杜鵑紅山茶芽苗砧嫁接親和性生理研究

李先民　黃展文　盧家仕　崔學(xué)強(qiáng)　蘇群　李春牛　卜朝陽(yáng)

摘 ?要：杜鵑紅山茶（Camellia azalea）為山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，是中國(guó)特有珍稀瀕危物種，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應(yīng)用前景，兼具有極高的科研價(jià)值。國(guó)內(nèi)外關(guān)于杜鵑紅山茶嫁接繁殖的研究主要集中在木質(zhì)化砧木嫁接方面，而芽苗砧嫁接技術(shù)及芽苗砧嫁接親和性生理的研究鮮有報(bào)道。為了從生理層面揭示杜鵑紅山茶接穗與不同油茶芽苗砧的親和性差異，本研究以廣西栽培面積廣泛的高州油茶、廣寧紅花油茶、岑溪軟枝油茶、普通油茶為芽苗砧，以杜鵑紅山茶當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條為接穗進(jìn)行芽苗砧嫁接，于嫁接后90?d，考察不同芽苗砧處理對(duì)杜鵑紅山茶接穗死亡率、嫁接苗葉片中初生代謝產(chǎn)物含量、抗氧化生理指標(biāo)以及光合色素含量的影響。結(jié)果表明：（1）不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶接穗的死亡率有顯著影響，采用高州油茶作為芽苗砧，杜鵑紅山茶嫁接死亡率最低，為18.5%;（2）不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶接穗葉片中可溶性蛋白含量及淀粉含量有顯著影響，采用高州油茶砧木，嫁接苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及淀粉含量均處于最高水平;（3）不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中脯氨酸含量及過(guò)氧化物酶（POD）活性有顯著影響，采用高州油茶作為芽苗砧，嫁接苗葉片中脯氨酸和丙二醛（MDA）含量最低，超氧化物歧化酶（SOD）和POD活性最高;（4）不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b含量有顯著影響，采用高州油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b含量均最高。研究認(rèn)為，杜鵑紅山茶接穗與高州油茶芽苗砧具有較好的親和性，其嫁接苗抗性優(yōu)于其他芽苗砧處理，葉片生長(zhǎng)狀況較好，具有較強(qiáng)的光合能力。

關(guān)鍵詞：杜鵑紅山茶;芽苗砧嫁接;親和性生理;嫁接死亡率中圖分類號(hào)：S685.14??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Physiological Study on Grafted Affinity of Camellia azalea?with Different Species Bud Seedling Rootstocks

Abstract： Camellia azalea is an evergreen shrub or small tree ofCamelliain Theaceae. It is a rare and endangered species， which can only be found in China. It has broad application prospects in gardens and ornamental horticulture， and has extremely high scientific research value. The research on the grafting and propagation ofC. azaleaat home and abroad mainly focuses on the grafting of lignified rootstocks， while there are few reports on the nurse seed grafting technology and the physiology of the affinity of bud seedling with rootstock. In order to reveal the affinity difference betweenC. azaleascion and different species of oil-tea camellia bud seedling rootstocks from the physiological level， bud seedling rootstocks （fromC. gauchowensis，C. semiserrata，C. oleifera ‘cenxiruanzhi，C. oleifera）， large area cultivated in Guangxi， and scions （fromC. azalea Semi-lignified branches）?were grafted. After 90 days grafting， the effects of different species bud seedling rootstocks treatments on graft mortality， primary metabolites content， antioxidant physiological indexes and photosynthetic pigment content ofC. azalea current year semi lignified branches scion were studied. Different species of bud seedling rootstocks had significant effects on the mortality ofC. azalea.WhenC. gauchowensiswas used as bud seedling rootstock， the grafting mortality rate （18.5%） was the lowest. Different bud seedling rootstocks had significant effects on the contents of soluble protein and starch in the scion leaves ofC. azalea.WhenC. gauchowensisrootstock was used， the content of soluble sugar， soluble protein and starch in the grafted seeding leaves was at the highest level. Different bud seedling rootstocks had significant effects on proline content and POD activity in the leaves ofC. azaleagrafted seedlings. UsingC. gauchowensisas bud seedling rootstock， the content of proline and MDA in the leaves of grafted seedlings was the lowest， and the activity of SOD and POD was the highest. Different bud seedling rootstocks had significant effects on the content of total chlorophyll， chlorophyll a and chlorophyll b. When bud seedling rootstock?was from?C. gauchowensis， the content of total chlorophyll， chlorophyll a and chlorophyll b in theC. azaleagrafted seeding leaves was the highest. Therefore， the scion ofC. azaleaandC. gauchowensisbud seedling rootstock had good affinity. The grafted seedlings had better resistance， compared with other species of bud seedling rootstock treatments. Besides， the leaves growth status of grafted seedlings was better and had strong photosynthetic ability.4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

