環(huán)境因素對青藏高原高寒濕地土壤微生物群落影響研究進展

次里央追 孫那歸布 陳俊麗

摘 要：青藏高原上的高寒濕地資源是我國最珍貴的寶庫，它在促進氣候調(diào)節(jié)、水源綜合補給、生態(tài)平衡等各個方面都發(fā)揮著重要意義，為高原人民生活及勞作創(chuàng)造了條件。本研究綜述了土壤中的環(huán)境因素如鹽度、水分、植被等對高寒濕地土壤微生物的影響。通過對理論結(jié)果的分析提出一系列有意義的研究對象，提出可開展生物學技術(shù)對微生物繁殖、遺傳方面的研究，并通過全面擴展研究范圍來展開多種因素綜合剖析的研究。

關(guān)鍵詞：青藏高原;高寒濕地;土壤微生物;環(huán)境因素影響

中圖分類號：S154 ? ? 文獻標志碼：A ? ? 文章編號：1003-5168（2022）10-0120-04

DOI：10.19968/j.cnki.hnkj.1003-5168.2022.10.027

Research Progress on Effects of Environmental Factors on Soil

Microbial Community in Alpine Wetland of Qinghai Tibet Plateau

CI Liyangzhui? SUN Naguibu? CHEN Junli

（Tibet University， Lhasa 850000，China）

Abstract： The alpine wetland resources on the Qinghai Tibet Plateau are the most precious treasure house in China. It plays an important role in promoting the research of climate regulation， comprehensive water supply， ecological balance and other aspects， and creates conditions for the life and work of the people on the plateau. This study reviews the effects of environmental factors in soil， such as salinity， water and vegetation， on soil microorganisms in alpine wetland. Through the analysis of the theoretical results， a series of meaningful research objects are put forward; It is proposed that the research on microbial reproduction and genetics can be carried out by biological technology， and the research trend of comprehensive analysis of various factors can be carried out by comprehensively expanding the research.

Keywords： Qinghai Tibet Plateau;alpine wetland;soil microorganism;influence of environmental factors

0 引言

高原濕地是地球腹地群中最關(guān)鍵的位置，是青藏高原生物多樣性最豐富、全國池沼面積發(fā)育最大的地區(qū)。其中微生物作為高寒濕地中主要的組成部分，在濕地土壤物質(zhì)的生態(tài)循環(huán)與能量流動等重要環(huán)節(jié)中起調(diào)節(jié)作用，是生物地球生化環(huán)境循環(huán)和非生物環(huán)境演化過程的重要組成部分[1]。微生物與環(huán)境之間相互作用所呈現(xiàn)的結(jié)構(gòu)和功能多樣化能在一定程度上反映出其土壤質(zhì)量、養(yǎng)分和健康狀況，對于探究濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)屬性和功能特征有著重要價值[2]。通過相關(guān)文獻總結(jié)并分析得出，濕地生態(tài)系統(tǒng)及濕地土壤微生物的研究受到普遍關(guān)注，但基于不同的環(huán)境條件，對高寒濕地土壤微生物的研究較少。本研究通過對高緯度濕地土壤對微生物的影響以及濕地與環(huán)境因素之間的相關(guān)性進行較深入的理論分析，總結(jié)出環(huán)境因素與濕地土壤微生物之間是相互影響的，同時也為后期高寒濕地健康狀況及土壤微生物修復濕地提供理論基礎(chǔ)。

