外源ALA促進(jìn)亞低溫脅迫下番茄幼苗營養(yǎng)元素積累與分配

康 珍，袁路喬，賈媛婕，張政達(dá)，薛建康，胡曉輝,3*

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北設(shè)施園藝工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.陜西省設(shè)施農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，陜西 楊凌 712100）

番茄（Solanum lycopersicum）是我國主要設(shè)施蔬菜作物之一[1]。我國現(xiàn)有設(shè)施環(huán)境調(diào)控能力弱，北方冬春季設(shè)施生產(chǎn)中的番茄常遭遇亞低溫脅迫[2]。亞低溫影響番茄植株葉綠素合成、營養(yǎng)吸收與分配和生長發(fā)育，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)不良等生理障礙[3-4]。低溫對(duì)植株生長發(fā)育的阻礙程度與葉片內(nèi)礦質(zhì)元素含量減少的程度呈顯著正相關(guān)[5]。

植物需礦質(zhì)元素維持自身正常生理生化活動(dòng)[4]，通過生理或生化代謝作用于植株生長，其中氮、磷、鉀、鈣和鎂元素既可作為植物體內(nèi)重要化合物組分構(gòu)成植物體結(jié)構(gòu)，又可作為酶激活劑和滲透調(diào)節(jié)劑參與能量代謝過程，保證植株生理生化活動(dòng)[6-7]，氮、鎂和鐵元素可參與植物葉綠素合成、光合和呼吸作用等，在植物生命活動(dòng)中起重要作用[8]。在低溫和鹽堿等逆境下植物細(xì)胞常常積累一些無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，增強(qiáng)自身抗逆性[9-10]，植株各器官中礦質(zhì)元素含量對(duì)番茄設(shè)施栽培具有重要意義[11]。5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevu?linic acid，ALA）作為一種非蛋白類氨基酸，廣泛存在于動(dòng)植物、真菌和細(xì)菌中[12]。葉面噴施ALA可增強(qiáng)亞低溫下細(xì)胞清除活性氧能力，提高滲透調(diào)節(jié)能力，保護(hù)玉米幼苗葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能[13]，促進(jìn)恒定亞低溫下黃瓜幼苗根系和葉片中養(yǎng)分積累[14]，調(diào)節(jié)番茄幼苗內(nèi)源激素水平和葉綠素合成[12]，增強(qiáng)植物低溫抗性。

