低溫對不同熟期水稻氮素吸收與利用的影響

孫日丹 曹鐵華 李善龍 馮 軍 劉海峰

（1.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133002；2.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，吉林 長春 130033；3.梨樹縣白山鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，吉林 四平 136000）

0 引言

水稻是典型的喜溫作物，低溫是限制水稻生長和產(chǎn)量的重要因素之一。低溫脅迫可降低水稻氮素吸收能力，影響氮素同化，進(jìn)而降低水稻分蘗發(fā)生率、干物質(zhì)和氮素積累量。低溫后施氮會促進(jìn)水稻被延遲生育期的恢復(fù)以及干物質(zhì)與氮的積累。但過量施氮會加劇水稻生育期的延遲，甚至導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量下降。水稻籽粒形成過程中，氮素的來源包括營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)的氮和根系從土壤中吸收的氮。以往對于地上和地下不同過程氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)受低溫影響的研究較少，限制了通過精準(zhǔn)氮肥防控水稻低溫冷害技術(shù)的發(fā)展。

筆者采用人工氣候室模擬不同持續(xù)時間的低溫，對2種不同熟期水稻品種進(jìn)行孕穗期低溫處理。通過研究低溫及不同持續(xù)天數(shù)對成熟期水稻產(chǎn)量、氮素累積量以及開花至成熟期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和根系氮吸收量的影響，為不同區(qū)域采用合理氮肥管控技術(shù)，防控水稻低溫冷害提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院公主嶺院區(qū)的低溫冷害鑒定圃場（43°30′E、124°49′N）。試驗(yàn)地所在區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫5.6 ℃，年平均降水量594.8 mm，無霜期144 d左右。試驗(yàn)材料選用2個東北地區(qū)常見水稻品種，分別為早熟型的長白9（生育期130 d）和晚熟型的吉粳81（生育期145 d）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年4月28日于溫室內(nèi)育苗，5月26日移栽至盆栽試驗(yàn)的塑料桶中。桶內(nèi)徑25 cm、高30 cm，移栽密度3株/桶。移栽前每桶裝干土7.50 kg，施硫酸銨2.25 g、硫酸鉀1.50 g和磷酸二銨1.50 g作為基肥。移栽后的水稻置于圃場室外觀測場培養(yǎng)，于分蘗期每盆補(bǔ)施1.50 g硫酸銨。水稻進(jìn)入孕穗期后，選擇長勢一致的水稻盆栽移入氣候室，進(jìn)行日平均溫度為18 ℃（最低13 ℃，最高21 ℃）低溫處理，持續(xù)時間分別為2 d和6 d。試驗(yàn)共設(shè)置3個處理，分別為室外溫度培養(yǎng)作對照處理（CK），持續(xù)2 d低溫處理（D）和持續(xù)6 d低溫處理（D）。氣候室設(shè)置光合有效輻射變化范圍為0～800 μmol/（m·s）。

1.3 樣品采集和分析

每個處理于開花期選擇3盆水稻，收獲地上營養(yǎng)器官，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干后測干質(zhì)量。于成熟期，每個處理選擇5盆水稻，分為營養(yǎng)器官和籽粒兩部分，營養(yǎng)器官烘干后測干質(zhì)量，籽粒部分烘干測干質(zhì)量和單穴產(chǎn)量。將2個時期營養(yǎng)器官和籽粒烘干粉碎后，用杜馬斯定氮儀（Du Master D-480）測定樣品氮素含量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

氮素累積量/（mg/穴）=收獲物干質(zhì)量×收獲物氮素含量，氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/（mg/穴）=開花期營養(yǎng)器官氮素累積量–成熟期營養(yǎng)器官氮素累積量，開花期后根氮吸收量/（mg/穴）=成熟期籽粒氮素累積量–成熟期營養(yǎng)器官氮素累積量，氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率/%=（氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素累積量）×100，開花期后根氮吸收貢獻(xiàn)率/%=（根氮吸收量/成熟期籽粒氮素累積量）×100。