1 土壤溫度和土壤鹽度對高寒濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征的影響

1.1 土壤溫度對微生物群落多樣性的影響

位于青藏高原的高緯度濕地，因高海拔、溫度低、氧氣稀薄成為全球濕地生態(tài)環(huán)境最為脆弱、敏感的氣候區(qū)域[3]。土壤溫度時刻改變著土壤中的微生物活性和繁殖數(shù)量，在高寒濕地生態(tài)環(huán)境循環(huán)中發(fā)現(xiàn)，微生物生存環(huán)境由于長期受氣候及溫室效應影響，土壤的溫度不斷升高，進而影響微生物生存環(huán)境的營養(yǎng)元素構(gòu)成，由此發(fā)現(xiàn)微生物群落呼吸和溫度敏感性主要受土壤溫度和水分影響，其中在日變化曲線上，影響土壤微生物呼吸速率的有關(guān)變量主要與土壤溫度變化相關(guān)[4]。由上述所知，土壤溫度的升降以不同方式影響微生物群落特性。從而導致高緯度濕地土壤中的各種物質(zhì)生態(tài)分解、養(yǎng)分生態(tài)循環(huán)及生物轉(zhuǎn)運等生態(tài)功能結(jié)構(gòu)受到嚴重影響，使得高寒地區(qū)濕地土壤植被生物覆蓋率明顯降低，濕地生態(tài)模式逐漸呈現(xiàn)快速退化趨勢。

1.2 土壤鹽度對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤的鹽度會影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)及組成，從而間接破壞土壤環(huán)境中各類養(yǎng)分的含量、植被營養(yǎng)的供應及有機物質(zhì)的分解功能。在一定條件下土壤鹽度環(huán)境產(chǎn)生的高滲透壓主要會抑制微生物活性，同時，伴隨著營養(yǎng)物質(zhì)成分循環(huán)次數(shù)的增多，鹽度逐漸升高，進而影響微生物群落和酶的活性。張瑜斌等[5]的研究證明，在土壤鹽度高的區(qū)域范圍里很容易導致土壤微生物群落組成數(shù)量的降低，由此可知微生物在土壤環(huán)境中的分布狀況會伴隨著土壤環(huán)境中鹽分總含量的逐漸升高而有所減少，較高的土壤鹽度往往會抑制濕地土壤中整體微生物的群落活性，從而導致高緯度濕地土壤有機物吸收和分解、土壤養(yǎng)分吸收積累及轉(zhuǎn)化等過程受到影響。

2 水分狀況對土壤微生物群落活性和功能的影響

水分是濕地的命脈，影響著濕地的自然生態(tài)性。處于高寒濕地中的土壤水分，其循環(huán)方式和分布狀況影響土壤含鹽量和通氣性能，并以不同方式控制微生物群落的活性和代謝功能。通過研究發(fā)現(xiàn)在含水分較多的土壤中微生物群落相對較大。水分是引起濕地土壤微生物群落活性和代謝功能的主要原因，并且土壤持續(xù)被淹水會導致微生物數(shù)量的降低，進一步改變微生物的群落結(jié)構(gòu)，因此濕地水文環(huán)境變化會直接影響土壤質(zhì)量、濕地微生物群落，以及整個生態(tài)循環(huán)[6]。由此得出土壤中水分狀況影響土壤中微生物的生物活性量及群落結(jié)構(gòu)，從而影響土壤濕地環(huán)境中土壤微生物的繁殖速率及結(jié)構(gòu)組成等生態(tài)環(huán)境的多樣性效應，因此適宜地保持濕地土壤水分、濕地養(yǎng)分含量對保護濕地水土及微生物的繁殖發(fā)育、健康生長具有一定程度的影響。

