向日葵對鈾污染土壤修復的研究進展

吳發(fā)明 劉峙嶸

摘要：鈾礦開采為我國核工業(yè)發(fā)展作出巨大貢獻的同時，其尾礦堆積導致的土壤鈾污染問題也日益嚴重，對生態(tài)環(huán)境和人類健康產(chǎn)生了極大威脅，對我國嚴守18億畝（折合1.2億hm2）耕地紅線的目標帶來了嚴峻挑戰(zhàn)。植物修復技術(shù)因其操作簡單、成本低廉、安全環(huán)保、環(huán)境擾動小等優(yōu)勢，受到環(huán)保者和學術(shù)界的青睞。自發(fā)現(xiàn)向日葵對鈾有較強的富集能力以來，學術(shù)界對其開展了廣泛研究，并認為向日葵是一種良好的鈾污染土壤修復植物。向日葵生物量大，光合作用強，廣泛種植可助力我國“碳達峰、碳中和”目標的實現(xiàn)。本文總結(jié)了向日葵的特征和修復鈾污染土壤的優(yōu)勢;鈾對向日葵種子發(fā)芽、植株生長發(fā)育的影響，向日葵的鈾脅迫響應與不同部位的鈾富集特征，影響向日葵修復鈾污染土壤效果的因素;向日葵抗氧化酶系統(tǒng)、區(qū)室化和植物螯合肽的解毒機制;添加化學促進劑、施用肥料、生物炭、微生物及施加電場等外源物質(zhì)對向日葵修復鈾污染土壤的調(diào)控作用等研究進展，分析了向日葵修復鈾污染土壤研究的不足，為將來向日葵修復鈾污染土壤研究提供了新思路。

關(guān)鍵詞：向日葵;鈾污染土壤;修復;鈾脅迫;解毒機制

中圖分類號：X53;X171.4 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）09-0006-11

鈾（U）礦開采對我國核工業(yè)發(fā)展作出了巨大貢獻，但不能不重視鈾尾礦導致的土壤鈾污染問題。據(jù)統(tǒng)計，我國表層土壤（0～20 cm）鈾平均含量 3.03 mg/kg[1]，鈾尾礦平均鈾含量比土壤本底值高出4～10倍[2]。我國鈾尾礦等固體廢棄物堆約200處，分布在14個省的30多個地區(qū)[3]，對我國嚴守18億畝（折合1.2億hm2）耕地紅線的戰(zhàn)略目標造成了嚴峻挑戰(zhàn)。土壤層是人類賴以生存的最基本圈層，也是鈾等放射性元素和銅、鉛、鎘、砷等有毒重金屬的主要歸宿地。鈾尾礦在雨水沖刷、淋洗等作用下形成的含鈾滲濾液滲入土壤層，并隨地表水循環(huán)遷移至生物圈擴大鈾污染土壤范圍。鈾本身具有放射性、化學毒性、半衰期長、不易降解等特性，被鈾污染的土壤會產(chǎn)生累積性、隱蔽性、滯后性、長危害性和不可逆性等特征，一方面，鈾污染土壤具有放射性，通過放射性衰變產(chǎn)生射線穿透動植物機體組織，損害細胞;另一方面，可通過呼吸系統(tǒng)或食物鏈等途徑進入人體，造成損害更大的內(nèi)照射損傷，嚴重威脅生態(tài)環(huán)境和人類健康[4-6]。鑒于此，鈾污染土壤修復工作已成為學術(shù)界的研究熱點[7-9]。目前鈾污染土壤修復方法主要分為物理、化學和生物技術(shù)3種，其中物理方法主要涉及異位修復、電動修復和熱解吸;化學方法主要包括試劑淋洗技術(shù)、固定/穩(wěn)定化技術(shù)和玻璃化技術(shù);生物方法則是微生物（細菌和真菌）和植物修復技術(shù)[10-14]。較之傳統(tǒng)的物理、化學等修復技術(shù)，生物方法中的植物修復技術(shù)具備操作簡單、成本低廉、安全環(huán)保、環(huán)境擾動小等優(yōu)勢，受到環(huán)保者和學術(shù)界的青睞[15-17]。植物提取是植物修復的主要手段之一[18]，而超富集植物的篩選則是植物提取的核心與基礎(chǔ)[19]。

