干旱脅迫植物個(gè)體生理響應(yīng)及其生態(tài)模型預(yù)測研究進(jìn)展

劉 燕,張凌楠,劉曉宏,曾小敏,賈瑞萱

陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,西安 710119

隨著全球的氣溫上升,嚴(yán)重或持續(xù)的干旱事件頻發(fā),許多植物的生存面臨著嚴(yán)重的威脅。干旱事件導(dǎo)致植物水分蒸發(fā)加劇,降低了土壤水分的可利用性,強(qiáng)烈影響了植物的水分運(yùn)輸過程,這一系列過程導(dǎo)致冠層葉片枯萎,枝條枯死甚至整個(gè)植物死亡的現(xiàn)象引起學(xué)者的廣泛關(guān)注。干旱引發(fā)植物死亡的背后生理機(jī)制以及未來氣候變化下植物的響應(yīng)模式逐漸成為熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。

植物對干旱的響應(yīng)是一個(gè)涉及基因表達(dá)、代謝調(diào)節(jié)、生理適應(yīng)以及生態(tài)互作的復(fù)雜過程。首先與抗旱有關(guān)的基因表達(dá)增強(qiáng),如參與滲透代謝、次級代謝產(chǎn)物合成和激素合成的基因,有助于快速誘導(dǎo)反應(yīng)機(jī)制和串?dāng)_,進(jìn)而通過影響氣孔來減少水分損失。其次植物通過適當(dāng)調(diào)整結(jié)構(gòu)來提高水分利用效率,如適當(dāng)提高葉脈與氣孔密度,增加木質(zhì)部輸水結(jié)構(gòu)儲水、保水能力,這些都是植物應(yīng)對干旱的策略。植物結(jié)構(gòu)與功能對氣候和環(huán)境的適應(yīng)性會成為影響區(qū)域甚至全球森林生態(tài)系統(tǒng)組成和分布的重要因素。

本文主要通過綜合植物抵御干旱脅迫的重要機(jī)理過程,探討植物水力特性與解剖結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系,并進(jìn)一步研究水力特性與光合作用的關(guān)系。理清植物在發(fā)生水分脅迫時(shí),怎樣調(diào)整解剖結(jié)構(gòu)與生理機(jī)制相適應(yīng)來響應(yīng)環(huán)境氣候變化,期望基于植物水力、解剖和光合之間的聯(lián)系改善植物水力模型,推動其與生理生態(tài)等多角度模型結(jié)合,為今后評估氣候巨變帶來植物死亡風(fēng)險(xiǎn)提供依據(jù)。

1 干旱脅迫下植物的生理響應(yīng)

1.1 干旱脅迫下植物滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)

干旱脅迫下,植物會通過滲透調(diào)節(jié)來適應(yīng)水分不足的環(huán)境[1]。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)環(huán)境水分脅迫的一種生理反應(yīng),植物通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累,增加細(xì)胞滲透壓,降低水分散失速率,提高抗旱能力。其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為有機(jī)滲透劑(脯氨酸、甜菜堿等)[2]和無機(jī)離子(Ca2+、K+等)兩大類。前者通過對酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護(hù)作用來維持細(xì)胞內(nèi)代謝正常進(jìn)行,后者主要改變離子通道和蛋白質(zhì)活性來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)。

植物體中,脯氨酸可由谷氨酸和鳥氨酸分別經(jīng)過吡咯啉-5-羧酸合成酶(Pyrroline-5-carboxylate Synthetase, P5CS)和吡咯啉-5-羧酸還原酶(Pyrroline-5-carboxylate Reductase, P5CR)在細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中轉(zhuǎn)化而成[3-4],而過多的脯氨酸又會在線粒體中被脯氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)化為谷氨酸。此代謝平衡會在植物受到干旱脅迫時(shí)被破壞,如P5CS基因水平表達(dá)過高或線粒體功能受損導(dǎo)致脯氨酸降解受阻等因素,都會導(dǎo)致脯氨酸含量增加。因此很多研究將植物體內(nèi)脯氨酸含量作為指示植物是否受到水分脅迫的指標(biāo)。但更多研究結(jié)果表明,脯氨酸含量只是在水分脅迫過程中迅速積累,但在解除脅迫后又會恢復(fù)正常水平,所以脯氨酸的含量變化無法反應(yīng)植物抗旱性。

