根區(qū)溫度對(duì)萱草生長(zhǎng)發(fā)育及其開花的影響

張志國(guó)，叢 琳，張世杰，李榮光，鄒維娜，遲法安，張 寶，姜玉萍，*

(1.上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué) 生態(tài)技術(shù)與工程學(xué)院，上海 201418； 2.威海永達(dá)綠色技術(shù)有限公司，山東 威海264200)

萱草()是阿?；?Asphodelaceae)萱草屬()多年生宿根草本植物(APG IV分類系統(tǒng)，2016)，自唐代起就被譽(yù)為母親花，極具中國(guó)傳統(tǒng)文化底蘊(yùn)，廣泛應(yīng)用于藥用和觀賞等方面。萱草屬植物全世界約有14個(gè)種，我國(guó)有11個(gè)種，我國(guó)是世界萱草屬自然分布中心，也是最早進(jìn)行萱草觀賞栽培的國(guó)家。近年來，對(duì)于萱草的研究主要集中在栽培、遺傳育種等方面，育種目標(biāo)多集中在花色、花型與群體花期，對(duì)其提前開花的育種研究相對(duì)較少。此外，大部分萱草的開花時(shí)間從5月下旬開始，與市場(chǎng)需求容易錯(cuò)位，無法在母親節(jié)期間擴(kuò)大其應(yīng)用和營(yíng)銷，這極大限制了國(guó)內(nèi)萱草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，已有研究表明，植物開花也受溫度影響，適宜溫度可以在一定程度上影響植物開花。根區(qū)溫度對(duì)植物的影響是多方面的，它影響植物根系的生長(zhǎng)和對(duì)水分、礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和貯存，從而作用于植株的地上部。植物的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)根區(qū)溫度較空氣溫度更為敏感，根區(qū)溫度變化1 ℃就能引起植物生長(zhǎng)發(fā)生明顯變化。薛鶴等研究表明，隨著根區(qū)溫度的增加，黃瓜的株高、莖粗和葉面積顯著提高。Ameen等研究發(fā)現(xiàn)，在根溫20 ℃時(shí)，青椒葉片干重、莖粗和葉片數(shù)最大，在25 ℃時(shí)根系干重和莖干重最大。馮玉龍等認(rèn)為，在30 ℃根溫下，番茄葉片生長(zhǎng)率為0.70 cm·株·h；當(dāng)根溫達(dá)到40 ℃時(shí)，其生長(zhǎng)率僅為30 ℃時(shí)的44%。因此，適宜的溫度可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，高溫或低溫則都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的抑制作用。在宿根花卉花期調(diào)控方面，菊花和蘭花的研究相對(duì)較多，其他花卉研究較少。Lin等研究發(fā)現(xiàn)，將石斛在10 ℃保存2～4周，可以使其開花時(shí)間延長(zhǎng)至3個(gè)月，且花朵壽命未受影響，但過長(zhǎng)的低溫處理會(huì)延遲開花，且縮短觀賞期。王二虎等研究表明，菊花生長(zhǎng)期的平均溫度維持在10～20 ℃或13～20 ℃，能夠促進(jìn)其花芽分化進(jìn)而促進(jìn)開花，基本可以實(shí)現(xiàn)在元旦、五一等節(jié)日開花。鄭寶強(qiáng)等研究認(rèn)為，卡特蘭在花芽未分化期采用晝夜溫度為25 ℃/20 ℃處理可以使花期提前56 d。通過溫度控制菊花、芍藥、大麗花等宿根花卉的栽培，可以有效地調(diào)控植物的花期，豐富各種大型節(jié)日花卉需求。

有關(guān)根區(qū)溫度對(duì)植物的影響報(bào)道主要集中在作物生長(zhǎng)和生理機(jī)制上，對(duì)植物花期的影響報(bào)道較少。本試驗(yàn)以萱草品種自由行、大眼睛為研究對(duì)象，對(duì)不同根區(qū)溫度處理下萱草的生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與花期進(jìn)行分析，旨在為萱草花期調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為萱草品種大眼睛和自由行，來自上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)國(guó)家萱草種質(zhì)資源庫，種植于上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)奉賢校區(qū)植物園。

