黃土丘陵區(qū)恢復(fù)草地土壤團(tuán)聚體組成及全氮分布特征

阿合江·賽力克,孫 琳,王 絨,余舟昌,劉育書,郝洪劍,田興芳,周榮磊,張 偉

西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院,楊凌 712100

土壤團(tuán)聚體是土壤顆粒通過(guò)有機(jī)質(zhì)膠結(jié)而成的團(tuán)塊,是土壤基本結(jié)構(gòu)單元,其穩(wěn)定性與土壤氮儲(chǔ)量密切相關(guān)[1]。不同粒級(jí)對(duì)土壤孔隙度、水土保持能力、土壤生物活動(dòng)等具有不同的作用,并且會(huì)受到內(nèi)部的有機(jī)物[2]、微生物群落因素影響[3],這樣會(huì)導(dǎo)致不同粒級(jí)當(dāng)中氮累積量與其對(duì)應(yīng)的粒級(jí)穩(wěn)定性產(chǎn)生差異,這種不同粒徑氮的累積差異會(huì)對(duì)全土氮儲(chǔ)量貢獻(xiàn)產(chǎn)生影響[4]。所以從團(tuán)聚體尺度研究不同粒徑分布與其中氮累積的變化,對(duì)于揭示土壤氮?jiǎng)討B(tài)和穩(wěn)定性機(jī)理具有重要意義。

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,其固氮能力和動(dòng)態(tài)變化在全球氮循環(huán)中扮演著非常重要的作用[5]。在國(guó)家實(shí)施“退耕還林(草)”及封山禁牧政策以來(lái),黃土高原退化天然草地得以恢復(fù),植被覆蓋度大幅提升,生態(tài)環(huán)境大為改善,勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤氮儲(chǔ)量及土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[6]。目前,學(xué)術(shù)界在草地恢復(fù)對(duì)土壤團(tuán)聚體氮固存的影響研究方面主要存在兩種不一致的觀點(diǎn)。大量研究認(rèn)為,草地恢復(fù)首先增加土壤大粒級(jí)團(tuán)聚體(>0.25 mm)氮含量,微粒級(jí)團(tuán)聚體(<0.25 mm)氮含量的增加相對(duì)較慢,且大粒級(jí)團(tuán)聚體對(duì)土壤氮累積的相對(duì)貢獻(xiàn)大于微粒級(jí)團(tuán)聚體[4,7];但是,也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)草地恢復(fù)首先增加土壤微粒級(jí)團(tuán)聚體氮含量,并且土壤微粒級(jí)團(tuán)聚體對(duì)土壤氮累積的貢獻(xiàn)大于大粒級(jí)團(tuán)聚體[8]。因?yàn)閳F(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定是復(fù)雜的過(guò)程,依賴于與植物屬性(例如植被類型、植物根系)和土壤屬性(例如土壤有機(jī)質(zhì)、微生物活性)相關(guān)的各種生物和非生物因素[2,9]。因此,基于不同恢復(fù)年限草地土壤團(tuán)聚體構(gòu)成及其氮含量差異,闡明不同粒級(jí)團(tuán)聚體對(duì)土壤氮固持的相對(duì)貢獻(xiàn)及其影響因素,對(duì)于揭示草地恢復(fù)過(guò)程中土壤氮的動(dòng)態(tài)特征、累積規(guī)律和穩(wěn)定性維持機(jī)理具有重要意義。