有機(jī)滲透劑的合成通常是一個(gè)緩慢的過程,需要消耗大量底物和能量,這一過程可能只在植物發(fā)生嚴(yán)重脫水時(shí)才會啟動[5]。相比之下,通過離子通道或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從環(huán)境中吸收無機(jī)離子來增加細(xì)胞離子濃度,是一種更高效的滲透調(diào)節(jié)方式[6]。例如,植物在接收到干旱信號時(shí)會增加體內(nèi)Ca2+的含量,其可以與鈣調(diào)蛋白結(jié)合,進(jìn)一步促進(jìn)植物體內(nèi)多種抗氧化酶的激活來抵御水分虧缺[7]。同時(shí)Ca2+作為脅迫信號傳遞的第二信使,Ca2+的含量增加,使鈣依賴蛋白激酶磷酸化下游靶蛋白[8],與脫落酸一起介導(dǎo)氣孔運(yùn)動來減少水分散失,有利于植物抗旱。K+是植物抵御干旱脅迫的重要保護(hù)劑,植物細(xì)胞恢復(fù)膨壓需要根系細(xì)胞質(zhì)膜上的K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)吸收K+、Cl-和Na+來參與滲透調(diào)節(jié)[9]。K+含量增加會誘導(dǎo)溶質(zhì)積累,從而降低滲透電位,并有助于在滲透脅迫下維持植物細(xì)胞的膨壓。K+濃度除了直接影響滲透壓的控制外,還參與了植物細(xì)胞膜完整性維持以及酶活性控制的間接過程。K+通過提供適當(dāng)?shù)碾x子強(qiáng)度或與酶的特定結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合參與催化來激活酶,從而發(fā)揮輔因子的作用,使各種酶正常進(jìn)行代謝和生理機(jī)制[10]。此外,充足的鉀可以增加干旱脅迫下植物的總干物質(zhì)積累[11],且木質(zhì)部汁液中鉀濃度增加有利于水力傳導(dǎo)率的提高[12],使植物逐漸適應(yīng)干旱環(huán)境。

1.2 干旱脅迫下植物激素脫落酸調(diào)節(jié)

脫落酸(Abscisic Acid, ABA)是一種植物響應(yīng)干旱脅迫的關(guān)鍵激素。在干旱脅迫下,它由植物根部產(chǎn)生,作為一種信號被運(yùn)輸?shù)饺~片,通過誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,從而防止植物水分流失,提高植物抗旱性[13]。也有研究證實(shí),缺水期間,ABA也能在葉片中合成,然后轉(zhuǎn)運(yùn)到其他器官中[14],而且保衛(wèi)細(xì)胞也可以合成ABA響應(yīng)水分虧缺[15],這種方式有利于植物快速感知空氣中水分變化,避免因根部傳遞土壤缺水信號到地上部分的延遲。

為了應(yīng)對干旱,ABA的快速積累會引發(fā)相關(guān)信號成分的串?dāng)_和調(diào)節(jié),觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)膜陰離子通道和鉀離子外向通道開放,導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓降低,氣孔關(guān)閉[16]。ABA進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),與對應(yīng)受體蛋白(PYR/PYL/RCAR)結(jié)合[17],形成的ABA與PYR/PYL/RCAR結(jié)合體進(jìn)而與2Cs類蛋白磷酸酶(Protein Phosphatase 2Cs, PP2Cs)形成復(fù)合物,促使PP2Cs解除對蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶2(Sucrose non-fermenting 1-related Protein Kinases 2, SnRK2)的抑制作用[18],使SnRK2被激活,并磷酸化下游靶點(diǎn)調(diào)節(jié)質(zhì)膜陰離子通道和鉀離子外向通道[19],使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Cl-和K+外流,最終導(dǎo)致植物氣孔開度受抑或氣孔關(guān)閉(圖1)。研究發(fā)現(xiàn)裸子植物氣孔導(dǎo)度在適度干旱下由葉片水勢直接作用,而在長期或嚴(yán)重干旱時(shí),氣孔調(diào)控變?yōu)锳BA介導(dǎo)的主動調(diào)節(jié),這分別反應(yīng)了針葉樹種中對ABA變化敏感的輻射松和水杉的等水調(diào)節(jié)策略,以及柏科植物在嚴(yán)重干旱下的非等水調(diào)節(jié)策略。Mcadam等人[20]認(rèn)為被子植物葉片中ABA水平增加的幅度取決于葉片膨壓,且不同物種葉片ABA水平顯著升高與失水點(diǎn)膨壓值有關(guān)。

