采伐干擾對吉林蛟河針闊混交林生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響*

劉 晨 張春雨 趙秀海

(北京林業(yè)大學森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室 北京 100083)

近年來生物多樣性正以人類歷史上前所未有的速度下降，導致重要生態(tài)系統(tǒng)功能不可避免地降低(Isbelletal.， 2011； Cardinaleetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性之間的關(guān)系已成為生態(tài)學的研究熱點(Davidetal.， 2000； Ruijvenetal.， 2005； Tilmanetal.， 2014； Fons， 2019)。多樣性對生態(tài)系統(tǒng)過程的穩(wěn)定效應最好的例子來自草地試驗，如許多研究表明多樣性較高的草本群落的初級生產(chǎn)力的年際波動與物種貧乏的群落相比一直較低(Hautieretal.2014)，這些結(jié)果經(jīng)常被引用為多樣性能夠穩(wěn)定包括森林在內(nèi)的植物群落生產(chǎn)力的證據(jù)(Loreauetal.， 2013)。但是，森林與草地生態(tài)系統(tǒng)在很多關(guān)鍵過程上存在差異，如草本群落物種組成年際變化較大，而森林群落變化相對緩慢，尤其是多樣性-穩(wěn)定性背后的關(guān)聯(lián)機制會因生態(tài)系統(tǒng)而異(Loreauetal.， 2013)，所以，探究森林生態(tài)系統(tǒng)中多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系顯得尤為重要。

群落生產(chǎn)力的穩(wěn)定性衡量的是生產(chǎn)力在多年之間圍繞它的長周期均值的波動情況(Tilman，1999)。因此，生產(chǎn)力穩(wěn)定性可表示為平均生產(chǎn)力(μ)與其時間變化(σ，表示生產(chǎn)力的標準偏差)的比率，即生產(chǎn)力變異系數(shù)的倒數(shù)，任何影響μ或σ的過程都會改變生產(chǎn)力穩(wěn)定性(Lehmanetal.， 2000； Isbelletal.， 2010)。采伐是影響森林生產(chǎn)力穩(wěn)定性的重要因素，可通過增加光的可利用性來補充樹木和提高樹木生長速率(Clarosetal.， 2008)。合理的撫育方式和強度有利于林分大小結(jié)構(gòu)的調(diào)整，同時導致物種多樣性的變化(Dagleyetal.， 2018； 常偉等， 2015； 羅菊春等， 2006)。物種多樣性基于生態(tài)位互補機制來維持植物群落的生產(chǎn)力穩(wěn)定性(Loreauetal.， 2013)，而林分結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響至今仍知之甚少(Mazzochinietal.， 2019)。非生物因素決定了植物生長和生存的資源可用性(Sandeetal.， 2017)，它們是群落生產(chǎn)力穩(wěn)定性的強大驅(qū)動力，如土壤條件是整個亞馬遜熱帶森林生長的決定因素(Quesadaetal.， 2012； Paolietal.， 2005)。因此，明確采伐干擾背景下的林分密度、土壤養(yǎng)分、林分大小分化和物種多樣性與生產(chǎn)力穩(wěn)定性的關(guān)系對提高森林質(zhì)量促進森林可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義(李建等， 2017； 郝珉輝等， 2018)。

本研究以吉林蛟河長期監(jiān)測采伐樣地為對象，分析采伐干擾對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響，闡明物種多樣性和林木大小分化的直接和間接效應。重點解決如下問題： 1)生物多樣性和林木大小分化屬性對森林生產(chǎn)力穩(wěn)定性的相對貢獻大小如何？2)采伐干擾如何影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性的變化？旨在通過揭示針闊混交林生產(chǎn)力穩(wěn)定性的決定機制，為東北森林的可持續(xù)經(jīng)營提供理論支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)試驗區(qū)，屬長白山系張廣才嶺山脈。該地屬溫帶大陸季風性氣候，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7月的平均氣溫21.7 ℃，最冷月1月的平均氣溫-18.6 ℃，年均降水量700～800 mm。研究區(qū)土壤為山地暗棕色森林土，土層厚20～100 cm。研究區(qū)植被為長白山植物區(qū)系，森林類型為天然次生林，處于由中齡林向近熟林的過渡階段，主要喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)等。主要灌木種有毛榛子(Corylusmandshurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等。主要草本有猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidendatum)、毛緣苔草(Carexpilos)和小葉芹(Aegopodumalpestre)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2011年7月在吉林蛟河林業(yè)實驗區(qū)建立4塊100 m×100 m針闊混交林采伐樣地。4塊樣地呈田字形排列，彼此間距100 m，具有相似的地形狀況、均一的林分條件、相似的物種組成。利用全站儀將4塊樣地劃成100個20 m×20 m的連續(xù)樣方，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm樹木的物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和位置坐標等，并掛牌標記用于長期觀測，樣地概況見表1。采伐后觀察森林狀態(tài)，后于2013、2015和2018年每年7月份進行了復測調(diào)查。

