退耕還林長白落葉松林地土壤呼吸研究

張寶權，梁萬君，何懷江，包廣道，羅 也，張忠輝

(1.吉林省林業(yè)實驗區(qū)國有林保護中心，吉林 吉林 132517；2.吉林省林業(yè)科學研究院，吉林 長春 130033；3.吉林省退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建跨區(qū)域合作科技創(chuàng)新中心，吉林 長春 130033)

目前研究表明，全球約有1 400～1 500 Gt碳以有機態(tài)形式儲存于土壤中，是陸地植被碳庫(500～600 Gt)的2～3倍，是全球大氣碳庫(750 Gt)的2倍多[1]。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣釋放CO2的重要途徑，全球每年由土壤釋放的CO2量約為68 Pg(以碳量計算)，超過全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產力50～60 Pg(以碳量計算)，是化石燃料燃燒釋放的10倍以上[2-4]。由于土壤有機碳貯量庫容巨大，即便土壤碳貯量和土壤呼吸發(fā)生較小的變化，也會顯著地影響大氣中的CO2濃度，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的分布、組成、結構和功能[5]。

2002年以來，我國開展了退耕還林工程，由于植被的更替，生態(tài)系統(tǒng)的結構、土壤環(huán)境以及林地土壤碳元素的輸入與輸出都發(fā)生了改變。因此，研究其土壤CO2排放對改變土地利用方式后的土壤呼吸具有重要而特殊的意義。有些學者在退耕還林的林地上做了土壤呼吸的相關研究，如四川的光皮樺(Betulaluminifera)林、陜西的毛白楊(Populustomentosa)林、廣西的銀合歡(Leucaenaglauca)林、陜西的灌木林、河北的刺槐(Robiniapsedudoacia)林[6-10]。與此同時，在我國長白山林區(qū)也進行了大面積的退耕還林，落葉松是更新的主要樹種之一，但是，關于退耕還林后的落葉松林土壤呼吸研究未見報道。本研究以退耕還林的長白落葉松(LarixolgensisHenry)林地土壤為研究對象，對不同處理的土壤進行呼吸測定，估計不同土壤處理條件下不同組分的呼吸速率以及各呼吸組分的貢獻率等，旨在探討改變土地利用方式后土壤碳排放規(guī)律，為森林培育提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

試驗地設在吉林省敦化市林業(yè)局柞木臺林場長白落葉松人工林地內，地理位置42°42′～44°30′N、127°28′～129°30′E。年均氣溫2.6 ℃，年均降水量628.4 mm，平均海拔756 m，年日照時數(shù)2 477 h。林地坡向為正西向，坡度為3°，土壤為暗棕壤。該林地為2002年退耕還林的長白落葉松林地，株行距為2 m×1.5 m。林木平均高為7.5 m，平均胸徑為5.7 cm，林齡為13年。凋落物平均厚度1 cm左右，密度為1.638 1 kg·m-2。

2 研究方法

2.1 試驗設計

選擇密度和生長均勻的林地進行試驗，設置3塊樣地，每塊樣地(10 m×10 m)內設置3個處理，分別為：對照(A)、去除凋落物(B)、去除凋落物并切根(C)。每個處理設置4個觀測樣點，3塊樣地共36個觀測點。觀測點與林木的距離盡量保持相等，以確保每個觀測點土壤中的根生物量基本一致，同時各個觀測點的枯枝落葉基本保持同等厚度，觀測點盡量排列整齊、分布均勻。

2.2 呼吸室與基座的安置

觀測點選定后，進行土壤呼吸室基座的安置。土壤呼吸室基座是自制的有機玻璃圓環(huán)，圓環(huán)的內徑為16 cm，高20 cm，壁厚0.5 cm。不同處理的基座安置方法不同。處理A，要保持枯落葉原狀，避免傷根，基座輕輕嵌入土壤表層即可；處理B，將基座輕輕嵌入土壤表層，清除基座內的枯落葉及所有綠色植物，保持土壤表面清潔，保持樹根完好；處理C，將基座放在觀測點上，用刀沿著基座的外緣將樹根切斷，將基座壓入土壤，保持土壤原狀，使基座上緣與土壤表面持平，清除基座內的枯落葉?；c土壤緊密接觸，必要時在基座的外圍覆土，避免呼吸室內的空氣外泄。呼吸室的材質與基座相同，高10 cm，上蓋設置有與觀測設備相連的進氣孔和出氣孔，還安置了1 cm的小型風扇以使呼吸室內的CO2分布均勻。