采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用Origin 9.0軟件制圖，對同一品種3個處理的樣本平均數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，并用LSD法在0.05顯著水平進(jìn)行多重比較。對于不同低溫處理各指標(biāo)2個品種間差異比較，用檢驗(yàn)法分別在0.05和0.01水平進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫對成熟期籽粒產(chǎn)量和氮素累積量的影響

低溫降低了長白9和吉粳81成熟期產(chǎn)量、籽粒氮素累積量和地上氮素總累積量，且處理持續(xù)時間越長，降低幅度越大（見表1）。低溫持續(xù)2 d后，長白9和吉粳81產(chǎn)量分別降低了2.8 g/穴和1.9 g/穴，但差異都不顯著。D處理下長白9和吉粳81的產(chǎn)量都顯著低于CK（＜0.05），其中長白9降低了6.9 g/穴，吉粳81降低了4.6 g/穴。與CK相比，D處理下長白9和吉粳81籽粒氮素累積量分別降低了26.9 mg/穴和20.3 mg/穴，D處理下長白9和吉粳81籽粒氮素累積量分別降低了69.6 mg/穴和53.7 mg/穴，差異都達(dá)到顯著水平（＜0.05）。另外，D處理下長白9和吉粳81籽粒氮素累積量都顯著低于D處理（＜0.05）。D處理下長白9地上氮素總累積量顯 著 低 于D和CK（＜0.05），而 吉 粳81地 上氮素總累積量只有D與CK間差異達(dá)到顯著水平（＜0.05）。

表1 低溫對兩個品種成熟期產(chǎn)量和氮素累積量的影響

2.2 低溫對氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及籽粒貢獻(xiàn)率的影響

隨低溫處理時間的增加，長白9和吉粳81氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量明顯降低，如圖1（a）所示；而同一品種不同氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒氮素貢獻(xiàn)率變化很小，如圖1（b）所示。長白9的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量變化范圍為277.3～319.2 mg/穴，其中，D和D分別比CK降低24.7、49.1 mg/穴（＜0.05）；吉粳81氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量變化范圍為249.9～283.2 mg/穴，D和D分別比CK降低18.2、33.3 mg/穴（＜0.05）。長白9氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量平均比吉粳81高31.1 mg/穴，且3個處理下品種間差異均達(dá)到了顯著水平（＜0.05）。長白9氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒氮貢獻(xiàn)率平均為75.8%，吉粳81氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒氮貢獻(xiàn)率平均為69.7%，但3個處理下品種間差異均未達(dá)顯著水平。

圖1 低溫對長白9和吉粳81氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及籽粒氮貢獻(xiàn)率的影響

2.3 低溫對根系氮素吸收及籽粒貢獻(xiàn)率的影響

隨低溫處理時間的增加，長白9和吉粳81根氮吸收量均不同程度降低，如圖2（a）所示；而同一品種不同處理間根氮吸收量對籽粒氮素貢獻(xiàn)率變化很小，如圖2（b）所示。D和D處理下長白9根氮吸收量分別比CK降低2.5、15.6 mg/穴（＜0.05），D和D處理下吉粳81根氮吸收量分別比CK降低2.4、14.3 mg/穴（＜0.05）。長白9根氮吸收量平均比吉粳81低21.1 mg/穴，且3個處理下品種間差異均達(dá)到了極顯著水平（＜0.01）。長白9根氮吸收量對籽粒氮貢獻(xiàn)率平均為24.2%，吉粳81對籽粒氮貢獻(xiàn)率平均為31.3%，且3個處理下品種間差異均達(dá)顯著水平（＜0.05）。