表1 樣地概況Tab.1 Survey of sample plots

2011 年12 月對4 塊樣地進行了不同強度的撫育采伐。采伐強度通過胸高斷面積來控制，確定采伐木時考慮保留木的林分結(jié)構(gòu)和物種多樣性，根據(jù)保留木的相鄰距離、樹種及林木大小確定采伐木，去除距離太近的相鄰木1株或多株，盡量去除先鋒樹種或個體數(shù)量較多的樹種，優(yōu)先去除生長狀況不良林木和霸王樹等。間密留勻、留優(yōu)去劣，以達到林木分布均勻、林分結(jié)構(gòu)更合理、維持物種多樣性的目的(周建云等， 2012) 。記錄采伐木的號牌，結(jié)合采伐前觀測數(shù)據(jù)，經(jīng)計算后得到100個連續(xù)樣方的采伐強度，實際采伐強度為2.7%～77.6%，平均值為39.2%。

2.2 生產(chǎn)力穩(wěn)定性計算

每棵樹木的地上生物量是基于樹木胸徑使用物種特定的生長異速方程計算的，這些方程基本包含了研究區(qū)內(nèi)的樹種(Heetal.， 2018)。對部分缺失公式的樹種，使用通用的異速生長方程來計算(Wang， 2006)，確保計算出樣方內(nèi)所有樹木的地上生物量。

以100個20 m×20 m樣方為基本單位，計算每個樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm林木的單株地上生物量，將單株生物量求和得到2011、2013、2015和2018年的現(xiàn)存生物量。生物量生產(chǎn)力為每個調(diào)查周期內(nèi)樣方生物量的增量，用每個樣方3個調(diào)查周期的生產(chǎn)力均值除以其標準差來計算生產(chǎn)力穩(wěn)定性，計算公式(Wangetal.,2014)為：

式中： SPi為第i個樣方的生產(chǎn)力穩(wěn)定性；σi為第i個樣方的生物量生產(chǎn)力標準差；μi為第i個樣方生物量生產(chǎn)力的平均值。

2.3 物種多樣性與林木大小分化指標

物種多樣性用物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)來量化(Shannon,1949;Simpson,1949)。林木大小分化用胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑Simpson指數(shù)、胸徑基尼指數(shù)和胸徑變異系數(shù)來量化(婁明華等， 2019)。計算林木大小分化屬性時，以20 m×20 m的樣方為單位，以胸徑5 cm為間隔劃分徑級，分別計算每個樣方中的徑級數(shù)和每個徑級的株數(shù)。用徑級數(shù)代替物種數(shù)代入Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)計算公式，計算出胸徑Shannon-Wiener指數(shù)及胸徑Simpson指數(shù)。各指標計算公式見表2。

表2 物種多樣性和林木大小分化指標的計算公式①Tab.2 Formulas of species diversity and size differentiation in the studied forest