關(guān)于外源ALA 增強(qiáng)番茄亞低溫耐性的研究主要圍繞植株光合作用、氧化脅迫及內(nèi)源激素等方面，而關(guān)于非恒定亞低溫狀態(tài)下，植物不同營養(yǎng)元素積累與分配的研究較少。本研究以養(yǎng)分利用為切入點(diǎn)，研究外施ALA 對(duì)番茄幼苗主要礦質(zhì)元素累積和分配的影響，以期明確ALA 對(duì)亞低溫下番茄元素代謝的影響，為調(diào)節(jié)亞低溫脅迫下番茄養(yǎng)分平衡及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供合理有效技術(shù)參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種為‘金棚一號(hào)’（低溫敏感型[3]）。選用商品性基質(zhì)（購于山東省壽光市天豐園藝材料廠）栽培，其理化性質(zhì)為硝態(tài)氮6179 mg·kg-1，銨態(tài)氮535 mg·kg-1，速效磷68 mg·kg-1，速效鉀631.23 mg·kg-1，pH 4.88，電導(dǎo)率（EC）值1 012 μS·cm-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2020年2～10月在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)生物與環(huán)境工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行（34°28′N、108°07′E）。選擇完整飽滿、均勻一致番茄種子經(jīng)消毒、浸種、催芽、露白后，采用72孔穴盤育苗，育苗環(huán)境為溫度（25.0±4.0）/（20.0±2.0）℃（晝/夜）、光照280～400/0 μmol·m-2·s-1（晝/夜）、空氣相對(duì)濕度（RH）60%±10%/70%±10%（晝/夜）。子葉展平后適時(shí)、適量澆灌1/4 倍Hoagland營養(yǎng)液。選取健壯、長勢(shì)一致4葉1心幼苗定植于營養(yǎng)缽中（7 cm×7 cm，每缽1 株），并置于智能人工氣候箱（DWRG-1000D4，合肥右科儀器設(shè)備有限公司）中培養(yǎng)，培養(yǎng)環(huán)境條件：溫度，16～28 ℃（晝/夜）；RH，65%±5%；光照，12 h [光量子通量密度（PPFD），350 μmol·m-2·s-1]/12 h（PPFD，0 μmol·m-2·s）-1（晝/夜）。待番茄長至5葉1心時(shí)按照50 mL·plant-1澆1 次1/2 劑量Hoagland 營養(yǎng)液，緩苗3 d后開始試驗(yàn)處理。模擬晝夜溫度變化規(guī)律設(shè)置常溫（16～28 ℃/16～18 ℃，晝/夜）和亞低溫（8～18 ℃/8～12 ℃，晝/夜）范圍，光周期為12 h/12 h。除溫度外其他環(huán)境條件均與幼苗培養(yǎng)條件相同。葉面預(yù)噴施6 mL·plant-1蒸餾水（0 mg·L-1ALA）或6 mL·plant-125 mg·L-1[3]ALA 溶液，常溫培養(yǎng)12 h后，開始不同常溫或亞低溫處理，分別為清水+常溫（CK）、ALA+常溫（ALA）、清水+亞低溫（LT）和ALA+亞低溫（LTA），每個(gè)處理15 株，并重復(fù)3次。為保證基質(zhì)營養(yǎng)充足，于處理第6天時(shí)所有處理澆灌等量營養(yǎng)液。亞低溫處理第3、6、9、12和15天時(shí)測(cè)定番茄第3片真葉葉綠素含量，處理15 d時(shí)收集植株根、莖和葉，測(cè)定生物質(zhì)量和各元素含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 番茄幼苗生物質(zhì)量測(cè)定

清洗干凈植株根、莖、上位葉（第4 片真葉及以上葉片）和下位葉（第5 片真葉及以下葉片）四部分分別稱量鮮重后于105 ℃殺青15 min，再75 ℃烘至恒重，稱量干重。

1.3.2 番茄幼苗葉片葉綠素含量測(cè)定

葉綠素含量采用乙醇浸提法測(cè)定[15]。

1.3.3 植株元素含量測(cè)定

將樣品用微型粉碎機(jī)粉碎后過篩（0.5 mm）。樣品經(jīng)濃HNO3-H2O2消煮后用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定（Z-5000型，美國珀金埃爾默企業(yè)管理有限公司）鈣含量，采用原子吸收光譜法測(cè)定鎂、鐵元素含量。樣品濃H2SO4-H2O2消煮后采用高分辨自動(dòng)化學(xué)分析儀（AA3 型，德國SEAL）測(cè)定全氮、全磷和全鉀含量。

1.3.4 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

依據(jù)張忠學(xué)等[16]和杜少平等[17]試驗(yàn)方法，適當(dāng)調(diào)整得出以下指標(biāo)計(jì)算公式：

養(yǎng)分積累量（mg·plant-1）=干物質(zhì)量×養(yǎng)分含量；

干物質(zhì)分配率（%）=各器官干物質(zhì)量/植株總干物質(zhì)量×100；

各器官養(yǎng)分分配率（%）=各器官養(yǎng)分積累量/植株總養(yǎng)分積累量×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007記錄、整理數(shù)據(jù)并制作圖表，SPSS 25.0 作單因素方差分析，Ducan法作顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗鮮重和干重的影響

常溫下噴施ALA 可促進(jìn)番茄幼苗根、莖生長，但對(duì)葉片生長無促進(jìn)效果。與CK相比，單獨(dú)亞低溫脅迫（LT）15 d 番茄幼苗莖、上位葉、下位葉、葉總鮮重和植株總鮮重分別顯著降低35.3%、34.2%、41.1%、34.2%和31.2%，相應(yīng)器官干重和植株總干重分別顯著降低23.3%、19.1%、30.8%、26.7%和23.5%。與LT 處理相比，低溫下預(yù)噴施ALA（LTA）處理顯著增加番茄幼苗相應(yīng)器官及植株總鮮重和干重，分別為17.3%、19.0%、26.8%、23.3%、19.0%和11.4%、19.1%、20.6%、20.0%、17.0%。表明亞低溫脅迫顯著抑制番茄幼苗各器官生物量增加，外施ALA 顯著緩解亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗生長的抑制（見圖1）。