圖1 植物體內(nèi)水分運(yùn)輸示意圖Fig.1 Diagram of water transportation in plantsABA:脫落酸

1.3 干旱脅迫對水通道蛋白的影響

植物的水分運(yùn)輸分為質(zhì)外體運(yùn)輸和共質(zhì)體運(yùn)輸(圖1)。將水分在相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中運(yùn)輸稱為質(zhì)外體運(yùn)輸,此過程無需跨膜,運(yùn)輸速度較快;而水分通過各個(gè)細(xì)胞經(jīng)胞間連絲形成的連續(xù)原生質(zhì)體的運(yùn)輸稱為共質(zhì)體運(yùn)輸,此時(shí)水分子需進(jìn)行跨膜運(yùn)輸,運(yùn)輸速度較慢。水通道蛋白(Aquaporins, AQPs)廣泛存在于植物細(xì)胞膜上,可以介導(dǎo)水分跨膜運(yùn)輸調(diào)節(jié)根部導(dǎo)水率增加水分吸收,提高植物整體水分運(yùn)輸效率[21-22]。干旱脅迫下植物木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞會產(chǎn)生大量 AQPs,加強(qiáng)質(zhì)外體和共質(zhì)體間的水分交換來響應(yīng)水分脅迫[23]。AQPs 在干旱脅迫下不僅能調(diào)節(jié)膜的傳導(dǎo)率并加強(qiáng)水分滲透性,也可作為快速響應(yīng)水分脅迫信號的調(diào)節(jié)蛋白,主動參與植株的干旱脅迫響應(yīng)[24],但AQPs的表達(dá)與活性也會受干旱的調(diào)節(jié)。

AQPs在植物根、莖、葉中均有表達(dá),具有透水能力的 AQPs 多集中在質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(Plasma membrane Intrinsic Proteins, PIPs)和液泡膜內(nèi)在蛋白(Tonoplast Intrinsic Proteins, TIPs)家族,它們分別位于植物原生質(zhì)膜和液泡膜內(nèi),在促進(jìn)水分運(yùn)輸和調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓方面發(fā)揮重要作用[25-26]。AQPs 通過一系列調(diào)控發(fā)揮作用,使植物細(xì)胞和器官能夠?qū)χ車h(huán)境的水分變化做出反應(yīng),調(diào)控包括轉(zhuǎn)錄調(diào)控、翻譯后修飾、門控機(jī)制和異聚化[27]。AQPs 磷酸化調(diào)節(jié)可以提高或降低 AQPs 的活性,從而影響植物水分運(yùn)輸,是 AQPs 應(yīng)對水分虧缺中的重要一環(huán)。植物中 AQPs 的磷酸化能夠被 ABA 和鈣調(diào)蛋白激酶等多種信號途徑調(diào)節(jié)。植物體內(nèi) ABA 水平上升對 AQPs 的磷酸化會使 AQPs 減少對水分子的滲透,從而減少水分流失。而當(dāng) Ca2+濃度升高,鈣調(diào)蛋白激酶被激活并對 AQPs 進(jìn)行磷酸化調(diào)節(jié),此方式會使 AQPs 增加對水分子的滲透,達(dá)到促進(jìn)水分吸收的目的。

研究發(fā)現(xiàn) AQPs 有調(diào)節(jié)植物葉片導(dǎo)水率的功能。例如汞添加會阻斷某些AQPs活性來降低水分在葉片中的運(yùn)輸,從而降低葉片水力導(dǎo)度[28-29]。與此同時(shí),研究者經(jīng)過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn) TIPs 主要與植物葉片干旱后的復(fù)水過程有關(guān),并且證實(shí)了編碼 TIPs 的基因表達(dá)增強(qiáng),這表明 TIPs 有助于逆轉(zhuǎn)干旱誘導(dǎo)的葉片水力導(dǎo)度減少[30]。

2 干旱脅迫下植物水力特性與其他生理指標(biāo)關(guān)系

植物的水力特性是評估植物在干旱條件下生存和適應(yīng)能力的重要指標(biāo),主要指植物在水分吸收、運(yùn)輸和蒸騰等方面的特性。我們熟知的水力特性指標(biāo)基于壓力-容積曲線計(jì)算的有膨壓喪失點(diǎn)(ψtlp)、葉片相對含水量、飽和滲透勢、葉片水容、細(xì)胞壁彈性模量等,以及葉片導(dǎo)水率(Kleaf)、枝條導(dǎo)水率(Kbranch)。當(dāng)植物遇到干旱脅迫時(shí),Kleaf和Kbranch都會下降,Kleaf損失 50% 對應(yīng)的水勢值為Pleaf-50,Kbranch損失 50% 和 80% 對應(yīng)的水勢值分別為P50和P80。P50和P80已被證實(shí)能夠有效代表植物木質(zhì)部水力脆弱性。植物枝葉的水力特性指標(biāo)主要測定方法、水力特性間權(quán)衡與協(xié)調(diào)關(guān)系等方面研究相對成熟[31]。故本文將研究重點(diǎn)集中在植物水力特性與枝葉解剖結(jié)構(gòu)及光合作用之間的關(guān)系上。

