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    一個野生毛頭鬼傘菌株的鑒定與評價*

    2022-06-08 11:48:54曹雪蓮辜運富劉天海彭衛(wèi)紅
    中國食用菌 2022年5期

    曹雪蓮,辜運富,陳 影,劉天海,周 潔,王 迪,彭衛(wèi)紅,唐 杰

    (1.四川農(nóng)業(yè)大學,四川 成都 611130;2.四川省食用菌研究所,四川 成都 610066)

    毛頭鬼傘[Coprinus comatus(O.F.Müll.)Pers],又名雞腿菇,隸屬于真菌界(Fungi)擔子菌門(Basidiomycota)蘑菇綱(Agaricomycetes)蘑菇目(Agaricales)蘑菇科(Agaricaceae)鬼傘屬(Coprinus)[1],野生種質(zhì)資源分布于我國四川、云南、河北、山東、黑龍江、山西、新疆、吉林和內(nèi)蒙古等省、市(自治區(qū))[2]。毛頭鬼傘是一種食藥兼用的真菌,營養(yǎng)豐富,具有清神寧智、增進食欲、降血脂、降血糖等保健功效[3-5],被譽為“菌中新秀”[6]。我國毛頭鬼傘的人工栽培始于80年代初期,其生物轉(zhuǎn)化率較高、生長周期短且易于栽培,近年來在我國大宗栽培的食用菌中已經(jīng)占有突出地位。目前對于毛頭鬼傘的研究主要集中在資源分類、栽培技術(shù)和生理活性等方面?,F(xiàn)有的栽培品種(菌株)較少,尚不能滿足市場對優(yōu)良品種的需求,野生種質(zhì)的采集和馴化可為優(yōu)良菌株的選育提供物質(zhì)基礎(chǔ)。因此,在成都市錦江區(qū)沙河公園采集到野生子實體后,立即對野生子實體進行組織分離純化,以形態(tài)學結(jié)合ITS序列進行分析,鑒定其為毛頭鬼傘。并進行制種和栽培試驗,通過對子實體農(nóng)藝性狀觀測、營養(yǎng)成分分析和氨基酸營養(yǎng)價值評價,篩選出營養(yǎng)成分豐富、營養(yǎng)價值高的毛頭鬼傘菌株,為野生毛頭鬼傘優(yōu)良種質(zhì)資源的進一步利用提供有力的科學依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    1.1.1 菌株

    2019年5月19日在成都市錦江區(qū)沙河公園采集到野生子實體,見圖1;川毛頭鬼傘1號,由四川省食用菌研究所提供。

    圖1 野生子實體Fig.1 Fruit body collected from the wild

    1.1.2 主要試劑與儀器

    Biospin真菌基因組DNA提取試劑盒,杭州博日科技有限公司產(chǎn)品;通用引物ITS4/ITS5(5′-TCTCCGCTTATTGATATGC-3′/5′-GGAAGTAAAAGTC GTAACAAGG-3′),由生工生物工程(上海)股份有限公司合成;1.1×T3 Super PCR Mix,北京擎科生物科技有限公司提供;Biometra PCR儀,美國伯樂儀器公司;Thermo超微量分光光度計,美國賽默飛世爾科技公司。

    1.1.3 供試培養(yǎng)基

    PDA培養(yǎng)基:馬鈴薯20%、葡萄糖2%、硫酸鎂0.05%、磷酸二氫鉀0.05%、磷酸氫二鉀0.1%、瓊脂2%。用于子實體組織分離、菌絲體純化和提取DNA的樣品培養(yǎng)。

    母種培養(yǎng)基:蛋白胨0.2%、酵母浸粉0.2%、葡萄糖2%、硫酸鎂0.05%、磷酸二氫鉀0.05%、磷酸氫二鉀0.1%、瓊脂2%。

    原種培養(yǎng)料:棉籽殼80%、麩皮10%、玉米粉7%、石膏1%、石灰2%,含水量60%~62%。

    栽培種培養(yǎng)料:菌糠40%、麥麩30%、稻草20%、麥秸8%、石灰1%、石膏1%,含水量60%~62%。

    1.2 分離純化

    對野生子實體進行組織分離、純化培養(yǎng),獲得菌株編號為C42。

    1.3 鑒定

    1.3.1 形態(tài)學鑒定和細胞學觀察

    參照《中國食用菌百科》[7]和《中國大型真菌原色圖鑒》[8]對野生子實體進行比對;光學顯微鏡對子實體孢子和菌絲體進行觀察、形態(tài)學鑒定并描述[9-10]。

    1.3.2 ITS分析鑒定

    菌絲DNA提?。菏占z體,放入-20℃冰箱過夜,液氮研磨,利用Biospin真菌基因組DNA提取試劑盒進行DNA基因組的提取,超微量分光光度計檢測DNA濃度,DNA溶液置入-20℃冰箱備用。