1.2 試驗(yàn)方法

萱草于2020年1月種植于溫控槽中。溫控槽深度為50 cm，寬度為80 cm，長(zhǎng)3.2 m。80 cm×80 cm為一小區(qū)，最底層鋪墊5 cm厚度的椰絲毯，上方覆蓋10 cm的基質(zhì)，鋪設(shè)電熱線，電熱線每隔20 cm放置一根，再蓋上10 cm的基質(zhì)，上部栽培營(yíng)養(yǎng)土層厚度10 cm左右，距離地面1.2 m處架設(shè)拱棚，覆蓋白色薄膜，在棚內(nèi)可減少外界寒害的影響，減少地面熱量散失，起到保溫作用。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，對(duì)照組(CK1)：露地自然生長(zhǎng)不加溫；對(duì)照組(CK2)：露地根際不加溫地上部覆蓋白色薄膜；T15：土壤溫度利用發(fā)熱電纜加熱至(15±1) ℃/(15±1) ℃(晝/夜)，地上部覆蓋白色薄膜；T20：土壤溫度利用發(fā)熱電纜加熱至(20±1) ℃/(15±1) ℃(晝/夜)，地上部覆蓋白色薄膜。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3行(6叢)為1小區(qū)，重復(fù)3次。根區(qū)加溫處理時(shí)間從2020年12月20日起至2021年3月15日結(jié)束。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

從2021年3月22日開始，每隔15 d選取天氣晴朗的一天，對(duì)不同處理的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行記錄。在4—5月測(cè)定以下生長(zhǎng)指標(biāo)：株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度、花徑，其中，株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度、花徑用尺子測(cè)量，以最大值為基準(zhǔn)。物候期觀測(cè)采用目測(cè)法。抽葶時(shí)間從10%植株開始抽生花葶算起。初花期從5%的花蕾開放到20%花蕾開放，末花期從殘留5%花蕾算起到全部花謝為止。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

利用CIRAS-3便攜式光合熒光測(cè)定系統(tǒng)，于2021年3月25日09：00—11：00測(cè)定4個(gè)處理萱草的光合特性。測(cè)定條件：光量子通量密度設(shè)置為1 000 μmol·m·s，CO體積分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol。每個(gè)處理隨機(jī)選取生長(zhǎng)良好、大小基本一致的健康植株各5株，選取植株上部健康的最大功能葉進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)量2次，每個(gè)處理至少測(cè)量5個(gè)葉片。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(net photosynthetic rate，)、蒸騰速率(transpiration rate，)、胞間CO濃度(intercellular COconcentration，)和氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，)。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定儀器同1.3.2節(jié)。測(cè)定參數(shù)包括PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率()、PSⅡ光能捕獲效率(′/′)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient，q)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2020軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Waller-Duncan進(jìn)行方差分析(顯著水平設(shè)定為<0.05)，使用OriginPro 2021軟件繪圖。圖表中所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同根區(qū)溫度對(duì)萱草生長(zhǎng)的影響

2.1.1 形態(tài)指標(biāo)

經(jīng)不同根區(qū)溫度處理后，自由行、大眼睛萱草不同時(shí)期的形態(tài)指標(biāo)見表1至表4。由表1可知，2021年4月10日，T20處理的自由行株高、葉長(zhǎng)均顯著大于其他3個(gè)處理，T20處理與T15的葉片數(shù)差異不顯著；T20處理的大眼睛株高和葉片數(shù)均顯著大于其他3個(gè)處理，T20處理與T15處理的葉長(zhǎng)和葉寬差異不顯著。自由行4個(gè)處理的葉寬均無顯著差異，大眼睛T20和T15處理的葉寬顯著大于CK1、CK2。

表1 根區(qū)溫度對(duì)萱草形態(tài)指標(biāo)的影響(2021-04-10)

由表2可知，2021年4月25日，T20處理自由行的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)均顯著大于CK1處理，T15處理自由行的株高、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)均顯著大于CK1處理；T20處理與T15處理大眼睛的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)均顯著高于CK1處理，T20處理大眼睛的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)均顯著高于CK2處理，T15處理大眼睛的株高、葉寬顯著大于CK2處理。

表2 根區(qū)溫度對(duì)萱草形態(tài)指標(biāo)的影響(2021-04-25)

由表3可知，2021年5月12日，株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度指標(biāo)表明，T20、T15處理后的自由行、大眼睛均顯著高于CK1處理，T15處理的自由行葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度均顯著大于CK2處理；T20與T15處理的自由行在葉長(zhǎng)、葉寬、花葶高度方面均無顯著差異，株高、葉片數(shù)具有顯著差異。T20與T15處理的大眼睛在株高、花葶高度方面具有顯著差異，其他指標(biāo)無顯著差異。

表3 根區(qū)溫度對(duì)萱草形態(tài)指標(biāo)的影響(2021-05-12)

由表4可知，2021年5月24日，自由行T20、T15處理的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度均顯著大于CK1和CK2處理，4個(gè)處理的自由行花徑均無顯著差異；T20與T15處理的自由行株高、葉長(zhǎng)、花葶高度具有顯著差異，其他指標(biāo)無顯著差異。T20處理的大眼睛株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度均顯著大于CK1處理，株高、葉寬、花葶高度顯著大于T15處理，4個(gè)處理的花徑均無顯著差異。