黃土高原丘陵區(qū)撂荒草地是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的恢復(fù)和保護(hù),在該區(qū)形成了時(shí)間跨度大、保存完整、受干擾較小的天然草地恢復(fù)系列,為開展長(zhǎng)期草地恢復(fù)中土壤氮?jiǎng)討B(tài)及穩(wěn)定機(jī)制研究提供了理想的平臺(tái)[10]。有關(guān)該區(qū)域草地恢復(fù)對(duì)團(tuán)聚體氮累積動(dòng)態(tài)及穩(wěn)定性的研究較少,且尚不清楚長(zhǎng)期草地恢復(fù)過(guò)程中,植物、微生物等對(duì)土壤團(tuán)聚體氮累積動(dòng)態(tài)及穩(wěn)定性的影響。因此,本研究以10a、20a、30a、40a和50a恢復(fù)草地和農(nóng)田(CK)為研究對(duì)象,探究草地自然恢復(fù)過(guò)程中土壤團(tuán)聚體氮累積的變化,以及分析植物葉片碳氮含量、凋落物、根系和團(tuán)聚體穩(wěn)定性等與團(tuán)聚體氮累積的關(guān)系,明確自然草地恢復(fù)中土壤團(tuán)聚體分布動(dòng)態(tài)及氮累積與影響因素,為指導(dǎo)土壤養(yǎng)分管理和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)五里灣流域(36°51′-36°53′N,109°20′-109°22′E)(圖1)。該區(qū)氣候類型屬于暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為8.8°C,年平均降水量535 mm,降雨集中在7-9月,約占全年降雨量的70%。無(wú)霜期在4月初至9月末之間,研究區(qū)主要的土壤類型為黃綿土,其粘聚力弱、滲透性高、保水性低,導(dǎo)致該區(qū)域土質(zhì)疏松、抗侵蝕能力差、土壤貧瘠[11]。過(guò)去幾十年,該地區(qū)實(shí)施了退耕還林還草措施,以恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng),植被類型由傳統(tǒng)的農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)榱袒牟莸?從中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所數(shù)據(jù)共享中獲取基于Landsat 8遙感影像的柵格數(shù)據(jù),截至2021年,安塞縣五里灣撂荒草地的面積有184.18 hm2,占該流域總面積約40%,是該地區(qū)主要的土地利用類型[12]。撂荒草地主要的優(yōu)勢(shì)種有茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、鐵桿蒿(Artemisiastechmanniana)、興安胡枝子(Lespedezadavurica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、本氏針茅(StipabungeanaTrin)、甘草(Glycyrrhizauralensis)(表1)。

表1 草地不同恢復(fù)年限主要物種、蓋度和產(chǎn)量特征Table 1 Main species, cover and yield characteristics of grassland at different restoration ages

圖1 研究區(qū)地理位置圖Fig.1 Geographical location map of the study area

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

通過(guò)查閱當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門造林資料,于2021年對(duì)研究區(qū)域?qū)嵉乜疾旌笤谖謇餅沉饔騼?nèi)選取了干擾程度較低的不同年限撂荒草地,分別選擇10a、20a、30a、40a和50a撂荒草地,以農(nóng)田為對(duì)照(CK)。撂荒草地在恢復(fù)前均為農(nóng)田,且與對(duì)照農(nóng)田一樣,主要種植玉米(Zeamays)和馬鈴薯(Solanumtuberosum),農(nóng)作措施為玉米馬鈴薯輪作,種植期間為雨養(yǎng)農(nóng)田,不進(jìn)行人為管理措施,作物收獲后移除全部地上植物,不進(jìn)行土壤管理措施。撂荒草地各個(gè)恢復(fù)年限以及對(duì)照農(nóng)田分別選擇3塊立地條件相似(海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型和地表結(jié)皮等)的獨(dú)立重復(fù)樣地,共計(jì)18個(gè)樣地。每個(gè)樣地內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方,便于進(jìn)行后續(xù)的調(diào)查、采樣以及指標(biāo)測(cè)定,共計(jì)54個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方。

1.3 植被調(diào)查及植物樣品采集

在每個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣方中按“S”形隨機(jī)選取10個(gè)1 m×1 m的小樣方,使用樣方法調(diào)查記錄樣方內(nèi)所有出現(xiàn)的草本植物的植物名,使用標(biāo)尺測(cè)量樣方內(nèi)每株植物的高度,同種植物的蓋度及密度,確定優(yōu)勢(shì)物種。在小樣方中刈割植被稱取地上生物量,使用根鉆(內(nèi)徑為10 cm)鉆取0-20 cm土層土芯3個(gè),混合成為一個(gè)復(fù)合樣本,淘洗過(guò)篩后分離出細(xì)根,收集小樣方內(nèi)的未分解的凋落物,將所有稱重的植物、細(xì)根和凋落物樣本在75°C下烘至恒重,稱量記錄。將干燥的植物樣品粉碎,測(cè)定有機(jī)碳(OC)和全氮(TN)的含量。

