白龍江干旱河谷不同抗旱樹種造林適應(yīng)性

劉虹濤

1.甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅 舟曲746300

干旱河谷指高山峽谷區(qū)下部干熱，四周環(huán)境相對(duì)濕潤，植被稀疏，以灌叢和草本為主的區(qū)域[1]，屬于局部干旱生境[2]，中國的干旱河谷主要分布在岷江、金沙江、大渡河、雅礱江上游和嘉陵江支流等地區(qū)[3]，該區(qū)域降雨量少，蒸發(fā)量大，水熱矛盾突出，土壤質(zhì)地不良，蓄水能力低下，水土流失嚴(yán)重，地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)，生態(tài)敏感脆弱[4]，該區(qū)域植被恢復(fù)與重建已是當(dāng)前主要任務(wù)之一。

白龍江干旱河谷是長江水系北部的生態(tài)脆弱帶和敏感區(qū)，也是長江上游至關(guān)重要的水源涵養(yǎng)、水土保持區(qū)[5]，近年來由于人為過度放牧、采藥、采礦、亂砍濫伐等，致使植被嚴(yán)重退化，泥石流和滑坡等地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)，水土流失嚴(yán)重，植被恢復(fù)困難[6-7]，具有向荒漠化發(fā)展的趨勢(shì)[2]。選擇適宜樹種造林，成為改善干旱河谷生態(tài)植被的重要措施之一[8]。陳峰等[9]研究篩選出5 種喬木樹種適宜岷江干旱河谷造林。謝飛等[10]采用盆栽試驗(yàn)，通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶和葉綠素等指標(biāo)研究認(rèn)為狼牙刺（Sophora davidii）、酸 棗（Ziziphus jujubavar.spinosa）、荊條（Vitex negundovar.heterophylla）抗旱性較強(qiáng)。王飛[2]、李玉[11]等人對(duì)白龍江干旱河谷主要灌叢調(diào)查研究表明：狼牙刺、酸棗、荊條、檸條（Caragana korshinskii）、文冠果（Xanthoceras sorbifolium）和側(cè)柏（Platycladus orientalis）是白龍江干旱河谷區(qū)主要建群種。干旱河谷區(qū)域分布廣，不同區(qū)域生境也不同，本研究在前人調(diào)查的基礎(chǔ)上選取白龍江干旱河谷主要建群種狼牙刺、酸棗、荊條、檸條、文冠果和側(cè)柏等為研究對(duì)象，通過育苗和造林試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)造林成活率，分析抗旱生理指標(biāo)等生態(tài)學(xué)特征，分析不同樹種的適應(yīng)特征，提出適宜白龍江干旱河谷區(qū)域栽植樹種，豐富白龍江干旱河谷造林樹種多樣性。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于白龍江干旱河谷區(qū)，102°46′—104°52′E、33°04′—35°09′N，屬典型的西南高山地形；亞熱帶氣候，氣候干燥，氣溫度、降水垂直梯度和水平差異明顯。年均降水300～500 mm，集中在5—10 月，占比＞85%；年蒸發(fā)量是降水量的3～5倍；年均氣溫13.1 ℃，年均無霜期223 d。白龍江地處青藏高原東北邊緣，為長江二級(jí)支流，河道落差大，流域區(qū)內(nèi)滑坡、泥石流等災(zāi)害頻發(fā)，植被以旱生灌叢和草叢為主，建群種主要為旱生具刺灌木和耐旱草本。試驗(yàn)造林地海拔1 100～1 200 m，坡向半陽坡，坡度19.2°，土壤以山地褐土為主，植被蓋度小于50%[12-13]。

2 材料與方法

2.1 材料

供試容器苗同圃自育，播種所用種子為白龍江拱壩河流域自采，基質(zhì)為3 泥炭土：1 蛭石。酸棗、檸條、狼牙刺、文冠果、荊條苗齡2 年，苗高酸棗34 cm、檸條62cm、狼牙刺52 cm、文冠果16.5 cm、荊條71.5 cm，容器選用規(guī)格8 cm×10 cm 的營養(yǎng)缽；側(cè)柏苗齡4 年，苗高76 cm，容器規(guī)格8 cm×10 cm。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

造林試驗(yàn)于2019 年4 月20 日進(jìn)行。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)樹種3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)植苗200株，株行距為1 m×2 m。次年秋季調(diào)查成活率，一次隨機(jī)抽查100 株，分別記錄成活和死亡株數(shù)。

樣品采集。2020 年7 月25 日在每個(gè)重復(fù)小區(qū)隨機(jī)選取10 株長勢(shì)良好、健壯、無病蟲害和無機(jī)械損傷的植株，在每個(gè)樹冠上部、中部和下部的東、西、南、北四個(gè)方向采集葉片，每種植物葉片均勻混合裝入液氮瓶密封帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定：氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，過氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，過氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法測(cè)定；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸采用茚三酮比色法測(cè)定，可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法測(cè)定[10]。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

測(cè)定數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 和SPSS Statistics 17.0 軟件進(jìn)行處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 白龍江干旱河谷不同造林樹種成活率