Keywords： Camellia azalea; bud seedling rootstock graft; affinity physiology; graft mortality

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.013

杜鵑紅山茶（Camellia azalea）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠灌木或小喬木，是中國(guó)特有珍稀瀕危物種，僅在廣東省陽(yáng)春市鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)一個(gè)狹窄的河谷兩旁有零星分布^[1]，現(xiàn)存野生植株僅1000余株，已被《中國(guó)物種紅色名錄》列為極危種^[2]。杜鵑紅山茶花期長(zhǎng)，夏、秋兩季為盛花期，在適宜的栽培條件下一年四季都可以開(kāi)花^[3]，其開(kāi)花稠密、花朵大而艷紅，葉形奇特、葉厚革質(zhì)，植株緊湊，病蟲(chóng)害少，適應(yīng)性強(qiáng)，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應(yīng)用前景^[4];同時(shí)，杜鵑紅山茶是培育雜交四季茶花優(yōu)良品種的寶貴親本材料，具有極高的科研價(jià)值^[5]。目前，杜鵑紅山茶的繁殖方式主要由扦插繁殖、嫁接繁殖、組培快繁及種子繁殖^[6]。杜鵑紅山茶嫁接苗不僅生長(zhǎng)快，而且適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)旺盛、開(kāi)花早，對(duì)杜鵑紅山茶的種質(zhì)保育、新品種繁育以及規(guī)?；N植生產(chǎn)具有重要意義^[7]。倪穗等^[8]、黎運(yùn)樞等^[9]、許晶等^[10]、鄧石婷等^[11]在杜鵑紅山茶嫁接繁殖技術(shù)方面做了大量的研究工作。但是，國(guó)內(nèi)外關(guān)于杜鵑紅山茶嫁接繁殖的研究主要集中在老樁^[12]、大砧^[13]及小苗^[14]等木質(zhì)化砧木嫁接，而杜鵑紅山茶芽苗砧嫁接技術(shù)及芽苗砧嫁接親和性生理的研究卻鮮有報(bào)道。芽苗砧嫁接是利用幼嫩的半木質(zhì)化芽苗作為砧木，嫁接其他接穗枝條的一項(xiàng)新技術(shù)，相較其他嫁接方法，芽苗砧嫁接具有成活率高、愈合生長(zhǎng)快、生產(chǎn)成本低、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)勢(shì)^[15]。本研究以廣西地區(qū)廣泛種植的4種油茶作為砧木，開(kāi)展杜鵑紅山茶芽苗砧嫁接試驗(yàn)，考察不同砧木對(duì)接穗死亡率，嫁接苗葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、脯氨酸及丙二醛含量以及超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性的影響，從生理層面揭示杜鵑紅山茶接穗與不同油茶芽苗砧的親和性差異，為進(jìn)一步優(yōu)化杜鵑紅山茶芽苗砧嫁接繁殖技術(shù)提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