    ITS-PCR 反應(yīng)體系(25 μL):ITS4/ITS5引物各1 μL,DNA 模板 1 μL,PCR Mix 22 μL。反應(yīng)條件:98℃預(yù)變性 2 min;98℃變性 10 s,55℃退火 10 s,72℃延伸10 s,共35個循環(huán);72℃延伸2 min;4℃終止反應(yīng)。PCR產(chǎn)物雙向測序由北京擎科生物科技有限公司完成。

    測序結(jié)果在GenBank進行序列Blast比對。采用Clustal X軟件進行多序列比對,MEGA 6.1軟件計算遺傳距離、Neighbor-Joining法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹,進行系統(tǒng)發(fā)育分析。

    1.4 栽培方法

    1.4.1 母種、原種和栽培種的制備

    母種制備:將分離得到的純培養(yǎng)物接種到PDA試管上(20 mm×200 mm),在25℃避光恒溫培養(yǎng),待菌絲體長滿斜面,備用。

    原種制備:將制備好的母種接種到原種瓶中,25℃避光培養(yǎng)至滿瓶,備用。

    栽培種制備:栽培袋為聚乙烯袋(規(guī)格200 mm×480 mm×0.028 mm),每袋干料重0.9 kg~1.0 kg,濕料重2.4 kg~2.5 kg,袋子兩端接種,共制備50袋,20℃~25℃避光培養(yǎng)至菌絲體滿袋。

    1.4.2 出菇管理

    栽培種滿袋后進行覆土栽培。畦面寬1 m,畦高15 cm~20 cm,畦面均勻撒一層石灰,將栽培種菌袋放在畦面,菌袋兩端劃口,覆土3 cm~5 cm,加蓋黑色遮陽網(wǎng)小拱棚。每天定時將小拱棚打開通風換氣,每天定時噴灑水保持畦面濕潤。畦面出現(xiàn)原基后再次覆土,待子實體長滿畦面,對第一潮菇進行觀測和采收。采收標準為子實體菌蓋緊實,菌蓋與菌柄貼合。

    1.5 農(nóng)藝性狀測定

    子實體農(nóng)藝性狀分為觀測性狀和測量性狀。觀測性狀包括菌蓋形狀、菌蓋顏色、菌蓋鱗片有無、菌柄顏色和菌柄基部是否膨大;測量性狀為菌蓋長度、菌蓋直徑、菌柄長度、菌柄直徑和菌柄基部直徑,具體測量位置見圖2。

    圖2 子實體縱切面Fig.2 Vertical section of an Coprinus comatus fruit body

    1.6 營養(yǎng)成分測定和氨基酸營養(yǎng)價值評價

    1.6.1 營養(yǎng)成分測定

    委托四川省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標準與檢測技術(shù)研究所測定毛頭鬼傘新鮮子實體樣品,主要測定的營養(yǎng)成分有水分、灰分、粗纖維、粗多糖、粗蛋白和氨基酸[11-16]。

    1.6.2 氨基酸營養(yǎng)價值評價

    利用FAO/WHO的必需氨基酸模式[17],計算、比較分析蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值[18]。必需氨基酸比值(RAA)的計算公式為:

    式中:Ax為必需氨基酸的含量(%);As為(FAO/WHO)模式中相應(yīng)的氨基酸含量(%)。

    必需氨基酸比值系數(shù)(RC)的計算公式為:

    式中:RAA為必需氨基酸比值;AR為必需氨基酸RAA比值均數(shù)。

    必需氨基酸比值系數(shù)分(SRC)的計算公式為:

    式中:RSD為RC的相對標準差。

    1.7 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel進行數(shù)據(jù)處理,用SPSS進行數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鑒定結(jié)果

    2.1.1 顯微形態(tài)觀察

    菌株C42的擔孢子、菌絲體及菌落形態(tài)特征見圖3。

    圖3 形態(tài)特征Fig.3 Morphological characteristics

    如圖3所示,菌株C42的擔孢子呈橢圓形,大小為9.84 μm×6.96 μm,表面光滑,顏色呈黑色。顯微鏡下菌株C42的菌絲半透明,有鎖狀聯(lián)合。菌株C42在25℃平板培養(yǎng)10 d~14 d,菌落的氣生菌絲密度密,菌落邊緣整齊。

    2.1.2 ITS序列

    菌株C42的ITS序列共658個堿基,GenBank登錄號為MW850417,以珠雞斑白鬼傘(Leucocoprinus meieagris)MH861816.1為外群,建立系統(tǒng)發(fā)育樹,見圖4。

    圖4 系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.4 Phylogenetic tree

    如圖4所示,菌株C42與Coprinus comatus(Gen-Bank登錄號:MK169229)的相似性高達100%,并結(jié)合形態(tài)學鑒定結(jié)果,鑒定其為毛頭鬼傘(Coprinus comatus)。

