茂蘭喀斯特森林四藥門花的生境特征和群落組成

覃池萍,蘭洪波,姚霧清,楊婷婷,費仕鵬,柳華富

貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 荔波 558400

四藥門花(Loropetalum subcordatum(Bentham)Oliver) 是金縷梅科(Hamamelidaceae)檵木屬常綠灌木或小喬木[1]；國家Ⅱ級珍稀瀕危保護(hù)植物[2]，被IUCN 列為易危種。首次發(fā)現(xiàn)于香港，之后，相繼在廣西龍州、貴州茂蘭和廣東五桂山發(fā)現(xiàn)極為稀少的植株[3]。目前，不少學(xué)者在四藥門花系統(tǒng)分類[4]、地理分布[5]、自然種群遺傳[6]、傳粉生物學(xué)[7]、繁育技術(shù)[8，9]等方面進(jìn)行了研究，關(guān)于四藥門花種群方面的研究較少，僅有學(xué)者對廣東五桂山地區(qū)的自然種群結(jié)構(gòu)、生態(tài)學(xué)特性和自然分布特征的研究[10-12]，茂蘭保護(hù)區(qū)四藥門花群落、物種多樣性及種群特征和群落各層次優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性分析[13-15]。雖然有學(xué)者對茂蘭喀斯特森林四藥門花進(jìn)行了相關(guān)的研究，但他們在茂蘭開展四藥門花調(diào)查時間短，會有些遺漏。因此，在此基礎(chǔ)上，對茂蘭喀斯特森林四藥門花進(jìn)行了詳細(xì)的種群調(diào)查，并進(jìn)行鑒定分類，同時，對其種群物種的種子植物生境及區(qū)系進(jìn)行了分析。

1 研究地概況

茂蘭喀斯特森林位于貴州省荔波縣南部，與廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)毗鄰，地理位置為107°52′10′′～108°45′40′E，25°09′20′′～25°20′50′′N，面積212.85 km2，森林覆蓋率達(dá)88.6%，處于貴州高原向廣西丘陵平原過渡的斜坡地帶，地勢西北高東南低。平均海拔在550～850 m 左右，年平均氣溫為15.3℃，年氣溫差18.3℃，全年降水量在1 750～1 950 mm 之間，年平均濕度83%左右，年日照平均為1 272.8 h 左右；屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候。區(qū)內(nèi)土壤以黑色石灰土為主，持水量較低，地表水缺乏。土壤富鈣和富鹽基化，pH 值為6.5～8.0。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2016 年3 月至2020 年2 月，在茂蘭喀斯特森林四藥門花集中分布的永康管理站轄區(qū)，采用樣線和樣方相結(jié)合，對四藥門花進(jìn)行調(diào)查和監(jiān)測，記錄樣線上四藥門花植株的胸徑、樹高和冠幅；在監(jiān)測樣線上，四藥門花較集中區(qū)域設(shè)置樣方5 個，每個樣方大小為20 m×30 m，調(diào)查樣方內(nèi)種子植物。

2.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel2007 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計作表。

3 結(jié)果與分析

3.1 四藥門花分布的生境

樣地1：四藥門花種群分布于石灰?guī)r山地常綠、落葉闊葉灌叢，植被為次生，四藥門花分布于中部陰坡，土層極薄，灌叢多為蔓生刺灌木。

樣地2：四藥門花種群分布在典型的石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林內(nèi)，喬灌層層次不明顯，四藥門花見于山陰坡中部至中上部處分布。