2.4 土壤指標測定

在每個20 m×20 m樣方內(nèi)進行土壤取樣。以每個樣方西北角為中心，在半徑為2 m的圓形區(qū)域內(nèi)避開植物根系及巖石，收集0～20 cm的表層土500 g，并用鋁盒收集約20 g新鮮土樣。鋁盒內(nèi)土壤立即稱鮮質(zhì)量后放入105 ℃烘箱烘干，后冷卻稱干質(zhì)量求出含水量，剩余土壤帶回實驗室陰干和研磨以測定土壤化學指標，酸堿度采用電極電位法測定(Allisonetal.， 1968)，全碳含量用硫酸消煮-重鉻酸鉀外加熱法測定(Walkleyetal.， 1934)，全氮含量用凱氏定氮法測定(吳曉榮等， 2009)，全鈣含量用氣量法測定(鮑士旦， 2000)，全磷含量用硫酸-高氯酸消-銅磷抗比色法測定。因土壤養(yǎng)分含量之間有強相關(guān)性，對土壤養(yǎng)分含量進行主成分分析，第一主成分的貢獻率達到73%，故選用土壤養(yǎng)分含量第一主成分作為土壤養(yǎng)分的綜合指標，各主成分載荷系數(shù)及其貢獻率見表3。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用多元線性回歸分析對物種多樣性和林木大小分化指標進行篩選。在篩選之前，用Z-score方法對數(shù)據(jù)標準化處理(Foxetal.， 1992)。利用方差膨脹因子(VIF)對轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進行多重共線檢驗，VIF<10 時認為變量之間沒有多重共線性(Fox， 2008)。對保留的變量進行方差分解計算，分析不同類型變量對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的解釋能力。方差分解運算用R軟件vegan包的“varpart”函數(shù)進行?；诙嘀毓簿€的檢驗結(jié)果，在參照以往模型形式的基礎(chǔ)上(Cardinaleetal.， 2009； Graceetal.， 2012)，將結(jié)構(gòu)方程模型的基本形式定義為：

SP=a1× LI+a2× NT+a3×BAD+

a4× SD +a5× SS + b。

式中： SP為生產(chǎn)力穩(wěn)定性； NT為土壤養(yǎng)分；LI為采伐強度； BAD為林分密度； SD為物種多樣性； SS 為林木大小分化； b 為常數(shù)項；a1～a5為對應解釋變量的系數(shù)。

表3 各主成分載荷系數(shù)及其貢獻率Tab.3 Loadings and proportion of explained variance of each principal component

為確定最佳模型形式，用擬合優(yōu)度指數(shù)(GFI)和標準化殘差均方根(SRMR)評價結(jié)構(gòu)方程模型的擬合效果。GFI 接近1時代表擬合非常好，大于0.95小于1時擬合較好，大于0.90可以接受； 當SRMR 小于0.05時表示模型可接受。通過比較GFI和SRMR值確定最終的變量和模型形式。結(jié)構(gòu)方程模型采用R軟件的lavaan包進行運算。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型變量的篩選和方差分解分析

根據(jù)多重共線性檢驗和逐步回歸分析結(jié)果，選定胸徑Shannon-Wiener指數(shù)表征林木大小分化，物種Simpson指數(shù)表征物種多樣性。以生產(chǎn)力穩(wěn)定性為響應變量，進行多元線性回歸，計算每個解釋性變量的系數(shù)和標準誤差，發(fā)現(xiàn)林分密度、胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、物種Simpson指數(shù)顯著影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性(P<0.05)，土壤的全碳、磷、鈣、氮含量和酸堿度及含水量對生產(chǎn)力穩(wěn)定性無顯著影響(圖1)。采伐強度對生產(chǎn)力穩(wěn)定性無顯著影響，因而檢驗采伐強度是否通過物種多樣性或林木大小分化間接影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性。

圖1 多元線性模型變量的標準系數(shù)Fig. 1 Standard coefficient of variables in multivariate linear model

利用方差分解分析量化林分密度、物種多樣性和林木大小分化單獨及交互作用對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的貢獻(圖2)。林分密度和林木大小分化的單獨解釋量均不顯著。物種多樣性單獨解釋量在P<0.05水平上顯著，解釋比例高達19.5%。物種多樣性與林分密度的交互作用解釋比例較高，達到了12.8%。

圖2 各變量影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性的方差分解圖Fig. 2 Variance decomposition diagram of different variables affecting productivity stabilityA： 林分密度Stand density； B： 物種多樣性Species diversity； C： 林木大小分化Tree size differentiation； A×B： 林分密度和物種多樣性的交互作用Interaction between stand density and species diversity； A×B×C： 林分密度、物種多樣性和林木大小分化的交互作用Stand density, species diversity，and tree size differentiation interaction.