國內(nèi)外廣泛地開展了對鈾富集植物的篩選和修復應用研究[20-22]，然而鈾超富集植物方面的研究鮮見報道[2]。研究發(fā)現(xiàn)，向日葵是一種生物量大[23]，生長迅速[24]，具有抗旱、耐瘠、耐鹽堿、適應性強、經(jīng)濟價值很高的一年生草本油料作物[25-27]，在24 h內(nèi)能夠去除放射性廢水溶液中95%的鈾[28]，是目前發(fā)現(xiàn)為數(shù)不多能超量富集鈾且被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物[28-29]，也被證實對銅[30]、鉛[31]、鎘[32]、砷[33]等重金屬有較強耐受性和富集能力，其生物質(zhì)可生產(chǎn)可再生能源，不產(chǎn)生二次污染，兼顧了環(huán)境、能源和生態(tài)效益，在鈾和相關(guān)重金屬污染土壤修復及礦區(qū)生態(tài)恢復中具有較高的應用價值和開發(fā)前景。自向日葵被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以來，尚未見向日葵修復鈾污染土壤研究進展的全面報道。鑒于此，本文對國內(nèi)外利用向日葵修復鈾污染土壤的研究進行了綜述，以期為后續(xù)向日葵修復鈾污染土壤研究提供新思路。

1 向日葵修復鈾污染土壤的優(yōu)勢

1.1 向日葵簡介

根據(jù)《中國植物志》，向日葵是一年生高大草本植物，原產(chǎn)北美，通過人工培育，在不同生境上形成許多品種，是有重要經(jīng)濟價值的油料作物。向日葵根系發(fā)達，入土深，主根100～200 cm，長有側(cè)根及須根，60%左右的根系分布在0～40 cm土層中;莖直立，高1～3 m;葉互生，有長柄;頭狀花序極大，徑 10～30 cm;果實稍扁壓，長10～15 mm;花期7—9月，果期8—9月。向日葵原產(chǎn)熱帶，但對溫度適應性強，喜溫又耐寒，生長發(fā)育過程中溫度不低于 10 ℃ 即可正常生長;植株高大，葉多而密，耗水較多，因生長發(fā)育與當?shù)赜隉嵬?，水分供求矛盾不突?幼葉、葉片和花盤有很強的向光性，但為短日照作物;對土壤要求低，具有耐鹽、耐旱以及耐澇性，在肥沃地、旱地、貧瘠地以及鹽堿地均可種植。在我國，向日葵主產(chǎn)區(qū)分布在東北、西北、華北地區(qū)，但其生產(chǎn)潛力很大，可向西南、中南以及華東地區(qū)擴種。

1.2 向日葵修復鈾污染土壤的優(yōu)勢

2020年3月，全球超富集植物數(shù)據(jù)庫報告了759種金屬超富集植物[34]。然而，鈾超富集植物與其他重金屬超富集植物的篩選、鑒定相比，進度嚴重滯后。經(jīng)過研究者們的努力，除發(fā)現(xiàn)向日葵是目前為數(shù)不多能超量富集鈾且被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以外，還發(fā)現(xiàn)了芥菜、柳樹、荷花等植物對鈾有較強的富集能力（表1）。

向日葵可種植地域廣，大面積種植不僅可較好地修復當?shù)剽櫸廴就寥?，并可將?jīng)濟效益、社會效益和生態(tài)效益有機結(jié)合。參考相關(guān)文獻[43-47]以及對比表1中所列植物，向日葵修復鈾污染土壤的優(yōu)勢表現(xiàn)如下：（1）克服了表1所列植物生物量低（菠菜、特選榨菜）、多年生（柳樹）以及需水量大（荷花）等問題，廣泛種植有助于“碳達峰、碳中和”目標的實現(xiàn);（2）在對鈾污染修復的同時，還可修復銅、鉛、鎘及砷等重金屬土壤污染;（3）系原位處理，修復便捷，且處理成本大大低于傳統(tǒng)的物理、化學修復方法;（4）能夠避免水土流失，改善生態(tài)環(huán)境，避免鈾污染面積進一步擴大;（5）可降低鈾污染物濃度，同時向日葵的蒸騰作用可促進污染物的降解，避免污染物向下遷移;（6）不產(chǎn)生二次污染或污染物的轉(zhuǎn)移，環(huán)境擾動小，兼有綠化、美化環(huán)境的功能;（7）向日葵是重要的油料作物，其生物質(zhì)可制備生物柴油，有經(jīng)濟價值;（8）向日葵是修復鈾污染水體的首選植物，能改善水質(zhì)，促進水體營養(yǎng)平衡;（9）向日葵對土壤條件要求低，種植范圍廣，可修復鈾污染土壤地域廣。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