1.1.1 ?試驗(yàn)地概況??試驗(yàn)地位于位于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研發(fā)與推廣中心（22°48?N、108°22?E），地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔73 m左右，年平均氣溫21.6℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫?2.4℃，年均降雨量1304.2 mm，平均相對(duì)濕度79%，無(wú)霜期334?d^[16]。該區(qū)環(huán)境條件能夠滿足試驗(yàn)要求。

1.1.2 ?材料??選用廣西常見(jiàn)的4種油茶，高州油茶（Camellia gauchowensis）、廣寧紅花油茶（C. semiserrata）、岑溪軟枝油茶（C. oleifera ‘cenxiruanzhi）、普通油茶（C. oleifera）作為芽苗砧嫁接的砧木，以杜鵑紅山茶當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條作為接穗。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??2019年12月進(jìn)行沙藏種子催芽，待砧木出土，胚芽長(zhǎng)至4～6?cm，出現(xiàn)1～2片真葉時(shí)（2020年2月28日）開(kāi)始嫁接，嫁接采用劈接法。嫁接后芽苗用規(guī)格為5?cm×10?cm的種植袋裝袋定植，定植后將植株擺放于苗床上，澆透定根水，然后在苗床上蓋高1 m、寬0.8 m的小拱棚，并覆蓋上薄膜，薄膜四周用磚塊壓緊。棚內(nèi)溫度保持在25℃左右，濕度保持在80%左右。每種油茶芽苗嫁接60株，每20株1個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。于2020年5月28日（嫁接后90?d）早上9：00統(tǒng)計(jì)嫁接死亡率，并開(kāi)始采樣，每株隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、當(dāng)年生健康枝條頂端第3～4片成熟葉片2片，每個(gè)重復(fù)共30片，用于初生代謝產(chǎn)物含量、抗氧化生理指標(biāo)含量或活性以及光合色素含量的測(cè)定。

1.2.2 ?測(cè)定指標(biāo)及方法??（1）嫁接死亡率統(tǒng)計(jì)。死亡率=（死亡芽條/總嫁接芽條）×100%。（2）對(duì)各處理嫁接苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、脯氨酸（Pro）及丙二醛（MDA）總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、超氧化物歧化酶（SOD）及過(guò)氧化物酶（POD）活性進(jìn)行測(cè)定。其中，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法^[17]，可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬

斯亮藍(lán)G-250染色法^[17]，淀粉含量測(cè)定參照王晶英等^[18]的方法，脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸法，MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，SOD活性測(cè)定采用還原氮藍(lán)四唑法，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法^{[17， 19]}，總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量測(cè)定采用95%乙醇浸泡法^[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)（Duncans新復(fù)極差法）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同芽苗砧對(duì)嫁接死亡率的影響

由表1可知，不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶接穗的死亡率有顯著影響（P<0.05）。采用高州油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶接穗死亡率最低為18.50%，其死亡率顯著低于其他3個(gè)處理。

2.2 不同芽苗砧對(duì)嫁接苗葉片初生代謝的影響

由表2可知，不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶接穗葉片中可溶性蛋白含量及淀粉含量有顯著影響（P<0.05），對(duì)可溶性糖含量的影響不顯著（P>?0.05）。其中，采用廣寧紅花油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶接穗可溶性糖含量最高，為33.87 mg/g，顯著高于普通油茶作為芽苗砧的處理，但與高州油茶及岑溪軟枝油茶作為芽苗砧相比差異不顯著。采用普通油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶接穗可溶性蛋白含量最高，為22.24 mg/g，與高州油茶及岑溪軟枝油茶作為芽苗砧相比差異不顯著，但三者均顯著高于廣寧紅花油茶作為芽苗砧的處理。采用岑溪軟枝油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶接穗淀粉含量最高，為76.44 mg/g，與高州油茶及廣寧紅花油茶作為芽苗砧相比差異不顯著，但三者均顯著高于普通油茶作為芽苗砧的處理。