2.1 植物葉片水力特性與解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系

葉片作為土壤-植物-大氣連續(xù)體(Soil-Plant-Atmosphere Continuum, SPAC)的重要環(huán)節(jié),對環(huán)境變化十分敏感[32],當(dāng)植物生長受到水分限制,其葉片更傾向于朝有利于提高水分利用效率的方向在結(jié)構(gòu)上發(fā)生改變。例如改變?nèi)~脈密度、氣孔密度和大小。通常,高葉脈密度能減少水分運(yùn)輸距離,極大提高水分運(yùn)輸效率。但有研究發(fā)現(xiàn)主脈密度與Kleaf沒有明顯關(guān)系[33],反而水分運(yùn)輸效率取決于細(xì)脈密度[34]。究其原因,在干旱環(huán)境下,主脈導(dǎo)管更容易產(chǎn)生栓塞[35],而葉片末端細(xì)脈是水分流向氣孔的最終限速部分[36]。同時(shí)葉脈中較多的纖維細(xì)胞使葉組織機(jī)械功能增強(qiáng),植物采取提高葉脈密度的方式來抵御外界干擾,從而延長葉片壽命來抵御干旱[37]。然而,提高葉脈密度雖然是植物抵抗干旱脅迫的有利方式,但其需要更多的碳投入,因此葉脈系統(tǒng)建設(shè)受環(huán)境影響以及碳投入與遺傳學(xué)的共同調(diào)控[38]。

氣孔作為植物體與外界進(jìn)行水分和氣體交換的通道,其解剖特征可以作為植物應(yīng)對水分脅迫能力的一種指示。氣孔的密度和大小多受環(huán)境水分情況影響,在干旱環(huán)境中小而密的氣孔具有更高的靈活性,更利于植物在保證呼吸作用的同時(shí)保持水分,但當(dāng)干旱程度加劇,氣孔密度反而降低[39]。研究者普遍認(rèn)為是水分脅迫限制葉面積擴(kuò)張而導(dǎo)致氣孔密度增加,但隨著干旱程度加劇,氣孔數(shù)目減少,最終表現(xiàn)為氣孔密度下降。

2.2 植物枝條水力特性與解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系

莖作為連接植物根與葉的重要器官,一方面承擔(dān)著植物的水分和營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸作用,另一方面通過機(jī)械支撐作用以保證植物健康地向上生長。研究莖的解剖結(jié)構(gòu)與水力特性間的關(guān)系,可以掌握植物水分運(yùn)輸情況以及抗旱機(jī)制,為改良或增強(qiáng)植物抗旱性提供基本依據(jù)。有研究發(fā)現(xiàn)植物莖可以通過增大表皮細(xì)胞提高細(xì)胞的儲水能力來應(yīng)對干旱[40]。同時(shí),皮層中包含的薄壁組織和厚角組織也可以吸收和輸送水分,兩者表面變硬程度也均與細(xì)胞失水情況有關(guān)。莖木質(zhì)部的導(dǎo)管(或管胞)是植物水分運(yùn)輸?shù)闹饕緩?最內(nèi)部的髓雖不能進(jìn)行水分運(yùn)輸,但排列緊密的髓細(xì)胞中含有大量含晶細(xì)胞與粘液細(xì)胞可以增大細(xì)胞內(nèi)滲透壓,從而提高髓細(xì)胞保水能力,因此髓越發(fā)達(dá)越有利于提高植物水分貯藏能力[41]。

