫色，花被6 裂，2 輪?；ńz白色，花藥黃色，子房綠色，長三角狀圓柱形，每邊有脊，花柱分枝扁平呈拱狀彎曲，頂端2 裂。馬藺花期30 d 左右，授粉授精完成后，花朵萎蔫干枯從子房頂端脫落。隨后子房生長發(fā)育成長圓柱形蒴果，蒴果有6 條突出的脊，3 室，頂端具有長喙。9月底種子成熟，每室有種子10～15 粒，種子橢圓形，骨質(zhì)，有棱角，黑褐色。10月底蒴果干枯開裂，種子彈出，落入土壤。落入土壤的種子第二年春季不會萌發(fā)，在土壤中休眠2～3年后萌發(fā)。種子萌發(fā)時吸水膨脹，胚根突破種皮向下生長，胚軸向上生長萌生葉片，逐步形成完整的植株。

2.2.2 須根繁殖特征 馬藺短而粗的根狀莖底端著生須狀根，須根長5～10 cm，同一株根狀莖在底端連生在一起形成叢狀植株。每年4月下旬，根狀莖開始萌芽時，植株外圍根狀莖從基部分生新的根狀莖，植株冠幅進(jìn)一步擴(kuò)大。根狀莖在外力作用下被分成多個植株后，能單獨(dú)形成新的植株個體，稱此為分株繁殖。

2.3 馬藺繁殖體的處理

2.3.1 種子低溫處理 武承云研究表明：甘肅鳶尾種子低溫處理后可提高發(fā)芽率[3]。馬藺與甘肅鳶尾同科同屬，從表5 可以看出，種子低溫處理后，馬藺種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著低溫處理時間的增加先升高后降低。不同處理時間中，低溫沙藏100 d 的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高，分別為64.7%和51.9%，較沙藏20 d的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最低值26.2%和20.4%分別提高了38.5 個百分點和31.5 個百分點。

表5 馬藺種子不同低溫處理對種子萌發(fā)的影響

2.3.2 須根分株處理 分株繁殖是植物在嚴(yán)酷的自然條件下形成的一種特殊繁殖形式，大花蕙蘭和美人蕉等都具有分株繁殖特性[4-5]。從表6 可以看出，馬藺分株栽植后，成活率和高度隨著分株芽體的增加而升高。不同分株處理中，6 芽分株的成活率和高度最高，分別為95.5%和40.1 cm，較1 芽分株的成活率和高度最低值16.1%和34.2 cm 分別提高79.1個百分點和17.3%。

表6 馬藺須根不同分株處理對成活率和生長量的影響

3 馬藺繁殖在生產(chǎn)中的實際應(yīng)用

3.1 在園林綠化中的應(yīng)用

馬藺抗寒、抗旱、耐瘠薄，花色艷麗，花期長，耐踐踏，可片植，與其他植物紅葉小檗、金葉女貞、雀斑黃楊等植物搭配可構(gòu)建各種圖案。在高寒冷涼區(qū)城市園林綠化中，鳶尾等花卉無法安全越冬，馬藺與鳶尾同科同屬，生長特性和外觀特征相似，是鳶尾的最佳替代品。馬藺產(chǎn)種量大，繁殖材料豐富，每株馬藺可產(chǎn)種1 000 粒左右，每叢馬藺有芽200～500 個，采集少量的馬藺種子播種或采集少量植株分株繁殖即可實現(xiàn)大面積綠化。除此之外，馬藺生長快，競爭優(yōu)勢強(qiáng)，抗雜草能力強(qiáng)。

3.2 在水土保持中的應(yīng)用

馬藺根系發(fā)達(dá)，固土和保持水分能力強(qiáng)，分株繁殖迅速，2～3年即可形成冠幅40 cm 左右的植株，且養(yǎng)護(hù)成本低，成活后無需澆水施肥，在雨養(yǎng)條件下即可正常生長。在水土保持中主要應(yīng)用于公路、鐵路等護(hù)坡栽植，也可將種子混入泥漿后在坡面上噴播或裝袋、裝罐育苗栽植。

3.3 在草原植被修復(fù)中的應(yīng)用

馬藺耐踐踏，生長期牛羊不啃食，但冬季葉片干枯后是牛羊等牲畜的優(yōu)質(zhì)飼料。在草原裸露禿斑和植被修復(fù)中是優(yōu)良的草種。除此之外，馬藺抗鼠兔危害能力強(qiáng)，兔類回避馬藺，不取食其葉片和根莖，地下害鼠中華鼢鼠、家鼠等也不取食馬藺根系。馬藺播種后保存率高，補(bǔ)播率低，種群穩(wěn)定，在草原植被修復(fù)中應(yīng)用前景廣泛。