2 向日葵在鈾脅迫下的發(fā)育、富集及響應特征

自向日葵被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以來，愈發(fā)受到研究者們的關(guān)注，且常被作為鈾富集能力的參照、對比植物[21，31]。研究者們以鈾脅迫下向日葵種子發(fā)芽、植株生長、響應、富集特征及影響因素等方面為切入點展開了廣泛研究。

2.1 鈾對向日葵種子發(fā)芽的影響

核素既能被植物吸收，也可影響植物生長和后代種子的發(fā)芽[48]。利用向日葵修復鈾污染土壤時，要考慮用直接播種法還是育苗移栽法。鈾對向日葵種子的發(fā)芽率表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象。試驗發(fā)現(xiàn)，向日葵種子的發(fā)芽率會隨著鈾濃度的高低而變化，鈾濃度小于0.5 mmol/L能促進向日葵種子發(fā)芽，修復0.5 mmol/L以下鈾濃度污染土壤時宜用直接播種法;鈾濃度在0.5 mmol/L及以上，將明顯降低向日葵種子的發(fā)芽率，修復0.5 mmol/L及以上鈾濃度污染土壤時宜用育苗播種法[49]。

2.2 鈾對向日葵生長發(fā)育的影響

隨著生長發(fā)育時間的延長，鈾對向日葵的毒性呈現(xiàn)“由有至無”的現(xiàn)象。向日葵在U（Ⅵ）處理下，前7周顯示出了明顯的植物毒性，與UO 2和UO 3制備的鈾污染土壤種植的向日葵相比生長遲緩，植株高度下降了30%～50%（用UO 2和UO 3制備的鈾污染土壤對向日葵的生長未顯示出植物毒性），其植株高度僅為對照的50%～70%[36];當鈾濃度大于 200 mg/kg，向日葵會出現(xiàn)生長發(fā)育遲緩、綠色變淡、莖葉變小、開花延遲等現(xiàn)象[22];在500 mg/kg鈾污染土壤中，向日葵的出苗率為87.5%，存活率為84.62%，苗高降低了21.92%，生物產(chǎn)量減少了47.54%，但其葉綠素含量和主莖綠葉數(shù)分別增加6.76%、11.76%[50];向日葵生長至成熟期，U（Ⅵ）對向日葵的植物毒性消失[36]。

2.3 向日葵在鈾脅迫下的響應

植物的光合生理是植物體內(nèi)對干旱、高溫、重金屬等逆境脅迫非常敏感的重要生理過程之一[51-52]。利用植物修復鈾污染土壤，首先要判別植物在鈾污染土壤中能否正常生長。在鈾污染環(huán)境下5種植物的光合生理變化試驗中，向日葵的凈光合速率（P n）和最大光化學效率（F v/F m）最大，表明向日葵光合系統(tǒng)Ⅰ和光合系統(tǒng)Ⅱ抗鈾脅迫能力較強[53];對鈾濃度為485 mg/kg污染土壤進行二次修復時，向日葵的凈光合速率增加了3.85%，氣孔導度（G s）增加了38.17%，細胞間隙CO 2濃度（C i）增加了36.85%，最大光化學效率增加了4.42%，向日葵在鈾脅迫條件下的光合作用增強，表明向日葵的抗鈾脅迫能力較強[54]。

2.4 向日葵不同部位鈾富集特征

研究鈾在向日葵不同部位的富集特征對評價向日葵的鈾富集能力及如何處理收獲后富鈾向日葵生物質(zhì)具有指示作用。鈾大部分富集在向日葵根部，少部分富集在地上部，且向日葵地上部的富集量顯著低于根部，果實中含量很低（表2），表明鈾在向日葵植株內(nèi)從根轉(zhuǎn)運至地上部的能力不強。因此，用于修復鈾污染土壤的向日葵被收割后，其主要處理部位為根部。向日葵地上部的富集特征為莖>葉（表2，序號1），也有葉>莖>果實的情況發(fā)生（表2，序號5），原因可能為（1）向日葵品種間的生物學差異;（2）試驗用U種類不同;（3）土壤來源不同導致土壤中的礦物質(zhì)等其他元素比例、pH值不同。總的來講，鈾主要富集在向日葵的根部，并限制鈾向地上部的遷移，從而達到減緩對地上部的毒害，這與牛之欣等報道的重金屬在向日葵中的富集特征[55-56]一致。