木質(zhì)部管道(導(dǎo)管或管胞)結(jié)構(gòu)是植物水力特性研究的重點(diǎn)。管道作為植物水分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?其直徑越大、數(shù)量越多,木質(zhì)部的輸水效率就越高[42],但在水分虧缺時(shí),管道發(fā)生栓塞的風(fēng)險(xiǎn)也會增加[43]。而植物的栓塞抗性與抵御干旱脅迫能力間通常為正相關(guān)關(guān)系[44],植物栓塞抗性越強(qiáng),其抗旱性就越強(qiáng)。于是,研究管道結(jié)構(gòu)特征與栓塞抗性間的關(guān)系將是對比植物抗旱性強(qiáng)弱的新切入口。李澤東等人對不同抗旱樹種的木質(zhì)部解剖特征間差異進(jìn)行對比,發(fā)現(xiàn)耐旱樹種擁有較厚的導(dǎo)管壁和較大的最大導(dǎo)管直徑,同時(shí)兩者都與潛在最大導(dǎo)水率呈顯著正相關(guān),非耐旱樹種則沒有表現(xiàn)出此關(guān)系[45]。在一些干旱地區(qū),植物木質(zhì)部導(dǎo)管直徑小,數(shù)量多,但小徑導(dǎo)管的導(dǎo)管壁更厚,降低了植物導(dǎo)管發(fā)生栓塞的幾率,在一定程度上補(bǔ)償了水分運(yùn)輸?shù)挠行訹46]。

紋孔是由初生細(xì)胞壁未經(jīng)次生加厚留下凹陷形成的空隙,它連接著相鄰導(dǎo)管,其上的紋孔膜主要控制水分在其間徑向流動。植物進(jìn)行水分運(yùn)輸不僅要克服重力和摩擦力,同時(shí)也要克服水分經(jīng)過穿過紋孔膜的水力阻力,這部分阻力占木質(zhì)部總水力阻力的 50% 甚至更多[47-49],成為影響植物整體水力效率的重要因素。大量研究發(fā)現(xiàn),紋孔膜邊緣有無環(huán)面結(jié)構(gòu)是裸子植物和被子植物木質(zhì)部栓塞抗性存在差異的主要原因,同時(shí),紋孔膜厚度[50],紋孔膜上微孔的大小[51]會在一定程度上影響植物的栓塞抗性。最新研究紋孔膜與栓塞修復(fù)有關(guān),但這方面的研究還未得到強(qiáng)有力的證明。

2.3 植物葉片水力特性與光合作用關(guān)系

氣孔在光合作用中起到平衡水分損失與 CO2捕獲的重要作用[52],同時(shí)其對植物葉水勢的變化十分敏感。已有實(shí)驗(yàn)證實(shí)植物的水分運(yùn)輸嚴(yán)重喪失是氣孔關(guān)閉的一個(gè)主要驅(qū)動因素[53]。因此,植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俣群托什粌H影響Kleaf,也會直接影響光合速率。同時(shí),Kleaf和光合作用之間存在耦合關(guān)系[54],且二者間的協(xié)調(diào)被認(rèn)為是由氣孔導(dǎo)度(gs)決定的[55]。而gs與Kleaf之間也存在良好的相關(guān)性[56-57]。當(dāng)植物面臨水力風(fēng)險(xiǎn)時(shí),供應(yīng)氣孔的水力驅(qū)動不足致使gs下降,最終影響光合碳同化[58]。gs不僅受土壤水分、 CO2濃度等環(huán)境因素的影響,也受到氣孔密度、氣孔長度等氣孔特征的調(diào)控。Sack 和 Frole 研究發(fā)現(xiàn)陽生植物的葉片導(dǎo)水率與氣孔指數(shù)有關(guān)[59],高氣孔密度可以滿足它們對水分的高需求,小氣孔和高密度的組合可以產(chǎn)生較高的氣孔導(dǎo)度和光合生產(chǎn)力[60]。研究發(fā)現(xiàn)植物氣孔密度與氣孔長度間具有明顯權(quán)衡關(guān)系[61],但兩者誰對gs起決定性作用尚有爭議[62],也有觀點(diǎn)認(rèn)為gs取決于兩者共同協(xié)調(diào)結(jié)果。

葉脈的結(jié)構(gòu)與功能會直接或間接影響植物水分調(diào)節(jié)和光合作用。其中葉脈密度會影響水分通過葉肉間隙的距離,例如高葉脈密度會縮短水分的運(yùn)輸距離,使植物的進(jìn)行光合作用效率更高[63]。葉脈密度與氣孔特征往往共同協(xié)調(diào)水分供給與需求的平衡。某些物種中高氣孔密度通常會伴隨高葉脈密度同時(shí)出現(xiàn)[64]。起初,Sack 等人研究發(fā)現(xiàn)葉脈密度與單位葉面積上的氣孔面積呈正相關(guān),也證明葉脈密度越高,葉片的氣孔密度和氣孔導(dǎo)度也越高[65]。但有研究發(fā)現(xiàn)在高海拔或高飽和水汽壓差(VPD)環(huán)境下,植物氣孔密度和葉脈密度間關(guān)系微弱甚至解耦[66-67]。這也說明植物葉脈密度與氣孔特征間關(guān)系受環(huán)境因素影響,兩者通過不斷協(xié)調(diào)以維持水力平衡,提高光合作用。

