大熊貓國家公園(四川片區(qū))景觀多樣性與物種多樣性的關(guān)聯(lián)性研究

楊 渺，周 琳，齊敦武，王 忠，王 勇

（1. 四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，成都 610041; 2. 四川省涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，西昌61500;3. 成都大熊貓繁育研究基地，成都 610086; 4. 四川省生態(tài)環(huán)境廳，成都 610000;5. 四川省阿壩生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心站，四川 阿壩 624000）

生物多樣性是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，對生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定起著決定性作用[1]。一般認為生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3 個方面，也有學(xué)者認為還包括景觀多樣性[2?3]。當(dāng)前，人類活動引起的土地利用/覆蓋類型時空尺度變化，極大改變了景觀格局。景觀破碎化直接導(dǎo)致物種生境退化和生境喪失，威脅著物種生存[4]，并造成物種多樣性喪失[5]，已對人類生存和發(fā)展構(gòu)成重大威脅。因此，保護生物多樣性還需要關(guān)注景觀多樣性對區(qū)域物種多樣性變化的影響[2]。

楊渺等[6]研究發(fā)現(xiàn)，景觀尺度的Shannon’s 多樣性指數(shù)(SHDI)，修正Simpson’s 多樣性指數(shù)(MSIDI)和景觀豐度(PR)等指數(shù)一定程度上可以表征生物多樣性空間分布格局，可以藉由景觀多樣性監(jiān)測來評估生物多樣性的狀況，但景觀多樣性與物種多樣性的關(guān)系仍需進一步研究。傳統(tǒng)的區(qū)域生物多樣性評價，需通過實地調(diào)查或監(jiān)測大量物種，才能實現(xiàn)綜合評價[7]。目前，許多區(qū)域的物種資料不完善，難以支撐較大尺度的生物多樣性評價。遙感技術(shù)的發(fā)展為景觀尺度上評價區(qū)域生物多樣性提供了可能[8],但遙感觀測與地面觀測的機理和時空尺度特征具有顯著的差異[9]，需要集成使用2 種觀測方法和觀測成果，才能實現(xiàn)對景觀多樣性與生物多樣性關(guān)系的全面評估。

大熊貓國家公園橫跨四川、陜西、甘肅3 省，地處全球生物多樣性保護熱點地區(qū)，是我國生態(tài)安全戰(zhàn)略格局“兩屏三帶”的關(guān)鍵區(qū)域，總面積為2.71 萬 km2[10]。大熊貓國家公園主要功能是保護大熊貓棲息地及整個生態(tài)系統(tǒng)[10]，即保護旗艦種大熊貓時，協(xié)同保護著其他野生動植物[11?12]。大熊貓國家公園（四川片區(qū)）的面積為1.93 萬km2，占整個大熊貓國家公園面積的87.7%，現(xiàn)有野生大熊貓數(shù)量為1 227 只，占公園野生熊貓總數(shù)的91.6%。所處區(qū)域是四川的生物多樣富集區(qū)和重要生態(tài)功能區(qū)[13]，特別是岷山，邛崍山，大小相嶺，黃河源等區(qū)域是大熊貓和沼澤濕地主要分布區(qū)，在該區(qū)域重點建設(shè)國家公園，能更好地保障國家生態(tài)安全[12]。受“5.12”汶川地震影響，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）的生態(tài)系統(tǒng)遭受極大破壞，至今仍未完全恢復(fù)，開展生物多樣性動態(tài)監(jiān)測極有必要。

筆者結(jié)合生態(tài)類型(群系組)數(shù)據(jù)，物種分布數(shù)據(jù)，利用地理信息系統(tǒng)的空間分析技術(shù)，分析大熊貓國家公園（四川片區(qū)）物種尺度與景觀尺度生物多樣性空間關(guān)系，以期克服傳統(tǒng)地面物種調(diào)查時間周期長、調(diào)查范圍有限，不利于大尺度動態(tài)監(jiān)測的弊端，增強遙感手段在景觀尺度監(jiān)測及預(yù)測區(qū)域生物多樣性變化的能力，為維護大熊貓國家公園（四川片區(qū)）系統(tǒng)完整性和原真性提供一定的理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源和分析方法

1.1 數(shù)據(jù)來源用于景觀多樣性評價的生態(tài)系統(tǒng)類型數(shù)據(jù)為大熊貓國家公園（四川片區(qū)）區(qū)域內(nèi)（圖1）的植被群系組矢量數(shù)據(jù)（四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院內(nèi)部資料）。相關(guān)區(qū)縣（圖1）物種名錄(全國野生高等植物名錄和全國野生高等動物名錄)由生態(tài)環(huán)保部南京環(huán)境科學(xué)研究所提供，通過查閱文獻和實地調(diào)查對數(shù)據(jù)加以補充和完善。植物物種的分類采用哈欽松系統(tǒng)，依據(jù)《中國植物志》[14]確定分類地位，動物物種的分類依據(jù)《中國動物志》[15]。

