竹擴(kuò)張對(duì)亞熱帶常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)的潛在影響研究

尤育克, 楊 帆, 白尚斌, 袁 政, 王曉雨

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽(yáng)學(xué)院，浙江 諸暨 311800;2.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 杭州 311300)

1 引言

我國(guó)是重要竹產(chǎn)國(guó)，具有39屬500余種原產(chǎn)竹種，其中浙江省分布有20屬99種原產(chǎn)竹種。但是受到經(jīng)營(yíng)活動(dòng)變化和氣候的影響，一些原生竹種由于自身繁殖迅速等特點(diǎn)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的擴(kuò)張趨勢(shì)，對(duì)鄰近生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重影響，其中毛竹擴(kuò)張的影響備受關(guān)注[1]。毛竹是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬(Phyllostachys)單軸散生型常綠喬木狀竹類(lèi)植物，主要分布在我國(guó)浙江、江西等省，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。毛竹具有生長(zhǎng)發(fā)育速度快、生存適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，可以通過(guò)地下竹鞭進(jìn)行無(wú)性繁殖，自我擴(kuò)張能力極強(qiáng)[2]。以往研究認(rèn)為，毛竹擴(kuò)張過(guò)程中，借助其發(fā)達(dá)的根系對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)是其成功排除其他植物的關(guān)鍵[3]，但尚未明確其對(duì)于不同養(yǎng)分需求的差別。

箬竹是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)箬竹屬(Indocalamus)灌木狀竹類(lèi)植物，也是我國(guó)的原產(chǎn)竹種之一。但近20年來(lái)，中國(guó)、日本、韓國(guó)等亞洲國(guó)家都備受箬竹擴(kuò)張的困擾，箬竹因此被列為最具威脅性的雜草性植物之一。早在1950年，日本森林研究所(Japanese National Parks)就報(bào)道了境內(nèi)很多國(guó)家森林公園箬竹的大面積擴(kuò)張，其覆蓋率超過(guò)了50%。在韓國(guó)，箬竹作為原產(chǎn)竹種分布范圍極為廣泛，幾乎遍布于境內(nèi)所有山地以及國(guó)家森林公園。目前我國(guó)關(guān)于箬竹入侵的研究卻很少[4]。

結(jié)合2個(gè)不同竹種的生長(zhǎng)特征和以往研究結(jié)果推測(cè)，毛竹擴(kuò)張過(guò)程中可能更多借助根鞭系統(tǒng)占據(jù)土壤中的養(yǎng)分資源[5]，而箬竹作為矮生竹種主要占據(jù)光照充足的地段，因此對(duì)土壤養(yǎng)分的要求可能更低。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，本研究以浙江省諸暨市五洩國(guó)家森林公園為研究區(qū)，其核心區(qū)分布大面積毛竹，同時(shí)在開(kāi)闊林隙處發(fā)現(xiàn)較大面積的箬竹擴(kuò)張種群。通過(guò)采集毛竹林，箬竹地被，以及原生常綠闊葉林下土壤樣品，對(duì)比不同覆蓋條件下的土壤理化性質(zhì)差異，驗(yàn)證上述假設(shè)。研究結(jié)果可以為人工和自然竹林管理，毛竹、箬竹入侵防治和管理提供參考。

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查

研究區(qū)位于浙江省紹興市諸暨市五洩國(guó)家森林公園(120.055°E, 29.711°N)。2020年10月，在保護(hù)區(qū)核心區(qū)選擇典型常綠闊葉林、毛竹林、箬竹林區(qū)域3種不同林分，各建立30 m×30 m，20 m×20 m，20 m×20 m的樣地6塊。調(diào)查地上植被覆蓋情況，包括對(duì)毛竹林的生長(zhǎng)密度調(diào)查、箬竹林的生長(zhǎng)密度調(diào)查、以及闊葉林的樹(shù)種和其他灌木生長(zhǎng)情況，以及未被入侵的常綠闊葉林中主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的幼苗更新情況。

調(diào)查結(jié)果顯示，毛竹林中毛竹的竹立度為0.3株/m2，箬竹樣地的密度為10株/m2。在闊葉林中，有木荷、苦櫧、馬尾松、楓香等喬木，冬青、杜鵑、五味子、杜金山、錫葉藤、山礬、蚊母樹(shù)、老鼠矢、桂花、檵木等灌木，寒莓、野木瓜、莢蒾、三葉崖爬藤、石韋等草本植物(表1)。