3 植物水力特性完善生態(tài)系統(tǒng)中植物對氣候響應(yīng)

3.1 植物水力指標(biāo)發(fā)展的生態(tài)意義

在全球范圍內(nèi),植物的水力特性在描述生態(tài)群落和生態(tài)系統(tǒng)的功能方面具有重要意義[68-69]。植物水力性狀的多樣性可以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)在干旱脅迫趨勢下的穩(wěn)定性與恢復(fù)力,可能對各生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能產(chǎn)生重大影響[70]。有研究基于ψtlp與群落干旱指數(shù)關(guān)系發(fā)現(xiàn)ψtlp可以比較群落水平的抗旱性[71]。然而以ψtlp的差異來預(yù)測物種的耐旱性受很多因素的影響。因此需要綜合植物其他水力特性才能更準(zhǔn)確地闡明植物應(yīng)對干旱的響應(yīng)。

有研究發(fā)現(xiàn)物種在干旱中的表現(xiàn)與P50密切相關(guān)[72]。干旱下樹木能否存活取決于其水勢是否低于其死亡閾值(即致死水勢),裸子植物的致死水勢接近其P50,而被子植物的致死水勢均低于其P50而更接近P88,由于裸子植物和被子植物致死水勢均與木材密度呈負(fù)相關(guān),將易于測得的木材密度作為干旱期間樹木存活率預(yù)測指標(biāo)可信度更強(qiáng)[73]。通過對亞熱帶常綠闊葉林中不同樹種對極端干旱事件的響應(yīng)與恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn),P50越大的樹種存活較久,其光合作用和蒸騰作用對干旱的抵抗力和干旱過后的恢復(fù)力也越強(qiáng)[74]。

現(xiàn)在針對水分脅迫下植物耐受閾值的水力特性指標(biāo)研究越來越多,但以單一指標(biāo),例如ψtlp和P50的大小作為預(yù)測物種抗旱臨界水平的指標(biāo)還缺乏有力支撐。研究發(fā)現(xiàn)植物水力安全裕度(Hydraulic Safety Margin, HSM)即某一物種在自然條件下經(jīng)歷的最小葉片水勢(ψmin)與P50差值被認(rèn)為是評估植物的干旱死亡風(fēng)險(xiǎn)指標(biāo),值越大,表示植物歷經(jīng)栓塞可能性越低,死亡風(fēng)險(xiǎn)越低。HSM 的變化與森林群落的脆弱性相關(guān)[68],可以預(yù)測物種死亡率[75],并且相比于P50和木材密度等樹木性狀指標(biāo),HSM 是森林生態(tài)系統(tǒng)對干旱響應(yīng)指標(biāo)中解釋力最高的預(yù)測因子[70]。由于在不同程度的干旱下ψmin很難做到測量準(zhǔn)確[68]。有學(xué)者提出用氣孔關(guān)閉時(shí)對應(yīng)的葉水勢(ψclose)代替ψmin所得到的氣孔安全閾值(Stomatal Safety Margin, SSM)來衡量植物抗旱的能力,可以更好反應(yīng)氣孔和水力性狀之間的協(xié)調(diào)性[76]。Chen 等人在對溫帶闊葉樹種死亡率預(yù)測的研究中,發(fā)現(xiàn)相比P50和 HSM,SSM 能更準(zhǔn)確地預(yù)測干旱脅迫下植物的死亡風(fēng)險(xiǎn)[77]。但目前該指標(biāo)使用并不廣泛,需要更多的研究加以驗(yàn)證。