樣地3：群落為常綠闊葉樹占優(yōu)勢的混交林，山勢陡峭，有喬灌草3 層結(jié)構(gòu)，四藥門花分布于中上部至近山頂處。

樣地4：群落為常綠、落葉闊葉混交林，山勢陡峭，喬灌層層次明顯，四藥門花分布于中上部至近山頂處。

樣地5：群落為常綠、落葉闊葉混交林，喬灌層層次明顯，四藥門花見于山陰坡中部至中上部處分布，環(huán)境較陰濕。（見表1）

表1 四藥門花的生境情況Tab.1 Habitat information of Loropetalum subcordatum

3.2 四藥門花的群落組成

經(jīng)過調(diào)查鑒定[16，17]，茂蘭喀斯特森林四藥門花的群落，共有維管束植物162 種，隸屬73 科124 屬，其中，蕨類植物9 科10 屬13 種，分別占的比例為12.33%、8.06%、8.02%，裸子植物2 科2 屬2 種，分別占的比例為2.74%、1.61%、1.23%，被子植物62 科112 屬147 種，分別占的比例為84.93%、90.32%、90.74%（見表2）。由表3 可知，喬木層有26 科41屬37 種，主要有：青岡 (Cyclobalanopsis glauca)、油桐(Vernicia fordii)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)、日本四照花(Dendrobenthamia japonica)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、馬尾松(Pinus massoniana)、楓香樹(Liquidambar formosana)、香葉樹(Lindera communis)、九里香(Murraya exotica)、紅鱗蒲桃(Syzygium hancei）、四藥門花等；灌木層有29 科42 屬50 種，主要有針齒鐵仔(Myrsine semiserrata)、石巖楓(Mallotus repandus)、狹葉潤楠(Machilus rehderi)、粗糠柴(Mallotus philippensis)、四藥門花、鼠刺(Itea chinensis)、南天竹(Nandina domestica)、香葉樹等；藤本植物有21 科23 屬29 種，常見有：常春藤(Hedera nepalensisvar.sinensis)、烏蘞莓(Cayratia japonica)、絡(luò) 石(Trachelospermum jasminoides)、雞矢藤(Paederia scandens)、地果(Ficus tikoua)等；草本層有17 科23 屬35 種，主要有薄葉卷柏(Selaginella delicatula)、翠云草(Selaginella uncinata)、粉背蕨(Aleuritopteris pseudofarinosa)、十字薹草(Carex cruciata)、淡竹葉(Lophatherum gracile)等。

表2 茂蘭喀斯特森林四藥門花群落的物種組成Tab.2 Species composition of the Loropetalum subcordatum community in Maolan Karst Forest

表3 四藥門花群落種子植物組成Tab.3 Composition of seed plants in the Loropetalum subcordatum community

3.3 種子植物區(qū)系特征

3.3.1 科的數(shù)量分析

依據(jù)中國種子植物科屬數(shù)量特點[18]，結(jié)合各科所含種數(shù)多少將四藥門花群落種子植物64 科劃分為4 個等級，即大科（≧11）、較大科（6～10 種）、中等科（2～5 種）和單種科（1 種）見表4。大科僅有薔薇科，10 屬16 種；較大科植物有5 科35 屬41 種，主要以樟科、大戟科、蕓香科、茜草科、五加科為代表；中等科有34 科45 屬68 種，主要有山茶科、?？啤⒑瘫究啤⑻K木科、紫金?？?、殼斗科、蘭科、蝶形花科、蕁麻科、馬鞭草科、百合科、樺木科、菝葜科、山茱萸科等；單種科植物有24 科24 屬24 種，涉及海金沙科、葫蘆科、虎耳草科、木通科、棕櫚科、野牡丹科、遠(yuǎn)志科、爵床科、省沽油科、亞麻科、松科、杜鵑科等；大科、較大科、中等科共40 科90 屬125 種，分別占種子植物區(qū)系科、屬、種總數(shù)的62.5%、78.95%、83.89%；單科種所含屬數(shù)、種數(shù)分別占24.05%、16.11%。

表4 群落優(yōu)勢科及其屬種數(shù)百分比Tab.4 Percentage of dominant families and their genera and species in the community