    2.2 農(nóng)藝性狀

    菌株C42和菌株C20的子實體形態(tài)見圖5,觀測性狀和測量性狀統(tǒng)計結(jié)果見表1。

    圖5 菌株C20(A)和菌株C42(B)的子實體Fig.5 fruit bodies of strain C20(A)and strain C42(B)

    由圖5和表1可知,菌株C42與菌株C20子實體形態(tài)相似,2個菌株的菌蓋形狀、菌蓋顏色、菌蓋鱗片、菌柄顏色和菌柄基部形態(tài)無差異。測量性狀中,菌株C42的菌蓋長度、菌柄長度和菌蓋直徑均比菌株C20的測量值大,但菌柄直徑和菌柄基部直徑均比菌株C20的測量值小。

    表1 子實體的農(nóng)藝性狀Tab.1 Agronomic characters of fruit bodies

    2.3 營養(yǎng)成分和氨基酸營養(yǎng)價值分析

    2.3.1 營養(yǎng)成分分析

    菌株C42和菌株C20的營養(yǎng)成分分析結(jié)果見表2。

    由表2可知,菌株C42的水分含量低于菌株C20,差異不顯著;菌株C42的灰分和粗纖維含量高于菌株C20,差異不顯著;菌株C42的粗多糖和粗蛋白含量高于菌株C20,差異顯著。

    表2 2個毛頭鬼傘菌株的營養(yǎng)成分Tab.2 Nutrient composition of two strains of Coprinus comatus

    2.3.2 氨基酸含量分析

    對2株毛頭鬼傘的氨基酸進行檢測及計算,結(jié)果見表3。

    由表3可知,C42的總氨基酸含量(TAA)、總必需氨基酸含量(TIAA)和總藥用氨基酸含量(TMAA)都高于C20。

    表3 2株毛頭鬼傘氨基酸Tab.3 Amino acids of two strains of Coprinus comatus

    2.3.3 氨基酸營養(yǎng)價值評價

    2個毛頭鬼傘菌株的必需氨基酸含量與FAO/WHO模式譜的必需氨基酸進行比較,結(jié)果見表4。

    由表4可知,菌株C42的蛋氨酸+半胱氨酸和賴氨酸的質(zhì)量分數(shù)高于菌株C20,但其他必需氨基酸的質(zhì)量分數(shù)均低于菌株C20。2個菌株的7種必需氨基酸質(zhì)量分數(shù)均高于FAO/WHO模式譜,由此說明菌株C42和菌株C20的營養(yǎng)均衡合理,具有一定的營養(yǎng)價值。

    表4 2個毛頭鬼傘菌株與FAO/WHO模式譜必需氨基酸的比較Tab.4 Comparison of indispensable amino acids between two strains of Coprinus comatu and FAO/WHO pattern spectra

    計算2個毛頭鬼傘菌株的RAA、RC及SRC值,結(jié)果見表5。

    由表5可知,菌株C42和菌株C20中蛋氨酸+半胱氨酸、亮氨酸、纈氨酸和異亮氨酸的RC<1,表明這些氨基酸在蛋白質(zhì)中相對不足;蘇氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸和賴氨酸的RC>1,表明這些氨基酸在蛋白質(zhì)中相對過剩[19]。菌株C42的SRC大于菌株C20,說明菌株C42的蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值高于菌株C20。

    表5 2株毛頭鬼傘的RAA、RC及SRC值Tab.5 RAA,RC and SRC of two trains of Coprinus comatu

    3 討論

    由于毛頭鬼傘的營養(yǎng)價值和藥用價值較高,早在20世紀90年代就開始在全國各地大面積栽培;2020年末其產(chǎn)量占全國食用菌產(chǎn)量的0.31%,且呈現(xiàn)繼續(xù)增長趨勢;因此亟需選育優(yōu)良菌株。

    通過對野生子實體進行分離純化,將獲得的毛頭鬼傘菌株C42進行覆土栽培,馴化出菇。試驗發(fā)現(xiàn),野生子實體馴化后的菌株C42菌蓋鱗片不明顯,菌柄基部膨大,與對照菌株C20的農(nóng)藝性狀相比觀測性狀無明顯差異;測量性狀中菌株C42的菌蓋長度、菌柄長度和菌蓋直徑比菌株C20的測量值高,菌柄直徑和菌柄基部直徑比菌株C20的測量值低,綜合農(nóng)藝性狀較好。子實體鮮樣的營養(yǎng)成分測定結(jié)果表明,菌株C42的營養(yǎng)成分比菌株C20高,粗多糖和粗蛋白的含量有顯著差異;2個菌株的必需氨基酸質(zhì)量分數(shù)均高于FAO/WHO模式譜,且第一限制氨基酸均為蛋氨酸和半胱氨酸,與曹晉良[20]研究的結(jié)果一致;比較2個菌株的SRC值,發(fā)現(xiàn)菌株C42的蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值高于菌株C20。該野生毛頭鬼傘菌株營養(yǎng)成分豐富,營養(yǎng)價值高,具有進一步發(fā)掘利用的價值。

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