圖2 低溫對長白9和吉粳81根系氮素吸收量及籽粒氮貢獻(xiàn)率的影響

2.4 長白9和吉粳81低溫抗性比較

以CK作為參照，比較不同低溫持續(xù)時間長白9和吉粳81的產(chǎn)量、地上總氮累積量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和根氮吸收量的降低幅度差異（見圖3）。D和D處理下長白9各個指標(biāo)降幅范圍分別為2.5%～7.6%和11.3%～17.1%，吉粳81的降幅范圍分別為1.9%～6.4%和9.2%～13.2%。無論是D處理還是D處理，低溫對長白9產(chǎn)量、地上總氮累積量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和根氮吸收量4個指標(biāo)的影響幅度都大于吉粳81。其中，D處理下4個指標(biāo)對應(yīng)降幅的品種差異為1.2%（＜0.05）、0.7%、1.4%（＜0.05）和0.6%，D處理下4個指標(biāo)的降幅差異分別為3.9%（＜0.05）、2.1%（＜0.05）、1.3%和3.7%（＜0.05）。

圖3 長白9和吉粳81低溫抗性比較

在4個指標(biāo)中，長白9和吉粳81產(chǎn)量在D處理和D處理中都是受低溫影響幅度較大的指標(biāo)。其中，長白9產(chǎn)量的降低幅度分別為7.1%和17.1%，吉粳81產(chǎn)量的降低幅度分別為5.9%和13.2%。D處理下長白9和吉粳81根氮吸收量降幅在4個指標(biāo)中均最小，分別為2.5%和1.9%。當(dāng)?shù)蜏爻掷m(xù)時間增加至6 d后，長白9和吉粳81根氮吸收量的降幅分別達(dá)到15.5%和11.8%，僅低于產(chǎn)量受低溫影響程度。

3 結(jié)論與討論

低溫持續(xù)時間和水稻品種抗性是決定水稻受災(zāi)害程度的重要因素。隨低溫持續(xù)時間的增加，早熟長白9和晚熟吉粳81的成熟期產(chǎn)量、籽粒和地上氮累積量以及氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和根氮吸收量均大幅降低。無論是D處理還是D處理，長白9包括產(chǎn)量在內(nèi)的各項(xiàng)指標(biāo)降低幅度都大于吉粳81。其中，產(chǎn)量、地上氮累積量、根氮吸收量的種間差異在持續(xù)6 d低溫處理時達(dá)到顯著水平。作物發(fā)生冷害的生理機(jī)理包括對膜透性、抗氧化酶活性、光合特性、可溶性調(diào)劑物質(zhì)、根系活性和內(nèi)源激素含量等的影響，繼而直接或間接影響作物的產(chǎn)量和氮素吸收利用過程。孫擎等研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量、穗長、結(jié)實(shí)率、成穗率及千粒質(zhì)量等均隨低溫處理時間的延長而降低，且與過氧化氫酶（CAT）活性和光合特性降低的關(guān)聯(lián)度較高。不同低溫抗性水稻品種在脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等生理調(diào)節(jié)性物質(zhì)含量及根系活性等指標(biāo)存在差異，從而影響產(chǎn)量和氮素吸收利用過程。提高籽粒形成過程中營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和根系氮素吸收量，是提升水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率的關(guān)鍵技術(shù)途徑。該研究中兩個過程貢獻(xiàn)量表現(xiàn)出了明顯的品種間差異，早熟長白9氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量更高，而晚熟吉粳81根系氮素吸收量更高。另外，兩個過程對低溫脅迫時間的敏感性也明顯不同，根氮吸收過程對持續(xù)長時間的低溫更敏感。

針對水稻低溫冷害問題，相關(guān)人員已研究出肥水調(diào)控、選用抗性品種、播期優(yōu)化及化學(xué)調(diào)控劑配施等技術(shù)手段，用于提高水稻抗寒性，降低遭受低溫后的產(chǎn)量損失。綜合已有和該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，目前我國仍缺少針對不同低溫情景、不同抗性水稻品種以及不同關(guān)鍵過程及響應(yīng)差異，結(jié)合多種技術(shù)手段更科學(xué)、更細(xì)化的防控技術(shù)體系，需進(jìn)一步加強(qiáng)研究。