圖1 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗不同器官鮮重和干重的影響Fig.1 Effects of exogenous ALA on the fresh and dry weight of tomato seedling organs under sub-low temperature stress

2.2 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗葉片葉綠素含量的影響

常溫下噴施ALA 短時(shí)間內(nèi)（3 d）促進(jìn)番茄幼苗葉綠素含量增加，但隨植株生長促進(jìn)效果消失。亞低溫顯著降低番茄幼苗葉片葉綠素含量，脅迫6 d時(shí)表現(xiàn)顯著抑制現(xiàn)象，隨脅迫時(shí)間增加抑制作用愈加明顯，脅迫15 d 時(shí)抑制作用最為顯著，此時(shí)LT 處理番茄幼苗葉片葉綠素含量較CK 顯著降低32.2%，而LTA 處理葉綠素含量與LT 處理相比顯著增加21.5%。脅迫期間，外源ALA對(duì)因亞低溫造成的葉綠素含量下降均呈緩解作用，在脅迫后期尤其顯著（見圖2）。

圖2 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of exogenous ALA on chlorophyll content of tomato seedling leaves under sub-low temperature stress

2.3 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗各器官氮磷鉀元素積累量及分配率的影響

常溫下噴施ALA 顯著降低番茄幼苗根系中鉀素和莖中氮、磷素分配率及根系中氮、磷、鉀元素，莖中氮、磷元素積累量，增加上位葉和葉片總氮、總磷素分配率；對(duì)番茄幼苗葉片和全株氮、磷、鉀元素積累均無促進(jìn)作用（見表1）。

與CK 相比，LT 處理番茄幼苗上位葉、下位葉、葉片總氮素和全株氮素積累量分別顯著降低22.9%、43.2%、35.3%和28.6%，根系氮素分配率增加58.7%，下位葉和葉片總氮分配率分別顯著降低20.0%和8.8%。與LT處理相比，LTA處理番茄幼苗相應(yīng)器官中氮素積累量顯著增加89.2%、57.1%、72.0%和55.2%，均與CK相近，而番茄幼苗根系和莖中氮素積累量均無顯著差異；LTA 與LT 處理幼苗各器官中氮素分配率變化規(guī)律相反，表現(xiàn)為顯著降低番茄根系氮素分配率，顯著增加葉片總氮分配率。亞低溫脅迫下外施ALA 通過調(diào)節(jié)氮素在番茄幼苗不同器官中的積累與分配顯著緩解因低溫造成的番茄幼苗葉片中氮素積累量下降（見表1）。

與CK相比，LT處理番茄幼苗根系、莖、下位葉、葉片總磷素積累量和全株磷素積累量分別顯著減少24.6%、48.5%、46.7%、25.2%和31.7%，同時(shí)莖和下位葉磷素分配率分別顯著降低25.5%和21.4%，上位葉和葉總磷素分配率分別顯著增加63.3%和10.0%；而LTA 處理顯著緩解亞低溫對(duì)番茄幼苗磷素積累的負(fù)面影響，表現(xiàn)為莖、下位葉、葉片總磷素積累量和全株磷素積累量分別比LT 處理顯著增加94.3%、82.3%、60.8%和61.4%。外施ALA 僅降低根系磷素分配，對(duì)其他器官磷素分配無顯著影響（見表1）。

與CK 相比，LT 處理番茄幼苗莖中鉀素積累量與分配率分別顯著降低38.1%、19.3%，上位葉和葉片總鉀素分配率分別顯著增加38.4%、12.2%，而LTA處理番茄幼苗莖中鉀素積累量比LT處理顯著增加72.6%，與CK 接近，各器官鉀素分配率與LT處理均無顯著差異（見表1） 。