圖 1 研究區(qū)域

1.2 景觀多樣性評價首先采用ArcGIS 將群系組數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為分辨率為30 m 的柵格數(shù)據(jù)，然后利用Fragstats v4.2.1 軟件，在景觀尺度選擇面積指標(biāo)、聚集度指標(biāo)、多樣性指標(biāo)計算大熊貓國家公園（四川片區(qū)）各縣的景觀多樣性指數(shù)。然后利用開源統(tǒng)計軟件R4.0.2 的heatmap 包進行聚類，根據(jù)聚類結(jié)果初步篩選相關(guān)性較少的幾個指標(biāo)，作為解釋變量矩陣。物種數(shù)據(jù)構(gòu)成物種變量矩陣(圖2）。利用R4.0.2 的 vegan 包中的ordiR2step()函數(shù)執(zhí)行解釋變量前向選擇，綜合模型的顯著性及簡潔性，選取景觀變量參與后續(xù)分析。景觀多樣性指數(shù)的計算公式及指標(biāo)生態(tài)學(xué)意義見Fragstats v4.2.1幫助文檔。最后以縣為單位統(tǒng)計景觀指標(biāo)均值，利用ArcGIS 自然斷點法，將景觀多樣性結(jié)果分為4 級(低、一般、較高、高)，并制圖。

圖 2 景觀指數(shù)熱圖

1.3 物種多樣性評價物種統(tǒng)計時，以縣(區(qū))為單元進行記錄，某物種在縣（區(qū)）有分布記為1，否則記為0。統(tǒng)計維管植物、脊椎動物的類群構(gòu)成，并分別統(tǒng)計維管植物、脊椎動物各目、各科的物種數(shù)。物種數(shù)排名前10 的目和科見表1。統(tǒng)計各縣維管植物、脊椎動物種數(shù)，并在ArcGIS中作物種多樣性分布圖(圖3)。

表 1 類群特征

圖 3 景觀指數(shù)分布圖

1.4 景觀多樣性與物種多樣性的RDA 分析參照文獻[6]對景觀多樣性與物種多樣性數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)化，再利用vegan 包執(zhí)行去趨勢分析（DCA），因分析結(jié)果中Axis Lengths 的第一軸小于3.0, 故執(zhí)行冗余分析（RDA）結(jié)果會更合理。

2 結(jié)果與分析

2.1 景觀多樣性結(jié)合前期成果[6]篩選出相對獨立的景觀豐度（PR）、歐式最近鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差（ENN_SD）、景觀豐度密度（PRD）作為景觀多樣性代表性指標(biāo)(圖2)，并制作空間分布圖(圖3)。PR、ENN_SD 一般與生物多樣性成正比，而PRD 則相反。大熊貓國家公園（四川片區(qū)）的景觀多樣性整體較高，其中景觀多樣性高值區(qū)位于平武縣，天全縣和寶興縣等區(qū)域，總體而言，景觀多樣性高值區(qū)在大熊貓國家公園（四川片區(qū)）西部靠近川西北高山峽谷一側(cè)，由北至南呈現(xiàn)空間上的連續(xù)性。相對而言，景觀多樣性低值區(qū)主要位于大熊貓國家公園（四川片區(qū)）東部靠近成都平原一側(cè)，其中，都江堰市、彭州市、什邡市等縣(市)景觀多樣性較低(圖3)。

2.2 物種多樣性統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）范圍內(nèi)維管植物和脊椎動物共計17 綱，108 目，372 科，6 724 種，其中，維管植物12 綱，69 目，231 科，5 675 種，脊 椎 動 物5 綱，39 目，141 科，1 049 種。表1 僅顯示物種數(shù)排名前10 的目和科，從中可以看出，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）范圍內(nèi)的維管植物優(yōu)勢目為薔薇目、管花目、桔梗目和毛茛目等，優(yōu)勢科為薔薇科、菊科、豆科、禾本科和毛茛科等；脊椎動物優(yōu)勢目為雀形目、鯉形目和鸻形目等，優(yōu)勢科為鯉科、雉科和鴨科等。