2.5 影響向日葵修復鈾污染土壤效果的因素

張學禮等把影響植物修復效率的因素歸納分類為植物物種、鈾的化學形態(tài)、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物、土壤改良劑和農(nóng)業(yè)施肥措施等幾大類[17]。

鈾以U（Ⅵ）的化學形態(tài)活性最高，在土壤和水體中，鈾能與CO2- 3、OH-、SO2- 4和PO3- 4形成配合物，這些配合物能夠提高鈾的總?cè)芙舛萚17]，從而提高植物對鈾的吸收與富集。土壤理化性質(zhì)，如質(zhì)地、pH值、有機質(zhì)含量、所含水分等，對鈾的生物有效性有重要影響，無論土壤的U（Ⅵ）污染率如何，向日葵的地上部和根部的鈾濃度隨土壤類型的不同而變化[59];植物在溶液、沙土、富含有機質(zhì)土壤中對鈾的提取效率依次減少，表明土壤有機質(zhì)可以吸附鈾，降低鈾的生物有效性，而植物在溶液培養(yǎng)下的行為不同于土壤，應區(qū)別看待[60]。土壤微生物、土壤改良劑和農(nóng)業(yè)施肥措施對向日葵富集鈾的影響將在第4部分具體探討。

3 向日葵對鈾的解毒機制

植物對鈾的毒性癥狀主要從種子發(fā)芽、植物生長、光合作用、養(yǎng)分吸收、氧化損傷和基因毒性方面表征;對鈾脅迫已進化出多種解毒方式，主要可歸納為抗氧化酶系統(tǒng)、區(qū)室化和植物螯合肽等[61-62]（圖1）。這些解毒方式單獨發(fā)揮作用或者相互作用，以緩解植物在鈾脅迫下受到的毒害[63-64]。

3.1 抗氧化酶系統(tǒng)

植物為緩解鈾脅迫下產(chǎn)生的毒性，抗氧化酶系統(tǒng)活性增強，以清除過量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）[65]。調(diào)節(jié)活性氧濃度發(fā)揮核心作用的是超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）[66]，它使得活性氧轉(zhuǎn)化為氧與過氧化氫（O- 2·+O- 2·+2H+→ 2H 2O 2+O 2）。該解毒機制已在荷花[35]、豌豆[63]、擬南芥[67]等植物中報道證實。例如，120 μmol/L U（Ⅵ）脅迫下的鬼針草，其過氧化氫酶（catalase，CAT）和過氧化物酶（peroxidase，POD）活性均增加，但SOD活性因U處理而降低[39]。所以，CAT與POD或SOD之間的平衡是植物維持細胞穩(wěn)定水平和正常生理過程的關(guān)鍵，通過快速轉(zhuǎn)化O- 2·和H 2O 2對緩解鈾的毒害有重要作用[65]。在U、Cd脅迫下添加4種植物生長調(diào)節(jié)劑[細胞分裂素（6-BA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA 3）、24-表油菜素內(nèi)酯（24-EBL）]對向日葵提取能力促進作用的試驗中表明，植物生長調(diào)節(jié)劑通過刺激葉綠素合成，可以降低活性氧和脂質(zhì)過氧化水平，提高抗氧化防御系統(tǒng)活性，緩解了U和Cd對向日葵的不利影響，從而提高了向日葵對土壤中U和Cd的提取能力，尤其是在500 mg/L的IAA處理下， 向日葵去除U和Cd的效率最高，分別比對照組提高了484.21%、238.85%[68]。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