2.4 外施ALA對(duì)亞低溫脅迫下番茄幼苗各器官鈣鎂鐵元素積累量及其分配率的影響

常溫下噴施ALA 顯著增加番茄幼苗根系鈣素、莖中鈣鎂素和葉片總鐵素分配，降低根系鐵素、上位葉鈣素和葉片總鐵素分配；顯著增加根系中鈣素、莖中鈣和鎂素及全株總鈣素積累量，降低根系中鐵素和上位葉鈣素積累量，對(duì)番茄幼苗下位葉和葉片總鈣、鎂、鐵素積累及上位葉和全株鎂、鐵素積累均無促進(jìn)作用（見表2）。

?

?

與CK 相比，LT 處理番茄幼苗上位葉、下位葉、葉片總鈣素和全株鈣素積累量分別顯著降低77.4%、45.1%、54.7%和52.7%，同時(shí)上位葉及總?cè)~片鈣素分配率分別顯著降低51.9%和3.8%，莖及下葉位鈣素分配率顯著增加137.7%、16.8%；而LTA處理顯著緩解低溫對(duì)番茄幼苗鈣素積累的負(fù)面影響，表現(xiàn)為LTA 處理番茄幼苗相應(yīng)器官中鈣素積累量與LT 處理相比分別顯著增加90.5%、91.3%、91.2%和93.9%，均與CK 接近。外施ALA僅增加莖中鈣素分配，對(duì)其他器官鈣素分配無影響（見表2）。

與CK相比，LT處理番茄幼苗下位葉、葉片總鎂素和全株積累量分別顯著減少51.4%、36.1%和32.5%，同時(shí)下位葉鎂素分配率顯著降低27.40%、根系和上位葉鎂素分配率分別顯著增加48.0%和48.7%；而LTA處理顯著緩解低溫對(duì)番茄幼苗鈣素積累的負(fù)面影響，表現(xiàn)為LTA 處理相應(yīng)器官中鎂素積累量與LT 處理相比分別顯著增加77.6%、53.5%和56.7%，同時(shí)根系中鎂素分配率顯著降低26.1%，均與CK 接近。外施ALA 除增加莖中鎂素分配外對(duì)其他器官鎂素分配均無顯著影響（見表2）。

與CK相比，LT處理番茄幼苗根系、上位葉和全株鐵素積累量分別顯著下降57.1%、42.9%和27.6%，下位葉鐵素積累量顯著增加60.0%，同時(shí)根系和上位葉鐵素分配率分別顯著降低33.4%和29.6%，下位葉和葉總鐵素分配率分別顯著增加112.5%和29.9%；LTA處理顯著緩解低溫對(duì)番茄幼苗鈣素積累的負(fù)面影響，表現(xiàn)為LTA 處理番茄幼苗上位葉和全株鐵素積累量與LT 處理相比分別顯著增加150.0%和57.1%，均達(dá)到CK 水平，同時(shí)根系和下位葉鐵素分配率分別顯著降低34.2%和44.2%，上位葉鐵素分配率顯著增加64.1%，在LT與LTA 兩處理間番茄幼苗葉片總鐵素分配率無差異情況下，ALA 促進(jìn)鐵素由下葉位向上葉位轉(zhuǎn)運(yùn)，增加鐵素在上位葉的分配與積累。

3 討論

外源施用ALA 可通過提高植物抗氧化和光合能力減輕亞低溫脅迫傷害[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，亞低溫脅迫顯著降低番茄幼苗地上部組織鮮重、干重和葉片葉綠素含量，抑制番茄幼苗生長；而外施ALA 促進(jìn)低溫脅迫下幼苗形態(tài)建成和葉綠素合成（見圖1 和2），緩解亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗生長的限制，與其他物種研究結(jié)果類似[20-22]。礦質(zhì)元素在植物體各器官中分配比例反映該元素在植株體內(nèi)分布及其在各器官間遷移規(guī)律[23]，其受溫度影響[24-25]。本試驗(yàn)中，亞低溫脅迫顯著增加氮鎂元素在根系、磷鉀鎂元素在上位葉、鈣鐵元素在下位葉和磷鉀鐵元素在總?cè)~片中分配率，而各器官中相應(yīng)元素積累量均未增加且全株各元素積累總量均降低（見表1 和2）。亞低溫脅迫造成根系皮層厚度增加進(jìn)而增大離子運(yùn)輸阻力[11]，同時(shí)植株根系中相關(guān)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)下調(diào)、根系對(duì)離子的吸收量降低[24]，導(dǎo)致氮素由根系向葉片、鈣素由莖及老葉向新葉、鐵素由老葉向新葉和鎂素由根系向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)受阻。