2.3不同芽苗砧對(duì)嫁接苗葉片抗氧化生理的影響

由表3可知，不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中脯氨酸（Pro）含量及過(guò)氧化物酶（POD）活性有顯著影響（P<0.05），對(duì)丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響不顯著（P>0.05）。采用高州油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中Pro和MDA含量均最低，分別為49.77?μg/g和152.78?nmol/g，SOD和POD活性均最高，分別為448.20?U/g和433.47?U/g。采用高州油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中Pro含量與岑溪軟枝油茶和普通油茶處理相比差異不顯著，但顯著低于廣寧紅花油茶處理;MDA含量及SOD活性與其他3個(gè)芽苗砧處理相比差異均不顯著;POD活性與岑溪軟枝油茶和普通油茶相比差異不顯著，但顯著高于廣寧紅花油茶處理。

2.4 不同芽苗砧木對(duì)嫁接苗葉片光合色素的影響

由表4可知，不同芽苗砧木對(duì)杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b含量有顯著影響（P<0.05），對(duì)葉綠素a/b及類胡蘿卜素含量的影響不顯著（P>0.05）。其中，采用高州油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b含量均最高，分別為0.95、0.68、0.26?mg/g，均顯著高于廣寧紅花油茶及普通油茶處理，但與岑溪軟枝油茶處理相比差異不顯著;采用廣寧紅花油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中葉綠素a/b值最高，為2.73，顯著高于高州油茶處理，但與岑溪軟枝油茶及普通油茶處理相比差異不顯著;采用普通油茶作為芽苗砧的杜鵑紅山茶嫁接苗葉片中類胡蘿卜素含量最高，為0.16?mg/g，但與其他3個(gè)處理相比差異均不顯著。

3 ?討論

在嫁接親和性研究中，成活率或死亡率是判斷嫁接親和力的常用指標(biāo)，可以作為判斷砧穗組合的短期嫁接親和性^[20]，本研究中，不同的芽苗

砧對(duì)杜鵑紅山茶嫁接死亡率影響顯著，采用高州油茶砧木嫁接死亡率最低，這說(shuō)明杜鵑紅山茶接穗與高州油茶砧木有較好的親和性。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是細(xì)胞分裂與分化的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源^[21]。在嫁接初期，嫁接體愈傷組織的形成及嫁接口的愈合需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量^[22]。杜鵑紅山茶接穗在嫁接后90 d左右，接口基本完全愈合，砧穗融為一個(gè)整體后，植株進(jìn)入正常的生長(zhǎng)發(fā)育階段，此階段，嫁接苗新葉已完全展開(kāi)，可以進(jìn)行光合作用產(chǎn)生能量以供給接穗生長(zhǎng)，不需要再消耗和水解接穗及砧木中可溶性蛋白和淀粉供給砧穗愈合，嫁接苗中可溶性蛋白及淀粉逐漸積累。本研究中，采用高州油茶砧木，嫁接苗葉片中初生代謝3個(gè)產(chǎn)物含量均處于最高水平，這說(shuō)明高州油茶砧木與杜鵑紅山茶接穗親和性好，砧穗能很好地結(jié)合，促進(jìn)了葉片的發(fā)育并進(jìn)行光合作用，促進(jìn)了養(yǎng)分的積累。采用廣寧紅花油茶砧木，嫁接苗葉片可溶性蛋白含量較低，采用普通油茶砧木，嫁接苗葉片淀粉含量較低，這可能是砧穗親和性不佳，接口愈合較慢，需長(zhǎng)時(shí)間為嫁接口的愈合提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，同時(shí)影響了接穗葉片發(fā)育，未能有效地進(jìn)行光合作用。