1.4 土壤樣品采集

在移除全部地上植被的10個(gè)1 m×1 m的小樣方中選取5個(gè),用鋁盒(長(zhǎng)×寬×高為:24 cm×15 cm×10 cm)取0-20 cm深度采集原狀土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室后將原狀土壤沿其自然結(jié)構(gòu)紋路輕掰成小土塊,并將同一標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)的5份樣品充分混勻,用于后續(xù)團(tuán)聚體相關(guān)指標(biāo)分析。用直徑為5 cm的土鉆在每個(gè)采樣點(diǎn)鉆取2個(gè)土壤樣品,將同一標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)的10個(gè)土壤樣品充分混勻后分成兩份,一份用于測(cè)定土壤含水量、pH等基本理化性質(zhì)。用環(huán)刀在每個(gè)采樣點(diǎn)取1個(gè)土樣,用于測(cè)定土壤容重。

1.5 植物多樣性指數(shù)計(jì)算

草地植被多樣性指數(shù):本研究采用Margalef指數(shù)(M)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)來(lái)表示群落的物種多樣性[13-14],計(jì)算公式如下:

M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

E=H/lnS

(3)

式中,N為全部種的個(gè)體總數(shù);S為物種總數(shù);Ni為i種的個(gè)體數(shù);Pi為種i的多度比例,Pi=Ni/N。

1.6 理化性質(zhì)和養(yǎng)分測(cè)定

土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定,在105℃烘干至恒重后稱重;土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定[15];使用pH計(jì)(PHS-3C)測(cè)量土壤pH(土壤∶水為1∶2.5);采用MS2000型激光粒度儀測(cè)定土壤顆粒組成(粘粒,粉粒,砂粒)(Malvern Mastersizer 2000, Malvern, Worcestershire, UK);植物、凋落物、細(xì)根和土壤中的有機(jī)碳(OC)含量均采用重鉻酸鉀-濃硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)外加熱容量法測(cè)定[15-16],全氮(TN)含量均采用硫酸鉀:五水硫酸銅(K2SO4∶CuSO4·5H2O)(質(zhì)量比10∶1)作為催化劑,并用濃硫酸(H2SO4)消煮后用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KDY-9830)測(cè)定[17]。

1.7 數(shù)據(jù)處理

團(tuán)聚體粒級(jí)分級(jí):土壤團(tuán)聚體采用分級(jí)濕篩法,收集4個(gè)粒級(jí)團(tuán)聚體土壤,分別為> 2mm、0.25-2 mm、0.053-0.25 mm和<0.053 mm。將土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)采用平均重量直徑(MWD)、幾何平均直徑(GMD)[18]。分別按照以下公式計(jì)算:

(4)

(5)

式中,di是篩分出來(lái)的任意粒徑范圍內(nèi)團(tuán)聚體的平均直徑(mm);wi是任意粒徑范圍內(nèi)團(tuán)聚體的質(zhì)量占土樣干重的百分比(%)。

土壤全氮儲(chǔ)量(kg/m2)計(jì)算公式為:

(6)

式中,TNs是土壤全氮儲(chǔ)量;STN是土壤全氮含量(g/kg);D是土壤深度(cm);BD為土壤容重(g/cm3)。

土壤各粒級(jí)團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量(g/m2)計(jì)算公式為:

(7)

式中,ANSi為各粒級(jí)團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量;ANCi為第i粒級(jí)團(tuán)聚體氮含量(g/kg);wi為第i粒級(jí)占比(%)。

各粒級(jí)團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量變化的驅(qū)動(dòng)因素可分為各粒級(jí)TN含量的變化F1和各粒級(jí)占比的變化F2[19-20],因此假設(shè)一個(gè)特定的粒級(jí)氮儲(chǔ)量的變化是該粒級(jí)TN含量的變化主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)則F1>F2,反之,一個(gè)特定的粒級(jí)氮儲(chǔ)量的變化是該粒級(jí)占比的變化主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)則F1

F1=M×ΔC

(8)

F2=ΔM×C

(9)

式中,M為草地恢復(fù)前團(tuán)聚體占比,ΔM為草地恢復(fù)引起的團(tuán)聚體占比的變化值,C為草地恢復(fù)后的團(tuán)聚體氮含量,ΔC為草地恢復(fù)引起的團(tuán)聚體氮含量變化差值。