3.3.2 科的區(qū)系成分分析

根據(jù)吳征鎰[19-21]等對種子植物科屬分布區(qū)類型的劃分系統(tǒng)，茂蘭喀斯特森林四藥門花種群種子植物64 個科的分布區(qū)類型，由表5 可知，分為6 個分布區(qū)類型，其中世界廣布科有15 科，占總科數(shù)的23.44%，有禾本科、菊科、薔薇科、百合科、鼠李科等；溫帶分布有9 科，占總科數(shù)的14.06%，有馬?？?、杜鵑科、毛茛科、忍冬科、山茱萸科、槭樹科、胡頹子科和胡桃科等；熱帶分布科有28 科，占總科數(shù)的43.57%，有菝契科、葡萄科、?？?、木犀科、五加科、云實科、山茶科、苦苣苔科、樟科、大戟科、殼斗科、蘭科、蝶形花科、茜草科衛(wèi)矛科等；熱帶至溫帶、亞熱帶至溫帶分布為5 科、7 科，分別占總科數(shù)的7.81%和10.94%。由此可見，茂蘭喀斯特森林四藥門花種群種子植物科的區(qū)系成分以熱帶成分為主，溫帶成分也占一定的比例，存在一定的過渡性。

表5 四藥門花群落種子植物科的分布類型Tab.5 Distribution types of seed plant families in the Loropetalum subcordatum community

3.3.3 屬的區(qū)系成分分析[22,23]

茂蘭喀斯特森林四藥門花種群種子植物114 屬中，由表6 可知，共分為12 個分布區(qū)類型，其中，熱帶分布屬75 屬，占總屬數(shù)的67.57%；主要為泛熱帶成分，共23 屬，占總屬數(shù)的20.72%，以菝葜屬、崖豆藤屬、鵝掌柴屬、鐵仔屬、紫金牛屬、羊蹄甲屬、榕屬、烏桕屬等；其次為熱帶亞洲成分，共17 屬，占總屬數(shù)的15.32%，青岡屬、清風(fēng)藤屬、菜豆屬和杜鵑屬等；舊世界熱帶分布有吳茱萸屬、鳶尾蘭屬等13 屬，占總屬數(shù)的11.71%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的石仙桃屬、金線蘭屬等12 屬，占總屬數(shù)的10.81%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的3 屬，占總屬數(shù)的2.7%。溫帶分布共36 屬，占總屬數(shù)的32.43%；以北溫帶成分為主，有薔薇屬、莢蒾屬、榆屬、櫟屬、胡頹子屬等13 屬，占總屬數(shù)的11.71%；東亞和北美洲間斷分布、東亞成分各有9 屬，各占總數(shù)的8.11%，東亞成分有四照花屬、苦苣苔屬、化香屬、箭竹屬、枇杷屬等，東亞和北美洲間斷分布有木犀屬、十大功勞屬、石楠屬等；舊世界溫帶分布、中國特有分布成分分別是4 屬、1 屬，僅占總屬數(shù)的3.6%和0.9%。由此可見，茂蘭喀斯特森林四藥門花種群種子植物屬的區(qū)系具有亞熱帶的特征性質(zhì)。

表6 四藥門花群落種子植物屬的分布類型Tab.6 Distribution types of seed plants genera in the Loropetalum subcordatum community

4 討論

（1）茂蘭喀斯特森林四藥門花植物群落種類較豐富，伴生種子植物群落地理成分較復(fù)雜。在地域性特征上，四藥門花伴生種子植物群落科的區(qū)系成分主要為泛熱帶成分和熱帶亞洲成分，溫帶成分次之，說明四藥門花生境具有亞熱帶向溫帶過渡的特點。屬的地理成分，具有亞熱帶的特征。

（2）茂蘭保護(hù)區(qū)四藥門花種群分布區(qū)域較為狹窄，僅分布在保護(hù)區(qū)西北部的邊緣區(qū)域，且四藥門花自我更新能力較差，應(yīng)加大就地保護(hù)力度，加強(qiáng)巡護(hù)管理和宣傳教育和后續(xù)研究。