表4 根區(qū)溫度對(duì)萱草形態(tài)指標(biāo)的影響(2021-05-24)

綜上可知，與對(duì)照組相比，根區(qū)加溫至20 ℃，自由行、大眼睛的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度均顯著提高，但對(duì)花徑的作用不顯著；根區(qū)加溫至15 ℃，自由行、大眼睛的株高、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)、花葶高度也顯著地提高，但對(duì)花徑增長(zhǎng)無顯著促進(jìn)作用。綜上可知，除了花徑，其他生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)隨著根區(qū)溫度升高均呈增加趨勢(shì)。

2.1.2 花期

不同根區(qū)溫度處理后，自由行、大眼睛的花期變化見表5。在相同栽培管理措施下，T20處理自由行的抽葶日期最早，接下來是T15、CK2、CK1處理。始花期從早到晚依次為T20、T15、CK1、CK2處理；其中，T20處理的自由行始花期比CK1提前23 d，比CK2花期提前30 d，比T15提前11 d；T15處理的自由行始花期比CK1提前12 d，比CK2花期提前19 d。T20處理的末花期最早，然后是T15和CK2處理，CK1處理最晚。T20處理的花期最長(zhǎng)，然后是T15處理，CK2處理花期最短；其中，T20處理的自由行花期比CK1長(zhǎng)14 d，比CK2長(zhǎng)24 d，比T15長(zhǎng)5 d；T15處理的自由行花期比CK1長(zhǎng)9 d，比CK2長(zhǎng)19 d。

表5 不同根區(qū)溫度對(duì)萱草花期的影響

圖1 不同根區(qū)溫度處理自由行萱草開花情況

圖2 不同根區(qū)溫度處理大眼睛萱草開花情況

大眼睛的抽葶時(shí)間、始花期均為T20處理最早，接下來是T15、CK2、CK1處理；其中，T20處理的大眼睛始花期比CK1提前27 d，比CK2提前21 d，比T15提前15 d；T15處理的大眼睛始花期比CK1提前12 d，比CK2花期提前6 d。T20處理的末花期最早，T15處理最晚?；ㄆ陂L(zhǎng)短依次為T20、T15、CK2、CK1處理；其中，T20處理的花期比CK1處理長(zhǎng)29 d，比CK2處理長(zhǎng)20 d，比T15處理長(zhǎng)8 d；T15處理的花期比CK1處理長(zhǎng)21 d，比CK2處理長(zhǎng)12 d。說明隨著根區(qū)溫度的增加，萱草不僅開花早，且花期長(zhǎng)。

2.2 不同根區(qū)溫度對(duì)萱草葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率

由圖3-A可見：與CK1、CK2相比，自由行、大眼睛的在T20處理下顯著升高；T15處理的自由行顯著高于CK1、CK2處理，與T20處理無顯著差異；CK2處理的自由行、大眼睛的顯著高于CK1處理。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度

由圖3-B可見：T20處理的自由行顯著大于CK1、CK2處理，與T15處理差異不顯著，T15處理的與CK1、CK2差異不顯著；T20處理的大眼睛顯著大于CK1、CK2、T15處理，T15處理的顯著大于CK1處理，但與CK2處理差異不顯著。

2.2.3 胞間CO濃度

由圖3-C可見：T20和T15處理的自由行顯著大于CK1處理，與CK2處理差異不顯著；T20、T15、CK2處理的大眼睛無顯著差異，均顯著大于CK1處理。

無相同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2.4 蒸騰速率

由圖3-D可見：與CK1相比自由行、大眼睛的在T20、T15處理中均顯著增大，但與CK2處理無顯著差異。

2.3 不同根區(qū)溫度對(duì)萱草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

由圖4可以看出，各處理自由行、大眼睛PSⅡ的、′/′、q均無顯著差異，說明提高根區(qū)溫度，對(duì)萱草葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒有顯著影響。

圖4 根區(qū)溫度對(duì)萱草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

3 結(jié)論與討論

根區(qū)溫度變化對(duì)植物根系代謝、生長(zhǎng)有一定的影響，提高根區(qū)溫度對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。適宜的根區(qū)溫度有利于根系不斷合成細(xì)胞分裂素并向上運(yùn)輸，從而提早解除休眠，縮短萌芽期，提前生長(zhǎng)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著根區(qū)溫度的提高，自由行、大眼睛的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、花葶高度均增大。孫兆法等研究表明，隨著根區(qū)溫度升高，一品紅開花時(shí)的枝長(zhǎng)、株高、冠幅均顯著增大。范愛武等研究表明，根部加溫的黑心菊葉片數(shù)和花蕾數(shù)增加，與本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果相一致。根區(qū)溫度升高對(duì)萱草花徑無顯著影響，這與根區(qū)加溫對(duì)非洲菊花徑影響不顯著的結(jié)果相一致。由此可知，根區(qū)加溫可增強(qiáng)根系活力，進(jìn)而促進(jìn)根系代謝，提高根系向地上部供應(yīng)水分和養(yǎng)分的能力。