3.2 采伐強度對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的直接、間接和總效應

利用結(jié)構(gòu)方程模型檢驗解釋性變量對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的直接和間接效應，最優(yōu)模型與數(shù)據(jù)之間有較高匹配度(GFI = 1.000； SRMR = 0.005)。采伐強度對林分密度、土壤養(yǎng)分和林木大小分化有顯著的負向影響(P<0.05)，路徑系數(shù)分別為-0.629、-0.316和-0.255；采伐強度對物種多樣性和生產(chǎn)力穩(wěn)定性沒有顯著影響，通過林分密度、土壤養(yǎng)分和林木大小分化間接影響物種多樣性;林分密度對物種多樣性和林木大小分化有顯著的正向影響(P<0.05)，路徑系數(shù)分別為1.877和0.721；土壤養(yǎng)分對物種多樣性和林木大小分化有顯著的正向影響(P<0.05)，路徑系數(shù)分別為0.060和0.086(圖3)。林分密度和林木大小分化對生產(chǎn)力穩(wěn)定性有顯著的負向總效應(P<0.05)，分別為-2.365和-0.556； 物種多樣性對生產(chǎn)力穩(wěn)定性有顯著的正向總效應(P<0.05)，路徑系數(shù)為1.652； 土壤養(yǎng)分對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的總效應不顯著；采伐強度對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的直接效應不顯著，主要通過林分密度和林木大小分化影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性，采伐強度對生產(chǎn)力穩(wěn)定性有顯著的負向總效應(P<0.05)，路徑系數(shù)為-0.290(表4)。

圖3 以采伐強度、林分密度、土壤養(yǎng)分、物種多樣性和林木大小分化為自變量、以生產(chǎn)力穩(wěn)定性 為響應變量的結(jié)構(gòu)方程模型Fig. 3 Structural equation models with thinning intensity, stand density, soil nutrition, species diversity, and tree size differentiation as the independent variables and productivity stability as the respons variables物種多樣性為物種Simpson指數(shù)，林木大小分化為胸徑Shannon-Wiener指數(shù)，林分密度為胸高斷面積密度，土壤養(yǎng)分為土壤變量的第一主成分。實線表示作用路徑顯著，虛線表示作用路徑不顯著。 *表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。Species diversity is the species Simpson index, size differentiation is the diameter at breast height Shannon-Wiener index, stand density is the breast height section density, and soil nutrients are the first principal component of soil variables. Solid line indicates significant path, while dashed line indicates insignificant path. * indicates significant at P< 0.05 level; ** indicates significant at P < 0.01 level; *** indicates significant at P < 0.001 level.

表4 結(jié)構(gòu)方程模型中各變量的直接、間接和總效應Tab.4 The direct, indirect, and total effects of variables in structural equation models

4 討論

4.1 林木大小分化和物種多樣性對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響

森林生態(tài)系統(tǒng)具有復雜的群落結(jié)構(gòu)，林木大小分化是群落生物量或生產(chǎn)力的有力預測指標(Wuetal.， 2015； Fotisetal.， 2017； Zhangetal.， 2015； Ouyangetal.， 2019)，但林木大小分化如何影響森林生產(chǎn)力穩(wěn)定性很少被關(guān)注。本研究證實了林木大小分化對生產(chǎn)力穩(wěn)定性有顯著的正向直接效應(P<0.05)，林木分化程度越高，林分生產(chǎn)力穩(wěn)定性也越高。林木大小分化反映了樹木大小分布的異質(zhì)性，結(jié)構(gòu)復雜的林分由于個體大小差異明顯，降低了彼此的資源競爭，增加了資源利用率，有利于樹木個體穩(wěn)定生長(譚凌照等， 2017)。樹木大小分布的異質(zhì)性越大，林分冠層結(jié)構(gòu)越復雜，樹木的光捕獲能力也越強。林內(nèi)光利用效率的增加(van der Plas， 2019； Yachietal.， 2007； Davidetal.， 2009)，促進了樹木平均生物量生產(chǎn)進而提高森林生產(chǎn)力。