3 植被狀況對高寒濕地土壤微生物群落組成的影響

3.1 植被對高寒濕地土壤微生物群落組成的影響

青藏高原植被稀少且覆蓋率低，穩(wěn)定性弱，是生態(tài)最脆弱的地方。其中土壤中有機質(zhì)分解和濕地植被養(yǎng)分吸收循環(huán)過程對植被生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著關(guān)鍵性作用，并間接影響濕地土壤微生物群落的組成結(jié)構(gòu)及代謝過程。因此注重植被保護及修復工程是恢復濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要措施，對未來生態(tài)恢復工作具有指導性意義[7]。通過研究濕地退化對植被呼吸和土壤結(jié)構(gòu)的影響，王婷等[8]發(fā)現(xiàn)在高緯度地區(qū)河流流域濕地土壤退化發(fā)育過程中，濕地植物群落及濕地土壤理化結(jié)構(gòu)特性會隨著河流濕地土壤退化嚴重程度不斷加劇，結(jié)構(gòu)逐漸出現(xiàn)復雜化，植被群落覆蓋度和生物量也會隨之減少，因此濕地植物群落是導致土壤細菌群落發(fā)生顯著改變的一個重要因素。植被生態(tài)系統(tǒng)的恢復和保護是必不可少的一項重要基礎(chǔ)工程，植被恢復及保護有利于土壤微生態(tài)群落生態(tài)功能的不斷完善和優(yōu)化，對提升土壤微生物的活性、豐度、群落體系結(jié)構(gòu)及其組成有促進意義。

3.2 放牧對濕地微生物群落組成及活性影響

青藏高原地廣人稀，對濕地及微生物的影響很少有人為因素介入，除上述植被因素外，放牧成為近年來高寒濕地面臨的較大威脅。隨著牧區(qū)牲畜數(shù)量達到一定規(guī)模，不合理的生產(chǎn)生活方式造成濕地植被及草甸破壞，使得濕地隨之縮減、干涸，間接影響微生物生存環(huán)境[9]。放牧對濕地以及植被的干擾因素可以通過氮、磷等同位素信號來反映，其次放牧區(qū)因牲畜排泄使得土壤微生物活性增強，呼吸速率下降，植被出現(xiàn)不同程度的沙化、退減[10]。在濕地中放牧是一種干擾形式，牲畜隨意踐踏、啃食和廢物排泄會直接影響濕地植物正常生長、土壤的理化性、二氧化碳排放，從而對微生物的群落結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生影響[11]?？傮w來說，土壤微生物群落作為衡量草地生態(tài)功能的標志，是反映濕地草甸生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標，不同程度的放牧規(guī)模會間接影響土壤微生物的活性和代謝速率。

4 凍融循環(huán)對微生物生長及代謝的影響

凍融是指土壤因外界氣候的冷熱交替而產(chǎn)生冰凍和融化的現(xiàn)象，凍融循環(huán)是土壤水相的動態(tài)變化過程。凍融降溫是高海拔地區(qū)常見的氣候現(xiàn)象，由于受全球氣候變暖和溫室效應的影響，高寒濕地地區(qū)凍融形式發(fā)生改變，對微生物群落的生存環(huán)境及生命活動產(chǎn)生顯著影響[12]。其中地域土壤細菌的多樣性和微生物量隨著凍融循環(huán)的冷熱交替程度而下降，并逐漸表現(xiàn)出對微生物結(jié)構(gòu)的形成既存在較大差異也存在明顯相似性的狀態(tài)[13]。使得土壤細菌群落通過改變自身結(jié)構(gòu)和功能以增強其群落的抗凍性并優(yōu)化抗寒機制來適應凍融形式的變化。凍融通過細胞膜滲透壓影響凍土溫度及水分遷移，并通過細胞代謝和結(jié)構(gòu)組成來影響微生物的生境、物料來源、能量流動，從而改變高緯度地區(qū)高寒土壤微生物的物化特性。在溫室效應加劇、極端氣候影響下，凍融作用和凍融循環(huán)再次打破高寒凍土中微生物已形成的生存模式[14]。凍融作用對高寒微生物存在形式的影響是顯著的，它不僅會對微生物的代謝、土壤的養(yǎng)分含量產(chǎn)生顯著地域影響，還會對微生物活性組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