溫度作為重要的生態(tài)因子之一，在一定程度上影響植物開花。溫度對(duì)于花期調(diào)控的研究主要集中在春化途徑和環(huán)境溫度途徑。開花促進(jìn)因子和開花抑制因子可以直接或間接調(diào)控開花，并根據(jù)環(huán)境溫度的變化調(diào)整開花時(shí)間。龍聰穎等研究表明，20 ℃/15 ℃處理的獨(dú)蒜蘭初花期比15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃處理分別提前24 d和53 d。高志民等研究結(jié)果顯示，牡丹根區(qū)溫度保持在12～18 ℃，有利于牡丹萌生出新根，能夠從基質(zhì)中吸收養(yǎng)分，促進(jìn)開花。另外，根區(qū)加溫對(duì)植物開花速率與開花周期的影響還體現(xiàn)在矮牽牛、非洲菊的栽培中。但是當(dāng)根區(qū)溫度過高，就會(huì)出現(xiàn)開花抑制現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，T20處理的自由行、大眼睛抽葶日期最早，始花期最早，花期最長(zhǎng)；大眼睛抽葶、開花比自由行對(duì)溫度的響應(yīng)更靈敏。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中可以通過適當(dāng)提高根區(qū)溫度來調(diào)控萱草花期，達(dá)到促進(jìn)萱草提前開花的目的。

光合作用是植物最重要的生理活動(dòng)，可作為判斷植物生長(zhǎng)與抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)，根區(qū)溫度能夠影響植物的光合作用。影響植物光合速率的因素主要分為氣孔因素和非氣孔因素2類：Farquhar等認(rèn)為，當(dāng)與同時(shí)下降，下降主要由氣孔限制因素引起；而當(dāng)降低的同時(shí)伴隨升高，下降主要由非氣孔因素引起。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著根區(qū)溫度的增加，自由行、大眼睛的、、和均顯著提高，這與前人研究結(jié)果相似，其可能原因是根區(qū)溫度升高促進(jìn)根的生長(zhǎng)，通過增大葉片氣孔導(dǎo)度加快蒸騰速率，從而釋放體內(nèi)過多熱量，有利于吸收更多的CO，為光合作用提供更多的原料。總之，根區(qū)增溫可以顯著提高萱草葉片的光合能力。

葉綠素?zé)晒庠谝欢ǔ潭壬戏从持参锕夂献饔眠^程中的光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等作用。本研究中，各處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著差異，推測(cè)T15、T20處理沒有對(duì)萱草產(chǎn)生脅迫，處于一個(gè)適宜溫度，因此，沒有產(chǎn)生明顯的光抑制，對(duì)反應(yīng)中心沒有造成損傷。

通過比較萱草在不同根區(qū)溫度下植株生長(zhǎng)、花期、葉片光合作用與葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町惪梢钥闯觯娌輰?duì)根區(qū)增溫的響應(yīng)較為敏感，在萱草不同生長(zhǎng)時(shí)期，根區(qū)溫度升高對(duì)萱草的生長(zhǎng)發(fā)育均有一定的促進(jìn)作用，總體表現(xiàn)為根區(qū)溫度(20±1) ℃/(15±1) ℃(晝/夜)對(duì)萱草生長(zhǎng)發(fā)育與開花的促進(jìn)作用最為明顯；隨著根區(qū)溫度的升高，萱草、、和也提高，進(jìn)而促進(jìn)萱草的生長(zhǎng)發(fā)育和開花。本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果主要為上海花博會(huì)提供技術(shù)支撐，通過提高根區(qū)溫度來調(diào)控花期，達(dá)到促進(jìn)萱草提前開花的目的，供給室內(nèi)展覽的盆栽與小型萱草展園。因條件限制，接下來的實(shí)驗(yàn)，將繼續(xù)探索15 ℃以下和20 ℃以上，以及不同溫度梯度對(duì)萱草的影響，以培育適應(yīng)不同大型展覽和節(jié)日的萱草。近年來，隨著分子標(biāo)記輔助育種的發(fā)展，將花期調(diào)控技術(shù)與分子機(jī)制相結(jié)合，發(fā)掘開花相關(guān)基因也成為萱草育種者亟待解決的問題。因此，接下來也將著重研究根區(qū)溫度對(duì)于萱草花期調(diào)控的分子機(jī)制。