1.8 數(shù)據(jù)分析與作圖

所有數(shù)據(jù)的分布采用Shapiro-Wilk檢驗(yàn),所有變量均服從正態(tài)分布,并滿足進(jìn)一步方差分析的假設(shè)。同一指標(biāo)(植物地上生物量、植物和土壤OC、TN、團(tuán)聚體穩(wěn)定性、粒度分布、各粒級(jí)TN含量和儲(chǔ)存量)在不同年限間(CK、10a、20a、30a、40a和50a)差異顯著性采用單因素方差分析(One-way ANOVA,LSD)進(jìn)行檢驗(yàn)(P<0.05)。通過(guò)冗余分析,探討了團(tuán)聚體氮積累與植物指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。通過(guò)Spearman相關(guān)分析,確定了土壤全氮儲(chǔ)量、團(tuán)聚體穩(wěn)定性和各粒級(jí)氮儲(chǔ)量之間的聯(lián)系。使用Origin 2021軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖,使用Canoco 5進(jìn)行冗余分析并繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同恢復(fù)年限草地植物群落組成

2.1.1不同恢復(fù)年限草地群落物種組成和生物量特征及多樣性特征

如表1所示,5個(gè)不同恢復(fù)年限草地群落主要物種屬菊科、禾本科、豆科和敗醬科,10a至50a的恢復(fù)過(guò)程中,草地群落經(jīng)歷了茵陳蒿→茵陳蒿+鐵桿蒿→鐵桿蒿+興安胡枝子→鐵桿蒿+本氏針茅→鐵桿蒿+白羊草的演替過(guò)程。此外,植物群落特征在草地恢復(fù)過(guò)程中不斷變化,其中草地群落覆蓋度、地上生物量和凋落物生物量變化范圍分別為33.5-77.9%、134.8-359.6 g/m2和75.5-272.2 g/m2,且恢復(fù)0-40a均呈現(xiàn)增加趨勢(shì),并在40a達(dá)到最大值,40-50a呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。與覆蓋度、地上生物量和凋落物生物量變化規(guī)律不同,草地群落細(xì)根生物量和根冠比隨著恢復(fù)年限的增加呈顯著增加趨勢(shì),與恢復(fù)10a相比,恢復(fù)20a、30a、40a和50a草地群落地下生物量和根冠比分別增加了88.4%、196.5%、286.4%、335.9%(地下生物量)和12.3%、30.8%、44.6%、90.8%(根冠比)。在50a的恢復(fù)過(guò)程中,草地群落物種多樣性發(fā)生明顯變化(圖2),且均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),且最大值出現(xiàn)在30a。通過(guò)分析可知恢復(fù)10-50a草地群落多樣性指數(shù)滿足拋物線擬合方程,分別為:y=-0.01952x2+1.3981x-4.133(R2=0.779)(物種數(shù))、y=-0.00151x2+0.10604x+1.882(R2=0.828)(Margalef指數(shù))、y=-0.00236x2+0.1728x+0.36533(R2=0.835)(Shannon-Wiener指數(shù))和y=-0.00038x2+0.02857x+0.63343(R2=0.894)(Pielou均勻度指數(shù))。

圖2 不同恢復(fù)年限草地群落多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of grassland communities in different restoration ages

2.1.2不同恢復(fù)年限草地的植被、根系和凋落物養(yǎng)分特征

如表2所示,不同恢復(fù)年限草地植被的地上部分、根系和凋落物OC和TN含量變化明顯。不同恢復(fù)年限草地植物、細(xì)根和凋落物碳含量變化范圍分別為363.7-456.6 g/kg、329.17-427.37 g/kg和296.92-404.89 g/kg。而植物、細(xì)根和凋落物TN含量變化范圍分別為12.05-24.51 g/kg、9.74-20.1 g/kg和7.36-18.23 g/kg。草地植物、細(xì)根和凋落物碳TN含量隨年限增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),不同的是植物、細(xì)根和凋落物OC含量最高值出現(xiàn)在40a,而TN含量最高值出現(xiàn)在30a。草地植物、細(xì)根和凋落物碳氮比變化范圍分別為17.45-30.34、19.85-33.85和20.75-40.39。且隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),最小值均出現(xiàn)在30a。