采用ArcGIS 10.7 對各縣維管植物、脊椎動物及兩者之和所代表的高等生物物種數(shù)進行可視化。結(jié)果表明(圖4)，在大熊貓國家公園（四川片區(qū)）內(nèi)，北川縣、平武縣、汶川縣、九寨溝縣、寶興縣、天全縣、蘆山縣、滎經(jīng)縣、石棉縣、洪雅縣等10 縣物種多樣性較高。其中，平武縣、北川縣、九寨溝縣位于岷山山系，汶川縣、蘆山縣、寶興縣、天全縣位于邛崍山系，滎經(jīng)縣和洪雅縣等處于涼山山系，所以生物多樣性高。都江堰市、綿竹市、崇州市、大邑縣、彭州市、什邡市、安州區(qū)物種多樣性相對較低。

2.2.1 植物多樣性據(jù)本研究統(tǒng)計(表2)，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）植物共計231 科1 302 屬5 675 種，較大熊貓國家公園（四川片區(qū)）總體規(guī)劃顯示的數(shù)據(jù)(內(nèi)部資料)少88 科214 屬，1 425種。其中被子植物門176 科1 155 屬5 078 種，較總規(guī)少16 屬914 種。蕨類植物門46 科121 屬516 種，其科較總規(guī)數(shù)據(jù)少了1 科，但屬和種分別多了14 屬33 種。裸子植物門9 科26 屬81 種，較總規(guī)多了4 屬9 種。苔蘚植物門553 種本研究未統(tǒng)計。在大熊貓國家公園(四川片區(qū))范圍內(nèi)，九寨溝縣、茂縣、松潘縣、蘆山縣、石棉縣、滎經(jīng)縣的植物多樣性較高(圖3)。

圖 4 物種豐富度分布

表 2 野生植物類群統(tǒng)計對照表

2.2.2 動物多樣性大熊貓國家公園（四川片區(qū)）脊椎動物共計39 目141 科1 049 種（表3），相比大熊貓國家公園四川片區(qū)總規(guī)（內(nèi)部資料）多1 目159 種，但少了6 科。按照綱分類統(tǒng)計，魚綱有6 目13 科132 種，比總規(guī)多2 目5 科100 種。兩棲綱2 目9 科59 種，目科的數(shù)量與總規(guī)一致，但物種數(shù)少4 種。爬行綱2 目10 科75 種，較總規(guī)資料少1 科多17 種；鳥綱22 目77 科617 種，較總規(guī)少13 科，但物種數(shù)多81 種；哺乳綱少1 目35 種但多3 科。昆蟲綱2 116 種本研究未統(tǒng)計。在大熊貓國家公園(四川片區(qū))范圍內(nèi)，青川縣、都江堰市、彭州市、綿竹市、汶川縣、北川縣、寶興縣等動物多樣性較高(圖3)。

表 3 野生動物類群統(tǒng)計對照表

2.3 景觀多樣性與物種多樣性的RDA 分析選擇物種多樣性作為響應(yīng)變量，景觀多樣性作為解釋變量，進行RDA 排序分析。在RDA(I 型)圖上(圖5)，模型矯正解釋率為41.64%。其中，RDA 1軸的解釋率為40.76%，RDA 2 軸的解釋率較低，僅為0.83%，模型總體顯著(P<0.001)。

沿RDA 1 軸從左至右，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）各縣(區(qū))的物種多樣性(植物物種數(shù)和動物物種數(shù))逐漸增高，寶興縣、天全縣和汶川縣物種總數(shù)高于其他縣(區(qū))，可見RDA1 軸代表了物種多樣性。景觀豐度PR 和歐式最近鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差ENN_SD 變化趨勢同物種多樣性一致，景觀豐度密度指數(shù)PRD 則相反。物種多樣性與景觀豐度指數(shù)PR、歐式最近鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差ENN_SD 具有較強正相關(guān)，與景觀豐度密度指數(shù)PRD 則呈負相關(guān)。植物物種數(shù)和動物物種數(shù)對景觀多樣性的響應(yīng)存在差異。植物物種數(shù)與景觀多樣性的相關(guān)性表現(xiàn)為ENN_SD>PR>PRD，動物物種數(shù)與景觀多樣性的相關(guān)性則表現(xiàn)為PR>ENN_SD>PRD。RDA2 軸代表了各縣動物多樣性和植物多樣性的分化，軸正方向動物多樣性顯著性增加，軸負方向則植物多樣性顯著性增加，各縣物種多樣性分異見圖5。