2.3 土壤呼吸與土壤溫度測定

土壤呼吸采用美國生產的便攜式CI-340光合呼吸系統(tǒng)進行觀測，從5月19日開始，至9月16日結束。觀測時，將呼吸室蓋在基座上，并用橡膠帶箍在呼吸室與基座的接縫處，保證呼吸室氣體不外泄。采用閉路方式進行觀測，呼吸室面積設為201 cm2，流量設為0.5 L·min-1，取樣時間間隔為1 s。每個觀測點，在不移動呼吸室的情況下，每隔1 min記錄1次呼吸室內的CO2體積分數(shù)，連續(xù)記錄3次。為排除降雨對土壤呼吸的短期影響，每次觀測均選擇在天氣持續(xù)晴朗后進行。

土壤溫度采用WMY-01C型數(shù)字式溫度計測定，測定土壤深度為10 cm，與土壤碳排放觀測同步進行。

2.4 土壤含水率及土壤溫度測定

在每次進行土壤呼吸測定的當天，用土壤盒在土壤碳排放的觀測點附近取樣，帶回實驗室用烘干法測定土壤含水率(105 ℃烘干24 h)。每次共取12個樣本。

2.5 土壤溫度與土壤呼吸速率的關系及土壤呼吸溫度敏感指數(shù)的計算

土壤溫度與土壤呼吸速率采用指數(shù)模型RS=αeβT10進行模擬，其中RS為土壤CO2呼吸速率，T10為10 cm處土壤溫度，α、β為參數(shù)。土壤呼吸溫度敏感指數(shù)Q10用模型Q10=e10β確定。

2.6 土壤呼吸速率計算方法

RS=(Ci+1×Vi+1-Ci×Vi)×A-1×(Ti+1-Ti)-1

式中：RS為土壤呼吸速率/μmol·m-2·s-1；Ci+1(Ci)為第i+1(i)時刻呼吸室內CO2體積分數(shù)/%；Vi+1(Vi)為第i+1(i)時刻標準狀態(tài)下呼吸室內氣體量/mol；(Ti+1-Ti)為時間間隔/s；A為呼吸室面積/m2。

2.7 數(shù)據(jù)分析

用SAS 9.2進行數(shù)據(jù)分析。調用GLM過程進行不同處理下的土壤呼吸速率的方差分析，調用REG過程進行土壤溫度與土壤呼吸速率之間的指數(shù)相關分析。

3 結果與分析

3.1 土壤溫度及土壤呼吸速率隨季節(jié)變化規(guī)律

從圖1中可以看出，對照、去除凋落物、去除凋落物并切根3種處理條件下，在整個生長季中，土壤溫度從5月開始逐漸升高，7月達到最高，而后逐漸降低，至9月最低。對照(A)狀態(tài)下的土壤溫度從5月開始，從最小值(10.52±0.62)℃，隨著季節(jié)的變化而升高，6月達到(12.67±0.64)℃，到7月達到生長季最高值(14.95±0.53)℃。而后開始下降，9月達到整個生長季的最低值(10.28±0.52)℃。多重比較分析表明，總體上各個月份之間的土壤溫度差異顯著(LSD=0.325 2 t=2.178 8)。

A—對照；B—去除凋落物；C—去除凋落物并切根。

土壤呼吸速率呈現(xiàn)季節(jié)性規(guī)律變化(見圖1)，3種處理條件下，均為單峰曲線。以對照(A)為例，從5月開始，土壤呼吸速率由(1.97±0.31)μmol·m-2·s-1隨著土壤溫度的升高而升高，6月達到(3.20±0.35)μmol·m-2·s-1，7月達到整個生長季的最大值(3.81±0.54)μmol·m-2·s-1，8月開始下降至(1.83±0.38)μmol·m-2·s-1，9月達到整個生長季的最低點(1.93±0.40)μmol·m-2·s-1。8月的土壤呼吸速率略低于9月，可能是測量系統(tǒng)誤差所致。