亞低溫可能通過抑制葉片氮素同化過程中關(guān)鍵酶活性和磷酸鹽等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)導(dǎo)致氮素同化量減少，顯著降低番茄幼苗葉片氮磷積累量（見表1），與前人研究結(jié)果一致[11,24]。上位葉中氮、磷素對(duì)亞低溫更為敏感，亞低溫脅迫下植株自身率先保證新葉氮、磷素尤其是磷素積累，通過莖和上位葉中磷素向新葉轉(zhuǎn)運(yùn)從而維持新葉磷素積累，促進(jìn)植株在低溫下能量代謝，為生殖生長存儲(chǔ)和傳遞遺傳信息[25]。與氮、磷素不同，亞低溫脅迫增加番茄幼苗下位葉鐵素積累量與分配率，降低上位葉鐵素積累量與分配率，說明亞低溫抑制鐵素由老葉向新葉轉(zhuǎn)運(yùn)，這是因?yàn)殍F元素在植物體內(nèi)移動(dòng)性較差，當(dāng)亞低溫下鐵素吸收受抑時(shí)，植株整體處于缺鐵狀態(tài)，而鐵又難以從老葉中轉(zhuǎn)移出來進(jìn)入幼葉供幼葉生長，致使新葉中鐵素積累量顯著降低。由于低溫刺激誘發(fā)鈣信號(hào)跨膜傳遞，隨處理時(shí)間增加莖中鈣積累量呈逐漸上升趨勢(shì)，減少向葉片中運(yùn)輸量，致使葉中鈣素積累量減少，故亞低溫脅迫下番茄幼苗上位葉鈣素、下位葉鈣鎂素積累量顯著降低，與張佩茹根區(qū)低溫對(duì)番茄幼苗礦質(zhì)元素吸收運(yùn)輸影響研究結(jié)果一致[11]。低溫也影響鎂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酶活性[11]，導(dǎo)致根系對(duì)鎂素吸收量減少，同時(shí)莖對(duì)鎂素運(yùn)輸量減少，造成葉片中鎂素積累量降低。研究表明，在植株遭遇非生物脅迫初始階段，植株為抵抗逆境大量吸收K+[26]，而本試驗(yàn)中15 d亞低溫脅迫可能使植株產(chǎn)生抗性惰性，根系、葉片及單株鉀素積累量不再顯著增加（見表1），抗逆能力下降。與單純亞低溫脅迫處理相比，外施ALA 顯著促進(jìn)番茄幼苗上位葉、下位葉和單株氮素積累；亞低溫條件下番茄植株對(duì)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力降低，氮在根系中積滯，而ALA 通過緩解亞低溫下氮素在根系中的積滯，促進(jìn)氮素由根系向葉分配，緩解低溫傷害（見表1），ALA 促進(jìn)氮素吸收并由根向葉轉(zhuǎn)運(yùn)的效果在黃楊中也得到證實(shí)[26]，可能是因?yàn)锳LA調(diào)節(jié)亞低溫脅迫下植株新、老葉氮代謝中硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶等相關(guān)酶活性[27]，促進(jìn)番茄上、下位葉片中氮素積累。相比ALA 對(duì)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)作用，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)亞低溫下番茄幼苗各器官中磷鉀素分配情況未受ALA影響（見表1），表明外施ALA主要是通過促進(jìn)亞低溫下番茄幼苗對(duì)磷、鉀素吸收緩解低溫傷害，其原因可能是外施ALA 增加低溫下番茄幼苗根系活力、上調(diào)根系中相關(guān)元素通道基因和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)[28]，促進(jìn)亞低溫下植株體內(nèi)磷鉀素積累。氮、磷、鉀元素在植物生長發(fā)育、光合作用和物質(zhì)代謝等方面均發(fā)揮極其重要作用[11]，外施ALA 通過緩解亞低溫引起的番茄幼苗氮、磷、鉀元素吸收障礙，促進(jìn)亞低溫下植株中各元素積累，促進(jìn)亞低溫下番茄幼苗生長。