3.2 植物水力模型發(fā)展的生態(tài)意義

在全球范圍內(nèi),氣候變化導(dǎo)致的干旱強(qiáng)度增加,可能使未來幾十年內(nèi)樹木死亡更加頻繁[78]。鑒于森林對生物化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要性[79],評估干旱期間樹木死亡風(fēng)險(xiǎn)越來越值得被關(guān)注。最初的評估是基于氣候指標(biāo)、土壤水分等,并未考慮干旱下樹木死亡的機(jī)制。隨著對樹木死亡機(jī)制探索的深入進(jìn)行,研究發(fā)現(xiàn)樹木在干旱脅迫下死亡的兩個(gè)重要機(jī)制是:水力失衡和碳饑餓[80]。雖然長期森林清查和遙感技術(shù)是檢測樹木死亡的主要手段,但長期清查容易忽略短期干擾事件對植物死亡的影響[81],而遙感監(jiān)測對小尺度上個(gè)體樹木死亡引起的森林冠層變化不敏感[82]。為了更準(zhǔn)確判定樹木死亡,就需要結(jié)合植物水力學(xué)等研究對樹木死亡風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行全面的評估。要想實(shí)現(xiàn)從單一物種到區(qū)域或全球尺度上樹木死亡風(fēng)險(xiǎn)評估,通過模型手段十分重要。

近年來發(fā)展的植物水力學(xué)模型旨在建立植物水分吸收和散失對土壤和大氣干旱的直接水力響應(yīng)關(guān)系。基于木質(zhì)部水分傳輸與土壤水分運(yùn)動的相似性,Sperry 等人將描述土壤水分運(yùn)動的數(shù)學(xué)物理方程擴(kuò)展至土壤-植物系統(tǒng)[83]。之后在此基礎(chǔ)上,Sperry and Love[84]通過引入氣孔對植物水分供需關(guān)系的調(diào)節(jié),建立了植物供需水力模型(即 Sperry 模型),其可通過植物根區(qū)土壤水分分布和 VPD 直接計(jì)算 SPAC 系統(tǒng)中的水流通量、冠層導(dǎo)度以及系統(tǒng)內(nèi)水勢和水流阻力的分布,為研究根區(qū)土壤水分垂向異質(zhì)性對 SPAC 水分傳輸安全性的影響提供了重要工具。此后,Sperry 基于植物水力特征和氣孔優(yōu)化理論再次對模型進(jìn)行升級,即考慮到為避免木質(zhì)部管道過度栓塞而進(jìn)行的氣孔調(diào)節(jié)并兼顧光合作用最大化,稱其為光合增益與水力成本優(yōu)化模型。該優(yōu)化模型已被證明在樹木、林分和生態(tài)系統(tǒng)尺度上改善了對干旱情況下蒸騰和碳同化速率的預(yù)測,且已被用于預(yù)測干旱控制實(shí)驗(yàn)中白楊(Populustremuloides)幼苗的死亡率[85]。與此同時(shí),Eller 等人基于不同的優(yōu)化目標(biāo),將優(yōu)化模型改編為基于木質(zhì)部水力學(xué)的氣孔優(yōu)化模型(SOX)[86],SOX 相對簡單、只需少量參數(shù),因此其很有力成為熱帶森林應(yīng)對未來極端氣候變化的大規(guī)模建模的首選者。例如JULES地表模型與SOX結(jié)合,不僅克服了經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷木窒扌?使模型模擬結(jié)果更接近觀測結(jié)果,而且提高植被對土壤干旱和氣候變化的響應(yīng)過程,改善歐洲森林對干旱反應(yīng)的預(yù)測[87]。在 Sperry 系列模型啟發(fā)下,研究者開發(fā)了一種便于應(yīng)用的、簡化的離散時(shí)間土壤-植物水力模型--SurEau 模型。為了便于應(yīng)用,該模型只考慮根際和植株內(nèi)的水分運(yùn)輸阻力,對栓塞抗性值范圍內(nèi)植物水力失調(diào)的時(shí)間進(jìn)行模擬[88]?；?SurEau 模型預(yù)測法國中部歐洲山毛櫸森林死亡情況,發(fā)現(xiàn)即使是表面上安全的、濕度適中的法國中部森林,預(yù)計(jì)在本世紀(jì)末之前也會出現(xiàn)嚴(yán)重的森林死亡[89]。SurEau-Ecos 模型是在 SurEau 模型基礎(chǔ)上,闡明植物葉和莖的共質(zhì)體及質(zhì)外體水分運(yùn)輸情況,并增加從林分到區(qū)域尺度樹木干燥和死亡率預(yù)測的植物水力學(xué)模型。SurEau-Ecos 模型能夠?qū)Ω珊狄鸬闹参锼ζ茐倪M(jìn)行區(qū)域尺度的預(yù)測,確定最易受干旱條件影響的地區(qū)和生態(tài)系統(tǒng),還能評估森林可燃性的動態(tài)情況[90]。