圖 5 景觀多樣性與物種多樣性RDA 三序圖（I 型標(biāo)尺）

3 討 論

大熊貓國家公園內(nèi)植被覆蓋度普遍較高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物多樣性豐富[10,16]。據(jù)統(tǒng)計，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）維管植物和脊椎動物共計17 綱108 目372 科6 724 種，其中，維管植物12 綱69 目231 科 5 675 種，脊椎動物5 綱39 目141 科1 049 種，物種多樣性極為豐富。物種多樣性高值區(qū)分布于岷山山系(平武縣、北川縣、九寨溝縣)，邛崍山系(汶川縣、蘆山縣、寶興縣、天全縣)，和涼山山系(滎經(jīng)縣和洪雅縣)。景觀軟件Fragstats可以計算眾多景觀指標(biāo)，相互之間多具有相關(guān)性。景觀豐度（PR）、歐式最近鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)差（ENN_SD）、景觀豐度密度（PRD）3 個指標(biāo)相對獨立，且生態(tài)意義較直觀，所構(gòu)建的解釋變量矩陣，可較好解釋物種多樣性，模型矯正解釋率41.64%。

基于資料的可獲得性，本研究所用的物種數(shù)據(jù)為涉及到的每個縣市行政區(qū)域內(nèi)物種資料的總和，統(tǒng)計的物種數(shù)多于文獻[17]所報道的物種數(shù)(3 446 種植物，641 種脊椎動物)。由于大熊貓國家公園基本涵蓋了所涉及各縣市物種最豐富最集中的區(qū)域，筆者假定用全縣物種數(shù)據(jù)來代表大熊貓國家公園區(qū)域物種數(shù)據(jù)，一般不會引起太大誤差，但在縣域內(nèi)地理分異明顯的縣市，仍可能造成物種數(shù)據(jù)的高估。經(jīng)與大熊貓國家公園（四川片區(qū)）總體規(guī)劃中物種調(diào)查資料進行對比，本研究所采用數(shù)據(jù)庫被子植物門少16 屬914 種，鳥綱少13 科；獸綱少1 目，多3 科?？紤]到本研究物種統(tǒng)計包含的區(qū)域范圍更廣，可見物種數(shù)除存在統(tǒng)計區(qū)域不同導(dǎo)致的數(shù)據(jù)偏差外，仍存在數(shù)據(jù)庫不同導(dǎo)致的誤差。

受調(diào)查手段等限制，不同研究存在一些物種記錄偏差是客觀存在的[18]。雖然目前已在國家公園范圍內(nèi)建立了較為系統(tǒng)的針對野生大熊貓種群、棲息地及伴生動物的監(jiān)測體系(國家林業(yè)局,2006; 四川省林業(yè)廳, 2015)，但對物種多樣性本底資源的調(diào)查，尤其植物的調(diào)查卻仍然有待完善。因此，建議在加強生物多樣性本底調(diào)查力度，完善物種數(shù)據(jù)庫的同時，盡量整合現(xiàn)有各類物種、遺傳資源數(shù)據(jù)庫和信息系統(tǒng)，以便有一致的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，為大熊貓國家公園建設(shè)提供客觀公正的研究結(jié)論和政策建議。

保護生物多樣性，才能充分保證以大熊貓為代表的國家公園山地生態(tài)系統(tǒng)的原真性與完整性[19]。進行生物多樣性監(jiān)測是國家公園保護的核心基礎(chǔ)之一[16]，四川正計劃推進包括大熊貓國家公園在內(nèi)的重點區(qū)域生物多樣性資源的本底調(diào)查工作。中辦、國辦印發(fā)了《關(guān)于進一步加強生物多樣性保護的意見》，就生物多樣性保護提出實現(xiàn)長期動態(tài)監(jiān)控的要求，即必須構(gòu)建生物多樣性保護監(jiān)測體系、研究開發(fā)生物多樣性預(yù)測預(yù)警模型。傳統(tǒng)生物多樣性調(diào)查手段耗時耗力，極難滿足生物多樣性動態(tài)監(jiān)測要求。遙感具有全天候、大尺度、高精度、連續(xù)動態(tài)監(jiān)測地表能力，是實現(xiàn)景觀評價的重要手段。據(jù)RDA 模型分析，景觀多樣性可較好解釋物種多樣性，這為探討景觀格局變化的物種意義提供了基礎(chǔ)，也為生物多樣性監(jiān)測提供了新的思路和可能性。遙感監(jiān)測將是實現(xiàn)生物多樣性動態(tài)監(jiān)測的有效技術(shù)途徑。通過RDA 分析發(fā)現(xiàn)，大熊貓國家公園（四川片區(qū)）物種多樣性與景觀指數(shù)PR、ENN_SD 具有較強正相關(guān)，景觀指數(shù)可以有效識別各縣市物種多樣性的相對高低，及在動物、植物多樣性方面的分異。今后應(yīng)進一步深入開展景觀與物種多樣性高關(guān)聯(lián)景觀指數(shù)篩選，開展物種本底資料的空間離散化技術(shù)研究。在此基礎(chǔ)上，開展大熊貓等特定物種景觀監(jiān)測技術(shù)研究，開展生物區(qū)系劃分及區(qū)系演變景觀監(jiān)測研究。