與磷鉀素類似，外施ALA 顯著緩解亞低溫對(duì)葉片鈣、鎂素積累的抑制作用，使番茄幼苗葉片及植株總鈣、鎂積累量維持在正常水平，但ALA對(duì)葉片中鈣、鎂分配率無顯著影響（見表2），說明ALA 主要通過促進(jìn)鈣、鎂元素吸收增加葉片中鈣、鎂積累。鈣作為第二信使可偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，亞低溫下ALA 可能誘發(fā)鈣信號(hào)跨膜傳遞從而促進(jìn)鈣素積累，調(diào)控細(xì)胞生長、促進(jìn)亞低溫下番茄幼苗葉片生長；鎂主要依賴蛋白酶以主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)入根系[7,11]，結(jié)合各器官中鎂素分配情況可知，亞低溫下番茄幼苗下位葉及植株總鎂素含量降低可能是長時(shí)間亞低溫影響鎂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酶活性，根系對(duì)鎂素總吸收量減少所致，ALA 可能通過調(diào)節(jié)鎂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酶活性促進(jìn)鎂素吸收利用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，亞低溫抑制鐵素由老葉向新葉轉(zhuǎn)運(yùn)，亞低溫下ALA 預(yù)處理的番茄幼苗中鐵素在下位葉的分配率與單純亞低溫相比顯著下降且鐵素積累量無顯著變化，上位葉鐵素積累量與分配率顯著增加，均保持在正常水平，同時(shí)葉片和全株總鐵素積累量顯著增加，說明ALA通過促進(jìn)亞低溫下植株對(duì)鐵素的吸收并促進(jìn)鐵素由老葉向新葉轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)現(xiàn)番茄幼苗上位葉鐵素的積累，緩解葉片失綠進(jìn)而緩解低溫傷害。但當(dāng)前針對(duì)該生理效應(yīng)的內(nèi)在機(jī)理研究尚不深入，關(guān)于外施ALA 如何作用于鐵素在葉片中轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制有待進(jìn)一步探究。除鐵元素外，氮鎂元素減少也導(dǎo)致葉綠素含量下降[11,17]，影響植物光合效率[25]，而外施ALA 增加亞低溫下葉片中氮、鎂、鐵元素積累量并緩解氮、鐵元素轉(zhuǎn)運(yùn)障礙，緩解葉片葉綠素含量降低，提高植株光合作用，促進(jìn)番茄幼苗生長。本研究通過模擬自然亞低溫動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)外施ALA 可緩解亞低溫對(duì)番茄幼苗元素利用的抑制作用，與前人在其他作物上研究類似[13-14]。但關(guān)于ALA 在亞低溫下對(duì)作物營養(yǎng)元素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)揮作用的具體機(jī)理仍需深入探究。

4 結(jié) 論

亞低溫脅迫限制番茄幼苗對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂和鐵元素的吸收，抑制磷鉀鐵元素在根系、磷鉀元素在莖和氮磷鈣鎂鐵元素在葉片的積累，抑制氮素由根系向葉、鐵素由下位葉向上位葉轉(zhuǎn)運(yùn)，并造成葉片葉綠素含量下降。亞低溫脅迫下，外施25 mg·L-1ALA 促進(jìn)番茄幼苗對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂和鐵元素的吸收及積累并促進(jìn)氮、鐵元素轉(zhuǎn)運(yùn)，緩解亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗各器官中營養(yǎng)元素積累與分配的不利影響和葉綠素含量降低，促進(jìn)番茄幼苗生長。