3.2 區(qū)室化

鈾在細胞壁和液泡中的區(qū)室化分離作用是植物細胞對鈾的適應、耐受和解毒的一種有效機制[69-70]。向日葵能在重金屬污染土壤中正常生長，可能原因是其能把有毒金屬離子分布在特定的組織、器官或細胞器中，形成難溶的化合物或特定的有機化合物[56]。細胞壁是鈾最重要的積累部位，通過阻止鈾離子進入細胞環(huán)境，在增強鈾的耐受性方面發(fā)揮著重要作用[71]，這也削弱了植物中的鈾從根系到枝條的轉(zhuǎn)移能力[64]。鈾主要富集在向日葵的根部，僅有小部分向地上部轉(zhuǎn)移，說明向日葵削弱了鈾從根部向地上部的轉(zhuǎn)移能力，是向日葵區(qū)室化解毒作用的表現(xiàn)之一。

3.3 植物螯合肽

植物螯合肽（phytochelatins，PCs）富含硫醇，對鈾與其他金屬螯合具有積極作用，在植物對鈾等其他金屬的解毒、隔離中起到了重要作用[72-73]。其機理為在其解毒過程中，PCs與U和其他重金屬形成復合物，形成后的PC-金屬復合物便會通過液泡膜運輸，在代謝不活躍的部位進行分隔[74-75]，從而減輕鈾脅迫對植物的不利影響[76]。然而，對比鉻、鎘、鉛、銅等其他金屬，植物中PC-U復合物的研究還比較少[74，76]，針對向日葵在此方面的研究更是鮮見，如何通過基因調(diào)控等技術(shù)，提高向日葵對鈾等毒性元素的解毒能力是進一步努力的方向。

4 外源物質(zhì)對向日葵修復鈾污染土壤的調(diào)控

目前，通過添加化學促進劑、肥料、生物炭、微生物及施加電場等方式增強向日葵對鈾污染土壤的修復能力廣泛引起了研究者們的關(guān)注。

4.1 添加化學促進劑

化學促進劑可與金屬形成水溶性金屬有機配合物[77]，有利于提高重金屬的生物有效性，利于植物吸收。陳立等在研究3種螯合劑[乙二胺二琥珀酸（EDDS）、檸檬酸（CA）、草酸（OA）]對向日葵修復鈾污染土壤的效應中的結(jié)果表明，螯合劑的投加能有效活化土壤中的鈾，促進植物運轉(zhuǎn)和吸收，CA的添加比添加EDDS和OA更顯著地增加了土壤鈾的活化性，同時顯著提高了向日葵的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運能力，但不同螯合劑處理均使向日葵的生物量降低，越是高濃度螯合劑處理，降幅越大[78]。Ebbs等研究發(fā)現(xiàn)，施加螯合劑檸檬酸可顯著提高鈾在植物地上部的富集量[79]。Shahandeh等研究報道，向日葵中的鈾富集量隨土壤污染率、螯合劑類型和濃度以及土壤類型的變化而變化，向酸性土壤中添加 20 mmol/kg 檸檬酸改良劑使土壤的pH值低于5.0時，可使向日葵枝芽中的鈾富集量提高150倍，達到1 400 mg/kg;相反，trans-1，2-環(huán)己二胺四乙酸（CDTA）、乙二胺四乙酸（EDTA）、二乙基三胺五乙酸（DTPA）與N-羥乙基乙二胺三乙酸（HEDTA）對鈾在向日葵枝芽中的富集幾乎沒有影響[58]。龍嬋等對外施4種植物激素（IAA、GA 3、6-BA、EBL）對向日葵生物量及其吸收、轉(zhuǎn)運、富集鈾的影響試驗表明，在適宜濃度的植物激素處理下，向日葵的生物量有所增加，最大可達對照組的129%，其原因可能為IAA、GA 3、6-BA和EBL緩解了鈾對向日葵的毒害，有利于細胞分裂、莖生長和維管組織形成，促進了向日葵地上部的生長，從而增加了向日葵的生物量，4種激素對向日葵生物量增加的影響能力為GA 3>6-BA>EBL>IAA;植物激素處理均能促進向日葵植株對鈾的吸收，比對照提高了17%～162%，4種激素的促進效果為IAA>6-BA>GA 3>EBL;植物激素處理下向日葵鈾轉(zhuǎn)運系數(shù)全部降低，其原因為根部鈾含量進一步提高，而地上部鈾含量增加有限;植物激素處理促進了鈾在向日葵植株內(nèi)的積累，單株鈾富集量比對照提高了20%～179%[80]。