3.2 不同土壤處理的土壤呼吸速率及不同呼吸組分的貢獻

從圖2中可以看出，不同處理對土壤呼吸速率有較大影響，對照、去除凋落物、去除凋落物并切根3種處理條件下的土壤呼吸速率依次為2.47 μmol·m-2·s-1、1.99 μmol·m-2·s-1、1.72 μmol·m-2·s-1，差異達到極顯著水平(P<0.000 1)。對照處理(A)與去除凋落物處理(B)之差，反映的是凋落物呼吸速率RL，去除凋落物處理(B)與去除凋落物并切根處理(C)之差反映的是根系自養(yǎng)呼吸速率RA。去除凋落物并切根處理(C)反映的是土壤礦化和土壤微生物呼吸速率RH。所以，RS=2.47 μmol·m-2·s-1，RL=0.48 μmol·m-2·s-1，RA=0.27 μmol·m-2·s-1，RH=1.72 μmol·m-2·s-1。則凋落物分解、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率對土壤總呼吸速率的貢獻分別為：19.43 %、10.93 %、69.64 %。

RL—凋落物呼吸速率；RA—自氧呼吸速率；RH—異氧呼吸速率。

3.3 土壤溫度與土壤呼吸速率的關系及敏感指數(shù)

從圖3中可以看出，每種土壤處理方式土壤呼吸速率隨著溫度的升高而升高，土壤溫度與土壤呼吸速率的關系均服從指數(shù)相關模型，經(jīng)相關系數(shù)檢驗，均達到極顯著水平(P<0.01)(見表1)。對照、去除凋落物2種處理的土壤呼吸溫度敏感指數(shù)基本相同，去除凋落物并切根略高(見表1)。

A—對照；B—去除凋落物；C—去除凋落物并切根。

表1 土壤呼吸速率模型和Q10 值

3.4 土壤呼吸速率與土壤含水率關系

從圖4中可以看出，土壤呼吸速率隨著土壤含水率的變化而變化，土壤含水率從11 %開始，土壤呼吸速率逐漸增加，在16 %～19 %這一階段時，土壤呼吸速率達到高峰，而后隨著土壤含水率的降低而降低。經(jīng)過二次多項式模擬，土壤含水率與土壤呼吸速率相關顯著P=0.552 9(f=11，α=0.05)，經(jīng)過對二次多項式模型進行最大值求解，土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在土壤含水率為19 %時。

圖4 土壤含水率與土壤呼吸速率的關系

4 討論

4.1 土壤呼吸速率及各呼吸組分貢獻

本次研究的長白落葉松在5—9月整個生長季的平均土壤呼吸速率為2.47 μmol·m-2·s-1，與黑龍江省18年生落葉松林地土壤呼吸速率2.51 μmol·m-2·s-1相近[11]，黑龍江省51年生落葉松人工林地土壤呼吸速率在0.74～2.52 μmol·m-2·s-1之間[12]。

在不同的研究中，土壤各呼吸組分在整個土壤呼吸速率中所占的比例有很大差別，一些研究表明根系的自養(yǎng)呼吸速率RA所占的比例較大[13]，還有一些研究結果表明，異氧呼吸速率RH所占比例較大[14]。本次研究RL、RA、RH所占百分比依次為19.43 %、10.93 %、69.64 %，可見RH所占比例最大。黑龍江省也做了2個落葉松林土壤呼吸速率的研究，枯枝落葉、根和土壤微生物呼吸占土壤總呼吸的百分比分別為10 %、20 %～30 %、60 %和14.3 %、10.6 %、75.1 %[15，16]，與本次結果非常相似，可見結果是可靠的。從此次研究中土壤各呼吸組分所占比例還發(fā)現(xiàn)，RA和RL的比例較小，二者之和僅有30 %左右，主要原因是樹齡較小導致的根系生物量和凋落物較少的緣故。根系是根系呼吸速率的物質基礎，RA和根系生物量之間呈正相關[17，18]，也就是說，根系生物量越少RA越小，姜麗芬在進行落葉松人工林根系呼吸與根生物量相關關系研究中,這一規(guī)律表現(xiàn)得最為明顯[19]。凋落物是土壤動物和微生物的食物來源，凋落物的現(xiàn)存量、未分解狀態(tài)的數(shù)量與土壤動物的生物量、總體密度都表現(xiàn)為顯著的正相關，即凋落物少，則土壤動物的個體數(shù)少，密度小，凋落物的呼吸就少[20]。RL較小的另一個原因是落葉松人工林凋落物單一導致凋落物不易分解所致[21-23]。