植物水分運(yùn)輸?shù)乃W(xué)機(jī)制與模型的不斷完善可以提高干旱條件下植物蒸散發(fā)模擬的準(zhǔn)確性,對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力下降做出合理解釋,并在模擬植物抗旱性與死亡風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測方面更具說服力。起初地表模型由于一直采用土壤水分脅迫方案(Soil Moisture Stress, SMS),導(dǎo)致模型對生態(tài)系統(tǒng)的蒸散發(fā)估計(jì)值整體偏高。隨后植物水分脅迫方案(Plant Hydraulic Stress, PHS)的提出,避免 SMS 依賴經(jīng)驗(yàn)公式的局限性,PHS以物理過程為基準(zhǔn),在 SMS 的基礎(chǔ)上優(yōu)化了水力再分配模塊,提高干旱脅迫下植物對水分的利用率。利用 PHS 的地表模型可以提高預(yù)測植物水分利用的準(zhǔn)確性,更好地模擬植物的生長,為氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)提供保護(hù)措施。據(jù)悉,CLM5 是第一個(gè)結(jié)合PHS的地表模型,結(jié)合后的模型可以更好地模擬植被的水分利用策略變化如何影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力對干旱事件的響應(yīng),并提高熱帶森林對干旱響應(yīng)的預(yù)測準(zhǔn)確性[91]。而 PHS 與 Noah-MP 地表模型耦合(簡稱為 Noah-MP-PHS 模型)考慮了整個(gè)植物的水力策略,綜合根莖葉的水力特性,強(qiáng)調(diào)水容量在植物應(yīng)對干旱策略方面的重要性。有研究針對成熟混合闊葉林地塊級尺度觀測結(jié)果進(jìn)行評估,發(fā)現(xiàn)Noah-MP-PHS 模型更真實(shí)地反應(yīng)植物的水分脅迫,強(qiáng)調(diào)植物蓄水能緩解干旱土壤條件下木質(zhì)部的水分脅迫,影響植物水分利用效率,并為今后在更大尺度下模擬植被對氣候變化的響應(yīng)提供新的方案[92]。有研究基于供需水力模型,對生物群落-生物地球化學(xué)模型中的 SPAC 水分運(yùn)輸過程進(jìn)行了修正,使改進(jìn)后的模型有效地捕捉了黃土高原刺槐林冠層蒸騰、土壤水分、葉片水勢和葉面積指數(shù)的動態(tài)變化,并預(yù)測未來氣候變化對黃土高原刺槐生長和干旱致死風(fēng)險(xiǎn)影響[93]。Tai 等人[94]將供需水力模型并入陸地區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)交換模擬器(TREES)中,發(fā)現(xiàn)利用植物水力特征能極大提高模型解釋白楊死亡模式的能力。隨后將融入植物水力模型的 TREES 模型與可變飽和地下水模型相結(jié)合,形成綜合模型,以量化干旱導(dǎo)致的加拿大西南部河岸棉白楊的死亡風(fēng)險(xiǎn)[95]。未來多模型耦合可能為森林生態(tài)系統(tǒng)功能變化和風(fēng)險(xiǎn)的評估提供了很好的基礎(chǔ)(表1)。水力模型模擬的水分運(yùn)輸過程的重要性日漸凸顯,但依然需要對其進(jìn)行不斷完善;水力模型與其他模型合理聯(lián)用可能會極大提高森林生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候響應(yīng)預(yù)測的準(zhǔn)確性。

表1 植物水力模型及其特點(diǎn)Table 1 Plant hydraulic models and their features

4 未來及展望

明晰干旱脅迫下植物生理機(jī)制如何受環(huán)境因素調(diào)控,可以清楚地知道植物水力特性所傳遞的信息。將水力特性指標(biāo)與更多表征植物生理活動的結(jié)構(gòu)和功能性狀指標(biāo)相結(jié)合,能為與植物水力學(xué)有關(guān)的建模過程提供更多可參數(shù)化的指標(biāo)。這樣的綜合研究使植物水力學(xué)由微觀走向宏觀的統(tǒng)一理論框架得到完善,同時(shí)為評估和預(yù)測全球生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及風(fēng)險(xiǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

未來的研究重點(diǎn)傾向于將植物的木質(zhì)部解剖性狀與光合碳獲取、蒸騰水散失過程串聯(lián)起來,并融入到當(dāng)下合適的模型中以簡化模型參數(shù)。未來期望在類似TRIPLEX-Mortality模型的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)我們的設(shè)想(表1),希望通過實(shí)測數(shù)據(jù)與模型模擬相結(jié)合的手段,達(dá)到可以預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)因干旱引起的樹木死亡率對碳匯的影響程度。