4.2 微生物

微生物修復是指在適宜環(huán)境條件下，通過微生物的非代謝性生物吸附和代謝性氧化還原作用的一種新型修復技術(shù)[81]。鈾脅迫下，微生物為了生存而不斷適應環(huán)境的變化，在進行新陳代謝的同時，通過生物還原、生物礦化等方式使溶解態(tài)的U（Ⅵ）沉積下來，減少溶液中U（Ⅵ）的濃度，其修復鈾污染的作用機制主要包括生物還原、生物礦化、生物吸附以及生物富集4種[82]（圖2）。植物-微生物聯(lián)合修復鈾污染土壤可彌補單一修復方式可能存在的不足，能夠明顯提高修復效果[82-83]，植物-微生物聯(lián)合修復機理見圖3。例如，在鈾污染水體中，鳳眼蓮在膠質(zhì)芽孢桿菌作用下，其整株鈾富集比對照提升了51.8%，并對鳳眼蓮的生物量和PSⅡ系統(tǒng)

活性均有一定的促進作用[84]。植物聯(lián)合菌根真菌、熒光假單胞菌、根內(nèi)球囊霉等微生物[85-88]提高植物對鈾的富集能力也已見報道，如叢枝根菌既能夠提高植物對環(huán)境的抗逆性，也能促進植物對鈾的富集，并可通過菌絲作用，緩解鈾對植物的毒害[81]。遺憾的是，向日葵聯(lián)合微生物進行鈾污染土壤修復研究還較鮮見，今后可開展相關(guān)研究工作。

4.3 施用肥料

含磷肥料會影響植物對鈾的吸收、富集[14]。在不使用螯合劑且污染土壤不含有磷酸鹽的情況下，向日葵消除鈾的能力比印度芥菜更好;在磷酸鹽存在的情況下，使用螯合劑如檸檬酸或EDTA可以有效地改善向日葵根系對鈾的清除，但它們不能改善向日葵地上部對鈾的清除[91]。任少雄等調(diào)配不同肥料配方對向日葵提取鈾效率的影響試驗表明，N、P、K比例為13 ∶49 ∶38的肥料配方是向日葵在低濃度鈾污染土壤中提取鈾的最適宜配方處理;N、P、K比例為43 ∶41 ∶16的肥料配方是向日葵在高濃度鈾污染土壤中提取鈾的最適宜配方處理[92]。

4.4 生物炭

生物炭是一種具有多孔結(jié)構(gòu)和豐富表面官能團、制備成本低[93]且對重金屬有高吸附效率[94]的材料，因而成為吸附土壤中鈾等放射性元素的熱門材料。劉俊等在重金屬復合污染土壤中施用生物炭對向日葵植株吸收積累重金屬的影響試驗表明，隨著生物炭用量的增加，向日葵植株生物量顯著增加，在生物炭用量為5%時，其生物量達到峰值，但過量施用生物炭反而會抑制向日葵的生長;生物炭的施用顯著增強了向日葵對重金屬的吸收累積能力，與對照組相比，施加生物炭后向日葵植株對Pb、Cd和As的富集量增長幅度分別為22.90%～58.92%、15.76%～42.25%和67.92%～109.78%;向日葵葉和花托中的Pb、Cd 和As的累積含量顯著增加，根、莖和籽粒中的累積含量隨生物炭用量的增加而顯著下降[95]。然而，施用生物炭研究鈾在向日葵中的吸收富集能力的報道還不多見。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

4.5 施加電場

楊田報道，施加DC（直流電）未改變向日葵主要為根部富集鈾的特征，對鈾脅迫下向日葵的耐逆性和鈾富集能力主要表現(xiàn)為抑制作用，并表現(xiàn)出“五降一促一抑”的特征：“五降”為向日葵的根部鈾富集量降低、丙二醛（MDA）含量降低、相對導電率降低、光合色素含量降低、光合能力降低，“一促”為促進了鈾由根向葉的轉(zhuǎn)運，“一抑”為部分抗氧化酶活性受到抑制;在AC（交流電）處理下同樣未改變向日葵主要為根部富集鈾的特征，但顯著增加了根部對鈾的富集量（在0.25 V/cm的AC電場處理下，對鈾的富集效果最為顯著），對鈾脅迫下向日葵的耐逆性和鈾富集能力主要表現(xiàn)為促進作用，表現(xiàn)出“提、降、緩”的特征：“提”為相對導電率提高，“降”為MDA含量降低，“緩”為緩解鈾對向日葵生長的脅迫[96]。