表1 調(diào)查樣地闊葉樹(shù)種

2.2 土壤采樣和理化性質(zhì)測(cè)定

在每種覆蓋類(lèi)型樣地中采集N=6個(gè)混合土壤樣品，風(fēng)干處理后，進(jìn)一步測(cè)定土壤酸堿度、電導(dǎo)率、總碳(C)含量、總氮(N)含量、鉀(K)含量。其中，土壤酸堿度利用pH計(jì)測(cè)定，電導(dǎo)率利用電導(dǎo)儀測(cè)定，土壤有機(jī)碳利用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定、堿解氮利堿解擴(kuò)散法滴定法測(cè)定，K利用火焰光度計(jì)測(cè)定。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用方差分析(ANOVA)比較不同植被覆蓋類(lèi)型下土壤各組分的差異，針對(duì)具有明顯差異的指標(biāo)，進(jìn)一步進(jìn)行不同覆蓋類(lèi)型下的TURKEY_LSD多重比較。所有統(tǒng)計(jì)分析和繪圖均通過(guò)R軟件來(lái)完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同覆蓋類(lèi)型林下的pH值和電導(dǎo)率差異

對(duì)比不同覆蓋類(lèi)型下土壤pH值發(fā)現(xiàn)，闊葉林、毛竹、箬竹覆蓋的土壤均為酸性(pH值在5～6之間)，但不同類(lèi)型林下pH值差異不顯著(表1，P>0.05)，其中闊葉林下的pH值變異程度較大(相對(duì)發(fā)散)，箬竹和毛竹的pH值變異程度較小(不同土壤樣點(diǎn)之間的差異小，相對(duì)收斂)。

闊葉林、毛竹、箬竹覆蓋的土壤的電導(dǎo)率在100～300 μS/cm之間，其中闊葉林和箬竹的電導(dǎo)率變化程度較大(相對(duì)發(fā)散)，毛竹的電導(dǎo)率變化程度較小(不同土壤樣點(diǎn)之間的差異小，相對(duì)收斂)，不同類(lèi)型林下的電導(dǎo)率差異顯著(圖1，P<0.05)。箬竹區(qū)域土壤的電導(dǎo)率顯著高于毛竹，闊葉林處于中間水平(圖1)。

圖1 不同覆蓋類(lèi)型的土壤pH和電導(dǎo)率差異

3.2 不同覆蓋類(lèi)型林下的土壤養(yǎng)分差異

不同覆蓋類(lèi)型林下土壤有機(jī)碳、堿解N含量相似(表2，圖2，P>0.05)。不同類(lèi)型林下的全N指標(biāo)有顯著差異(表2，P<0.01)，通過(guò)對(duì)比不同覆蓋林下土壤的全N數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較(圖2)，結(jié)果表明闊葉林被毛竹和箬竹入侵后，其全N含量均顯著升高[6]。不同類(lèi)型林下的速效K指標(biāo)極顯著差異(表2，P<0.01)，但2個(gè)竹種引起相反的變化，毛竹林下土壤速效K顯著低于闊葉林，箬竹林下土壤顯著高于闊葉林(圖2)。

表2 方差分析比較不同類(lèi)型林下土壤各項(xiàng)土壤理化性質(zhì)差異

圖2 不同覆蓋類(lèi)型的土壤養(yǎng)分含量差異

4 討論

當(dāng)前，已有許多研究從多角度探討了毛竹擴(kuò)張機(jī)理、過(guò)程、及其后效影響。研究表明毛竹擴(kuò)張能改變土壤理化性質(zhì)，阻礙林分中其他樹(shù)木更新，嚴(yán)重威脅了周邊森林的生物多樣性，干擾森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性[11]，甚至威脅保護(hù)區(qū)內(nèi)處于瀕危狀態(tài)的物種[12]。然而，迄今為止，尚未尋找到相對(duì)有效的控制毛竹擴(kuò)張的方法，毛竹以及其他竹類(lèi)植物的擴(kuò)張，仍是棘手的區(qū)域性環(huán)境問(wèn)題[13]。

以往有關(guān)竹子擴(kuò)張過(guò)程的養(yǎng)分機(jī)理研究多集中在毛竹上，然而灌木型竹子與喬木生活型擴(kuò)張竹種的擴(kuò)張機(jī)制可能有較大差別，雖然吸收水分和養(yǎng)分都需要借助竹子的根鞭系統(tǒng)，但根據(jù)以往大量箬竹的相關(guān)研究，灌木型小竹種對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可能超過(guò)其對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)[14]，但本文未對(duì)箬竹的水分吸收展開(kāi)充分調(diào)查，只調(diào)查分析了土壤中的速效養(yǎng)分對(duì)其影響。箬竹的入侵也會(huì)影響植被的土壤理化性質(zhì)，但研究表明其土壤中的有機(jī)碳、N和K的含量差異并不顯著，故此判斷可能箬竹入侵是通過(guò)吸收水分來(lái)影響其他植被的生長(zhǎng)[15]。

6 結(jié)論

本論文旨在對(duì)比不同類(lèi)型竹種入侵闊葉林對(duì)土壤養(yǎng)分特征的影響，毛竹入侵闊葉林引起土壤堿解N和K元素的降低，說(shuō)明毛竹爆發(fā)生長(zhǎng)和擴(kuò)張過(guò)程中可能依賴(lài)于K的大量富集和利用。而箬竹土壤沒(méi)有表現(xiàn)出某種養(yǎng)分的顯著降低，表明其可能對(duì)光照、水分等資源的依賴(lài)性更高。