成活率是反映栽培樹種應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的抵抗能力的體現(xiàn)，白龍江干旱河谷6 種不同造林樹種成活率見圖1，由圖1 可知，狼牙刺成活率最高（92%），文冠果成活率最低（57%）。狼牙刺、側(cè)柏、檸條、文冠果互相之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），說明四者數(shù)值差異不屬于隨機(jī)變化范疇，即差異真實(shí)存在，造林成活率依次降低；酸棗與狼牙刺差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明二者的數(shù)值差異屬于隨機(jī)變化范疇，即酸棗造林成活率與狼牙刺相同；荊條與狼牙刺、側(cè)柏差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明荊條造林成活率分別等同于狼牙刺、側(cè)柏，即介于二者之間。因此，6 個(gè)樹種抗旱造林適宜性能優(yōu)劣順序?yàn)槔茄来?、?cè)柏、檸條、文冠果，酸棗等同于狼牙刺，荊條介于狼牙刺與側(cè)柏之間。

圖1 白龍江干旱河谷不同造林樹種成活率Fig.1 Survival rate of different afforestation tree species in Bailongjiang arid valley

3.2 白龍江干旱河谷不同造林樹種抗氧化物酶活性

抗氧化物質(zhì)通過清除植物體內(nèi)活性氧，減少由于干旱引起的氧化脅迫對(duì)植物造成的不良影響，從而提高植物的抗旱性[14]。由圖2 可知，不同樹種抗氧化物酶的含量相差較大。荊條的SOD 含量最大（218.72 U·g-1），荊條和酸棗的SOD 相差不大，文冠果的最?。?12.86 U·g-1），僅是荊條的一半；狼牙刺POD 含量最大為221.84 U/g，文冠果最小為48.96 U/g，狼牙刺POD 含量是文冠果的4.5 倍，檸條、荊條、側(cè)柏和文冠果的相差不大；CAT 含量相差不大，最大的為狼牙刺，最小的為檸條；酸棗與荊條的SOD 含量差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，二者之間差異屬于隨機(jī)變化范疇，酸棗、狼牙刺、側(cè)柏、檸條、文冠果SOD 含量相互之間有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義且含量依次減少；荊條與側(cè)柏的POD 和CAT 含量差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，其他之間均呈顯著相關(guān)性；酸棗的3 種不同抗氧化酶含量均較高，整體呈現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

圖2 白龍江干旱河谷不同抗氧化物酶含量的相關(guān)性Fig.2 Correlation of different antioxidant enzyme contents in Bailongjiang arid valley

3.3 白龍江干旱河谷不同造林樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，為植物提供能量，提高細(xì)胞信號(hào)傳遞和細(xì)胞質(zhì)濃度，進(jìn)而提高植物抗旱性[15]。由圖3可知，不同造林樹種3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相差較大。酸棗的可溶性糖含量最大是文冠果的3 倍，荊條與側(cè)柏的可溶性糖含量無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，及不存在顯著性差異，其他物種之間可溶性糖含量均呈顯著性差異；脯氨酸含量在289.63～573.79 ug·g-1之間，狼牙刺最大，文冠果最小，酸棗和側(cè)柏之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，側(cè)柏與檸條之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，其他相互之間均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，呈顯著性差異；可溶性蛋白含量依次是文冠果＜側(cè)柏＜檸條＜荊條＜酸棗＜狼牙刺，狼牙刺的含量最大（26.97 ug·g-1）是酸棗（13.62 ug·g-1）的2 倍，是文冠果（5.79 ug·g-1）的3 倍，狼牙刺3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均較高，則抗旱性較強(qiáng)。

圖3 白龍江干旱河谷不同造林樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量Fig.3 Content of osmotic adjustment substances of different afforestation tree species in Bailongjiang arid valley

4 結(jié)論與討論

植物的抗旱性是植物受到不適宜生長發(fā)育條件而產(chǎn)生的階段性反應(yīng)，不同樹種的抗旱性不同[10]。通過對(duì)白龍江干旱河谷6 種不同樹種造林試驗(yàn)成活率分析可知：狼牙刺和酸棗的成活率最高且都超過了90%，荊條和側(cè)柏成活率大于80%，文冠果的成活率僅為57%，文冠果的根為肉質(zhì)根，在植株生長過程中需要較多的光照和水分[10]，因干旱河谷區(qū)域干燥少雨，土壤水分低，故成活率較低；對(duì)6 種不同造林樹種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的6 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行差異性分析可以看出，不同指標(biāo)其抗旱性評(píng)價(jià)所篩選出的抗旱樹種不盡相同，這與謝飛[10]等人的研究一致，本研究中SOD 含量最高的是荊條，其次是酸棗和荊條，且兩者相差不大，然后是狼牙刺；POD 和CAT 含量狼牙刺的最高，酸棗和荊條次之，說明狼牙刺、荊條和酸棗具有較好的抗旱性，文冠果抗氧化物酶含量最低，抗旱性差；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白的含量和抗氧化物酶的含量相吻合，即狼牙刺、酸棗和荊條含量最高，文冠果最低。通過存活率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性綜合可知在6 種不同造林樹種中狼牙刺、酸棗和荊條的抗旱性最強(qiáng)，文冠果的最低。因此，不同區(qū)域應(yīng)根據(jù)樹咱的抗旱性進(jìn)行選擇配置。