本研究顯示物種多樣性高促進了生產(chǎn)力穩(wěn)定性，與以往研究結(jié)論一致(Tilman，1999； Hautieretal.， 2014； Hectoretal.， 2010)。提高物種多樣性會增大物種動態(tài)不同步性，增強物種之間的時間互補性，減少隨時間變化的年際方差，從而提高生產(chǎn)力穩(wěn)定性。此外，物種多樣性增大也可通過加強競爭性作用而破環(huán)單個種群的動態(tài)，同時減少整個群落生物量生產(chǎn)的可變性，從而增加林分水平生物量生產(chǎn)力的時間穩(wěn)定性(Tilmanetal.， 2006； Proulxetal.， 2010)。與Vil等(2013)的研究結(jié)論一致。林木大小分化既可直接作用于生產(chǎn)力穩(wěn)定性，也可通過物種多樣性間接作用于生產(chǎn)力穩(wěn)定性。以往的生物多樣性研究更加強調(diào)物種多樣性的影響(Fons， 2019)，而忽視了林木大小分化在森林生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用。

4.2 采伐干擾對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響

采伐可顯著降低林分密度，林分密度下降會減少物種多樣性(Clarosetal.， 2008； 李瑞霞等， 2012)，降低林木大小分化程度，從而間接降低生產(chǎn)力穩(wěn)定性。雖然林分密度下降在一定程度上通過減少林木競爭、降低生產(chǎn)力年際波動來提高生產(chǎn)力穩(wěn)定性，但不足以抵消其通過影響物種多樣性和林木大小分化而間接產(chǎn)生的對生產(chǎn)力穩(wěn)定性的負向效應(Loreauetal.， 2013)。

土壤條件作為非生物因素的重要組分，是森林生長的主要驅(qū)動力(Quesadaetal.， 2012)。林分采伐會擾動土壤，同時提高林內(nèi)透光度，從而改變土壤水分和溫度，加快凋落物分解，改變土壤中生物群落的組成及土壤溫度、濕度等理化性質(zhì)狀況，進而使土壤養(yǎng)分變化(Dangetal.， 2018； Fayolleetal.， 2012)。本研究表明采伐后土壤養(yǎng)分含量下降，而土壤對生產(chǎn)力穩(wěn)定性沒有直接影響，而是通過林木大小分化和物種多樣性間接影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性。這意味著土壤養(yǎng)分含量下降會引起森林物種多樣性變化，并降低林木大小分化的復雜性(Clarosetal.， 2008； Fyllasetal.， 2009； Alietal.， 2019)，同時物種在干擾后重新生長時，生產(chǎn)力會在很大程度上受土壤養(yǎng)分限制(Alietal.， 2019； Lebaueretal.， 2008)，進而對森林生產(chǎn)力穩(wěn)定性造成影響。Sande等(2017)發(fā)現(xiàn)南美半落葉林采伐后的土壤條件對樹木生長和更新很重要，但不會影響林木大小分化和物種多樣性，這與本研究結(jié)果不同，可能與森林類型不同有關(guān)。

雷相東等(2005)發(fā)現(xiàn)間伐后森林的多樣性略有提高，其研究對象處于長白落葉松(Larixolgensis)、 魚鱗云彬(Piceajazoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)混交林的演替前中期。本研究中針闊混交林屬近熟林(魏安然等， 2019)，處于演替階段后期，物種多樣性已相對穩(wěn)定，采伐干擾并未直接引起物種多樣性變化。林分密度、林木大小分化和物種多樣性與生產(chǎn)力穩(wěn)定性顯著相關(guān)。采伐強度可通過直接影響林分密度和林木大小分化進而影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性，或通過間接影響物種多樣性而影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性。

5 結(jié)論

對吉林蛟河地區(qū)針闊混交林，利用結(jié)構(gòu)方程模型探討了采伐干擾對林分生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響。表明采伐強度對生產(chǎn)力穩(wěn)定性沒有直接影響，與生產(chǎn)力穩(wěn)定性直接相關(guān)的因素是林分密度、林木大小分化和物種多樣性，采伐通過調(diào)整林分密度和林木大小分化來間接影響生產(chǎn)力穩(wěn)定性。因此，在制定森林經(jīng)營管理方案時，要充分考慮到撫育采伐強度對林分密度和林木大小分化的影響，進而提高森林生產(chǎn)力穩(wěn)定性，促進森林可持續(xù)經(jīng)營管理。