4.2 土壤呼吸溫度敏感指數(shù)Q10

研究的地點不同、尺度不同，Q10的表現(xiàn)也不同。有些學者對不同尺度的土壤呼吸速率進行了研究和總結，全球Q10值變化范圍是1.8～4.1[24，25]，陸地生態(tài)系統(tǒng)的Q10值變化范圍是1.3～5.6[26]，北溫帶森林的Q10值變化范圍是0.9～2.2[27，28]，中國森林立地尺度上Q10平均值為2.65[29]，黑龍江省落葉松Q10值為2.34～2.67[14]。本次研究在土壤未做任何處理情況下(A)的土壤呼吸溫度敏感指數(shù)為2.14，與上述研究相比，結果在合理范圍內。

土壤呼吸速率隨著土壤溫度的升高而升高，一般呈指數(shù)相關[30-32]，本次研究也得出同樣的結果。土壤呼吸速率隨著土壤溫度升高而變化的敏感程度用Q10表達，有些研究表明礦質土壤呼吸速率的Q10值小，而枯落葉的呼吸速率或自養(yǎng)呼吸速率的Q10值大[33，34]。還有些研究結果則相反，即礦質土壤的Q10值高于枯枝落葉的Q10值[15，16]。本次研究的對照(A)、去除凋落物(B)、去除凋落物并切根處理(C)的Q10值依次為2.14、2.15、2.33，表明礦質土壤的呼吸速率對溫度敏感性較強，與后者的研究較為相似。出現(xiàn)這種結果可能是未經(jīng)處理的土壤(A處理)較去除凋落物并切根的土壤(C處理)呼吸底物復雜，且各組分呼吸不同步所致。對照條件下，當太陽輻射或空氣的熱傳導使得土壤升溫時，首先遇到的是凋落物，凋落物升溫后，再將熱量傳導給土壤，所以，此時土壤的升溫要較去除凋落物并切根處理(C)條件的升溫滯后。而根系呼吸由于受光合作用的影響，其強度[35，36]和時間也有一定的滯后作用。如宋彩玲發(fā)現(xiàn)6—9月興安落葉松的凈光合速率的最高峰分別出現(xiàn)在10：30—00：30的不同時間點[37]，而植物光合作用的同化物從光合器官中生成經(jīng)過運輸至地下，最終經(jīng)過土壤呼吸釋放出來有一個滯后時間，樹木的滯后時間多數(shù)為1～5 d[38]，也有人認為滯后7～12 h[39]。正是由于凋落物呼吸、根呼吸、土壤呼吸不同步，而導致整體的土壤呼吸敏感性降低。此次研究的土壤不同呼吸組分的Q10值，可能體現(xiàn)了退耕還林后林地土壤呼吸的特征。

4.3 土壤含水率對土壤呼吸速率的影響

土壤含水率是影響土壤呼吸速率的重要因素之一，隨著含水率的變化，土壤呼吸速率隨之變化。從散點圖來看，土壤呼吸速率隨土壤含水率的變化呈單峰曲線，最大值出現(xiàn)在含水率19 %左右。出現(xiàn)這一結果的原因可能是，落葉松林地土壤含水率在11 %～19 %時，比較適合于根系和土壤微生物活動，因而出現(xiàn)上升趨勢。但是當大于19 %時，過高的土壤水分含量會限制土壤中O2的擴散，此時土壤處于低氧狀態(tài)，植物根系和好氧微生物的活動受到限制，土壤有機質的分解速率降低，土壤中產生的CO2減少，不利于根呼吸和微生物呼吸，因而呼吸速率逐漸降低，當含水率達到飽和時呼吸停止[40]。有一些研究與本次研究比較相似，Davidson等對Harvard Forest的溫帶混交林研究以及Xu對7～8年生黃松(Pinusponderosa)林的研究表明，土壤呼吸速率呈單峰曲線，最大值分別出現(xiàn)在土壤體積含水量12 cm3·cm-3時和19 cm3·cm-3時[41，42]。王淼研究表明，在一定含水量范圍內(0.21～0.37 kg·kg-1)，土壤呼吸速率隨含水量的增加而升高，當含水量超出該范圍，土壤呼吸速率則隨含水量的變化而降低[43]。也有不同的研究結果，如長白松林土壤的呼吸速率與土壤含水率呈正相關[35]，杉木人工林土壤呼吸速率與土壤含水率呈負相關[44]。筆者認為只要擴大土壤含水量的研究范圍，兩者之間的關系必定會出現(xiàn)先正相關、然后負相關的單峰曲線。土壤呼吸速率與土壤含水率之間的關系可以用對數(shù)模型、線性模型、拋物線模型來描述[40]。本次研究用拋物線進行模擬，相關性較好，當土壤含水率19 %時，土壤呼吸速率最大。