5 氣候變化對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

青藏高原氣候作為全球氣候中的敏感區(qū)域和預警區(qū)域，溫室效應對氣溫、太陽輻射、風向風速、季節(jié)變化等正常氣候現(xiàn)象造成強烈影響。其中季節(jié)性氣候變化會直接影響地表溫度、植被生長狀況及季節(jié)性水位等，這些因素使土壤微生物結(jié)構(gòu)類型及土壤理化特征呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性分布屬性[15]。季節(jié)變化及氣候改變對微生物的呼吸速率產(chǎn)生影響，通過對青藏高原東緣高寒草甸土壤微生物的季候轉(zhuǎn)變及土壤理化性之間的研究，發(fā)現(xiàn)微生物群落結(jié)構(gòu)的組成會受當?shù)貧夂蛞蜃?、水分狀況、土壤養(yǎng)分、地表溫度、植被條件等因素的綜合影響[16]。由于氣候變化等影響，使得生物多樣性減少、濕地退化、營養(yǎng)成分不平衡、外來物種入侵、極端天氣增多、土壤環(huán)境變化等諸多問題[17]。伴隨著植被凋落物數(shù)量以及土質(zhì)環(huán)境的改變，影響土壤微生物的群落組成結(jié)構(gòu)和功能的多樣性，同時會改變土壤有機質(zhì)的分解形式，隨著暖化程度加劇造成水體富營養(yǎng)化的現(xiàn)象，影響濕地土壤微生物的多樣性。暖化現(xiàn)象的出現(xiàn)會使微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，并在不同分類水平上產(chǎn)生不同程度的響應特征和相關(guān)性[18]?？梢娙蛐詺夂蜃兓瘯@著影響濕地微生物群落結(jié)構(gòu)及活性組成。

6 旅游業(yè)發(fā)展對濕地微生物群落的影響

青藏高原地區(qū)濕地分布廣，資源豐富，其主要以發(fā)展旅游業(yè)引進客流量來增加經(jīng)濟效益，長此以往給濕地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展帶來明顯的壓力。由于受氣候變化和客流量增加影響，氣溫升高，冰川逐步消融、生物多樣性銳減、濕地呈現(xiàn)萎縮退化趨勢，嚴重阻礙其調(diào)節(jié)濕地內(nèi)環(huán)境的功能效益[19]。隨著游客人數(shù)的增加及無序旅游的出現(xiàn)，外來微生物和污染物質(zhì)也隨之增多，濕地景觀遭到破壞，使得濕地微生物生存環(huán)境受到威脅，尤其是對于不具有特殊生態(tài)保護地區(qū)的青藏高原地區(qū)影響較深。因此，以高原生態(tài)學基本原理為理論基礎(chǔ)的高原生態(tài)旅游業(yè)融合發(fā)展戰(zhàn)略模式設計，可以有效解決青藏高原濕地地區(qū)經(jīng)濟社會發(fā)展與生態(tài)環(huán)境資源保護間的矛盾，對經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展具有促進作用[20]。旅游業(yè)的發(fā)展對濕地微生物群落具有顯著影響，甚至會改變濕地微生物的種群和群落組成，導致濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況受到威脅。

7 結(jié)語

濕地微生物群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)是反映濕地生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標。由于受環(huán)境限制及各種因素影響，我國對濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復的研究起步較晚，特別是對高寒濕地微生物的研究相對較少。目前，我國對高寒濕地微生物領(lǐng)域尚未進行廣泛研究，亟須從以下兩個方面加強對青藏高原高山濕地微生物群落活性、生物組成和種群結(jié)構(gòu)的研究。一是由于對濕地環(huán)境因子對濕地微生物的影響研究大多都停留在濕地表面，許多高寒濕地監(jiān)測區(qū)域缺乏精細的研究和監(jiān)測數(shù)據(jù)，應進一步應用濕地生物檢測技術(shù)，并通過對微生物數(shù)量的監(jiān)測來反映濕地的健康狀況。二是目前的研究很少考慮季節(jié)變化、凍融循環(huán)等現(xiàn)象對微生物造成的影響，因此應通過研究不同領(lǐng)域環(huán)境下各種微生物的響應來加強對濕地各要素的研究，建立基因庫獲取數(shù)據(jù)，探索各種因素對濕地微生物的影響，以期準確分析影響因素并全面拓展研究范圍和領(lǐng)域，深入研究影響微生物生存條件和變化規(guī)律的因素，利用微生物自我修復保護濕地環(huán)境。

參考文獻：

[1] 王金爽，胡泓，李甜甜，等.環(huán)境因素對濕地土壤微生物群落影響研究進展[J].濕地科學與管理，2015，11（4）：63-66.