5 展望

迄今為止，鈾超富集植物鮮見報道。向日葵是目前已發(fā)現(xiàn)的對鈾具有較強富集能力的植物之一，也是鈾污染水體修復的首選植物[23]。然而，向日葵修復鈾污染土壤的研究仍存在以下不足。

（1）向日葵富集鈾的器官主要為根部，其地上部對鈾的吸收能力不強?？刹捎眠z傳學或基因工程等手段，如傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)提高向日葵根部和地上部對鈾的富集能力[97]，或通過添加其他外源調(diào)控物質(zhì)等方式增強向日葵地上部對鈾的吸收能力。

（2）對鈾脅迫下向日葵的解毒機制研究還不充分。相比其他植物對重金屬脅迫的解毒機制（如抗氧化酶系統(tǒng)、區(qū)室化、植物螯合肽等）的研究[98-101]，鈾脅迫下向日葵的解毒機制相關(guān)研究還不多，未來對向日葵解毒機制的研究應集中于分子機制的基礎(chǔ)研究。

（3）何時收獲修復鈾污染土壤的向日葵從而達到修復速度最快、效率最高是一個值得研究的問題。有研究表明，向日葵在生長4周后，根部和地上部的鈾含量達到最大值[57];也有研究報道，隨著向日葵生長期的延長，其各部位的鈾含量逐漸增加，經(jīng)過3個月左右的生長期后，各部位的鈾含量基本保持不變[22]。應進一步用試驗來驗證何時收獲修復鈾污染土壤的向日葵，在最短時間內(nèi)達到最大修復效果。

（4）如何處理修復后富鈾向日葵生物質(zhì)。富鈾向日葵生物質(zhì)可作為制備生物柴油的原料[102]，磷酸加過氧化氫（phosphoric acid plus hydroger peroxide，PHP）預處理技術(shù)[103]可有效地去除農(nóng)作物秸稈中半纖維素和木質(zhì)素等屏障性組分，構(gòu)建了一套以生物乙醇生產(chǎn)為核心，同步回收木質(zhì)素、生產(chǎn)超高比表面積活性碳的多聯(lián)產(chǎn)新工藝，在環(huán)境污染物吸附材料方面具有潛在優(yōu)勢。將來用PHP預處理技術(shù)處理富鈾向日葵生物質(zhì)值得深入研究，對如何處理富鈾向日葵生物質(zhì)、推進生物質(zhì)能源行業(yè)發(fā)展和助力“碳達峰、碳中和”目標的實現(xiàn)具有借鑒價值。

（5）鈾污染土壤的二次修復植物選擇問題。有研究發(fā)現(xiàn)，一次修復土壤中鈾主要以鈾酰離子形態(tài)存在，該形態(tài)易被植物吸收，而二次修復時土壤中鈾形態(tài)只有47.3%處于植物可利用狀態(tài)，這會導致二次修復較一次修復的效果有較大降低，因此為確保植物修復的效果則不得不考慮鈾污染土壤二次修復的植物選擇問題[104]。植物間作能提高鈾污染土壤的修復效果已有報道，研究向日葵與何種植物間作可能是解決該問題的一個方案[105]。

（6）聯(lián)合微生物修復鈾污染土壤值得進一步研究。植物-微生物聯(lián)合修復鈾污染土壤可彌補用向日葵單一的植物修復方式可能存在的不足，對修復效果有明顯促進作用。然而，向日葵聯(lián)合微生物修復鈾污染土壤研究的報道還不多，特別是選取何種微生物、用量多少從而與向日葵聯(lián)合修復鈾污染土壤效果最佳的問題。

目前，我國運用向日葵進行鈾污染土壤的實際修復工作還在探索、研究階段，但隨著理論和技術(shù)的成熟，國家對鈾污染土壤修復工作的日益重視，各方面研究投入的不斷加大，通過基因調(diào)控等方法，進一步提高向日葵及其他植物對鈾等毒性元素的解毒能力，添加外源物質(zhì)、與其他植物間作及聯(lián)合微生物等方式修復鈾污染土壤會顯現(xiàn)出良好的前景，從而達到經(jīng)濟效益、社會效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一協(xié)調(diào)發(fā)展。

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