脯氨酸是植物適應(yīng)干旱脅迫的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠維持水分平衡，阻止細(xì)胞膜被破壞，維持植物的正常生命活動(dòng)^[23]。有研究表明接穗主要經(jīng)由砧木獲得水分，水分能否順利通過(guò)嫁接接合部到達(dá)接穗，是影響嫁接親和性的因素之一^[24]。本研究中，不同處理葉片脯氨酸含量差異較大，這可能是在進(jìn)行葉片采樣時(shí)，各處理接穗均已展葉，具有一定的蒸騰作用，掀開(kāi)薄膜，造成小環(huán)境空氣濕度的變化，易導(dǎo)致接穗葉片失水形成瞬時(shí)干旱脅迫，從而使脯氨酸含量升高，采用高州油茶作為芽苗砧，嫁接苗葉片脯氨酸含量最低，這可能是該處理砧穗親和性較好，水分由芽苗砧根系吸收且較好地通過(guò)嫁接接合部到達(dá)接穗。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，通常將其作為脂質(zhì)過(guò)氧化衡量指標(biāo)，表示細(xì)胞過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱^[25]。丙二醛含量越高，表明細(xì)胞過(guò)氧化程度越嚴(yán)重^[26]。本研究中，以高州油茶作為芽苗砧的嫁接苗，在小環(huán)境空氣濕度的變化，接穗葉片失水形成瞬時(shí)干旱脅迫條件下，其葉片中的膜脂過(guò)氧化程度低于其他處理，可以說(shuō)明其嫁接苗抗性優(yōu)于其他處理。超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶在植物的酶促系統(tǒng)中占有重要地位，是植物保護(hù)酶體系的關(guān)鍵組成部分^[27]。嫁接成活率與抗氧化酶活性呈極顯著相關(guān)^[28-29]，嫁接苗葉片中的抗氧化酶活性增強(qiáng)，其抗性也相應(yīng)增強(qiáng)^[30]，同時(shí)，過(guò)氧化物酶在砧穗交流中是必要的，在嫁接接口部位新分化木質(zhì)部的木質(zhì)化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用^[31]。因此，嫁接苗可以通過(guò)提高抗氧化酶活性，來(lái)清除體內(nèi)過(guò)量活性氧，防止其過(guò)量積累導(dǎo)致植株衰老，且促進(jìn)接口木質(zhì)素合成。本研究中以高州油茶為砧木時(shí)，接穗葉片中的抗氧化酶活性均高于其他砧木，這可以說(shuō)明高州油茶芽苗砧與杜鵑紅山茶接穗親和性更佳，嫁接傷口愈合過(guò)程中木質(zhì)素的合成效果好，其嫁接苗抗性也優(yōu)于其他處理的嫁接苗，這與ALONI等^[32]和肖桂山等^[33]的研究結(jié)果一致，相對(duì)于非親和性嫁接，親和性嫁接的植株體內(nèi)有較高的抗氧化酶活性和較低的活性氧含量。4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

葉綠素是光合反應(yīng)中最重要的光合色素，其含量的高低直接影響到葉片光合能力的強(qiáng)弱，是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)^[34-35]，同時(shí)也是反映植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)^[36]。本研究中，采用高州油茶做芽苗砧，其嫁接苗葉片總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b的含量均為最高，即該處理的嫁接苗葉片生長(zhǎng)狀況最佳，光合能力也最強(qiáng)，具有較好的環(huán)境適應(yīng)性，這說(shuō)明，高州油茶芽苗砧與杜鵑紅山茶接穗親和性佳，嫁接口恢復(fù)快，利于根系所吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向上運(yùn)輸，以促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)發(fā)育。葉綠素a/b值是反映植物耐陰性的重要指標(biāo)，F(xiàn)U等^[37]和胡海姿等^[38]研究表明，葉綠素含量高而葉綠素a/b值小的植物具有較強(qiáng)的耐陰性，本研究中，采用高州油茶作為砧木的嫁接苗具備此特征，具有較強(qiáng)的耐陰性。類胡蘿卜素參與光能捕獲和光破壞防御2個(gè)重要過(guò)程^[39]，但本研究中，各處理葉片中類胡蘿卜素含量差異不顯著，這說(shuō)明不同嫁接砧木對(duì)接穗葉片中類胡蘿卜素的積累影響不大。

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