[2] 段鵬，張永超，王金貴，等.青藏高原高寒濕地退化過程中土壤微生物群落功能多樣性特征[J].草地學報，2020，28（3）：759-767.

[3] 趙錦梅，張德罡，劉長仲，等.高寒地區(qū)不同土地利用方式對土壤抗風蝕能力的影響[J].水土保持學報，2010，24（1）：45-48.

[4] 張彥軍，郭勝利.環(huán)境因子對土壤微生物呼吸及其溫度敏感性變化特征的影響[J].環(huán)境科學，2019，40（3）：1446-1456.

[5] 張瑜斌，林鵬，魏小勇，等.鹽度對稀釋平板法研究紅樹林區(qū)土壤微生物數(shù)量的影響[J].生態(tài)學報，2008，（3）：1287-1295.

[6] 李金前，王吉，劉亞軍，等.水位高程變化對濕地土壤微生物代謝功能的影響研究：以蚌湖為例[J].長江流域資源與環(huán)境，2017，26（5）：730-737.

[7] 邵穎，劉長海.土壤微生物與植被、溫度及水分關(guān)系的研究進展[J].延安大學學報（自然科學版），2017，36（4）：43-48.

[8] 王婷，張永超，趙之重.青藏高原退化高寒濕地植被群落結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分變化特征[J].草業(yè)學報，2020，29（4）：9-18.

[9] 侯蒙京，高金龍，葛靜，等.青藏高原東部高寒沼澤濕地動態(tài)變化及其驅(qū)動因素研究[J].草業(yè)學報，2020，29（1）：13-27.

[10] 李斌，陳發(fā)軍，陶敏，等.放牧干擾對若爾蓋高寒濕地不同水生生物δ13C、δ15N的影響[J].核農(nóng)學報，2016，30（8）：1599-1606.

[11] 余磊朝，郭雪蓮，王山峰，等.牦牛放牧對青藏高原東南緣泥炭沼澤濕地CO2排放的影響[J].草業(yè)科學，2016，33（12）：2418-2424.

[12] 王嬌月，宋長春，王憲偉，等.凍融作用對土壤有機碳庫及微生物的影響研究進展[J].冰川凍土，2011，33（2）：442-452.

[13] 張寶貴，張威，劉光琇，等.凍融循環(huán)對青藏高原腹地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤細菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J].冰川凍土，2012，34（6）：1499-1507.

[14] 楊思忠，金會軍.凍融作用對凍土區(qū)微生物生理和生態(tài)的影響[J].生態(tài)學報，2008（10）：5065-5074.

[15] 何冬燕，田紅，鄧偉濤.青藏高原不同季節(jié)地表溫度變化特征分析[J].南京信息工程大學學報，2014，6（6）：558-569.

[16] 孫飛達，李飛，陳文業(yè)，等.若爾蓋退化高寒濕地土壤理化性質(zhì)、酶活性及微生物群落的季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2020，40（7）：2396-2406.

[17] 高志勇，謝恒星，李吉鋒，等.氣候變化對濕地生態(tài)環(huán)境及生物多樣性的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學報，2017，36（2）：57-60.

[18] 騰昌運，沈建國，王忠，等.模擬氣候升溫對濕地土壤微生物群落及磷素形態(tài)的影響[J].環(huán)境科學，2017，38（7）：3000-3009.

[19] 趙志剛，史小明.青藏高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)演變，修復與保護[J].科技導報，2020，38（17）：33-41.

[20] 曹生奎，譚紅兵，王小梅，等.青藏高原濕地保護與開發(fā)利用模式初探[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2005，（4）：109-113.