表2 不同恢復(fù)年限草地的植被、根系和凋落物養(yǎng)分Table 2 Plant, Root and Litter nutrients of grassland at different restoration ages

2.2 不同恢復(fù)年限土壤理化性質(zhì)特征

不同恢復(fù)年限草地土壤理化性質(zhì)與農(nóng)田相比有顯著的差異(表3)。其中土壤pH和土壤容重逐年降低,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比pH和容重降幅范圍分別為0.67%-4.29%和6.29%-17.32%。土壤含水量變化范圍為11.57%-17.01%,恢復(fù)0-20a呈現(xiàn)下降趨勢(shì),20-50a呈現(xiàn)上升趨勢(shì),最低值和最高值分別出現(xiàn)在20a和50a。草地恢復(fù)顯著增加了土壤粘粒含量,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比土壤粘粒含量增加了6.52%-64.84%。草地恢復(fù)過(guò)程中土壤粉粒含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在30a達(dá)到最高值,與之相反土壤沙粒含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。草地恢復(fù)過(guò)程中土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì),恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比土壤有機(jī)碳含量增加了37.14%-332.38%。草地恢復(fù)過(guò)程中的土壤TN含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),恢復(fù)40a達(dá)到最大值,而草地恢復(fù)中TN儲(chǔ)量同土壤氮含量變化相似在40a達(dá)到最高值,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比TN儲(chǔ)量值增加范圍為8.10-118.92%。

表3 不同恢復(fù)年限土壤理化性質(zhì)Table 3 Physicochemical properties of soil at different restoration ages

2.3 不同恢復(fù)年限草地團(tuán)聚體粒級(jí)分布和穩(wěn)定性特征

有圖3所示,草地恢復(fù)影響了土壤團(tuán)聚體分布特征。在農(nóng)田地團(tuán)聚體分布特征為微團(tuán)聚體(0.053-0.25 mm)>中團(tuán)聚體(0.25-2 mm)=粘粉粒團(tuán)聚體(<0.053 mm)>大團(tuán)聚體(> 2mm)。在草地恢復(fù)10-40a之間土壤微團(tuán)聚體占據(jù)主導(dǎo)地位,但其他粒級(jí)團(tuán)聚體分布各不相同,在10a中團(tuán)聚體>大團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,20a中團(tuán)聚體=大團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,30a和40a大團(tuán)聚體>中團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,到了50a大團(tuán)聚體>微團(tuán)聚體>中團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體。50a的恢復(fù)過(guò)程中,草地土壤大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體占比呈上升趨勢(shì),草地恢復(fù)50a大團(tuán)聚體占主導(dǎo)地位,占比為36%。與之相反微團(tuán)聚體在草地恢復(fù)過(guò)程比例下降。而粘粉粒團(tuán)聚體在草地恢復(fù)過(guò)程中呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)MWD和GMD隨草地恢復(fù)年限增加而增加(圖3)。草地恢復(fù)10a、20a、30a、40a和50a土壤團(tuán)聚體MWD和GMD指數(shù)分別比農(nóng)田提高50.12%、96.66%、155.07%、188.79%、210.69%和14.60%、25.77%、39.73%、49.55%、55.48%。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性排序依次為50a>40a>30a>20a>10a>ck(P<0.05)。

圖3 團(tuán)聚體粒級(jí)分布和穩(wěn)定性Fig.3 Particle size distribution and stability of aggregate圖中不同大寫字母表示不同恢復(fù)年限之間團(tuán)聚體占比差異;不同小寫字母表示各恢復(fù)年限當(dāng)中團(tuán)聚體占比以及穩(wěn)定性差異

2.4 不同恢復(fù)年限草地團(tuán)聚體氮含量與儲(chǔ)量

由圖4可知,草地恢復(fù)使各粒級(jí)團(tuán)聚體總TN含量和TN儲(chǔ)量明顯發(fā)生變化。農(nóng)田、10a、20a、30a、40a和50a各粒級(jí)團(tuán)聚體TN含量變化范圍分別為0.2-0.33 g/kg、0.21-0.27 g/kg、0.34-0.43 g/kg、0.55-0.64 g/kg、0.65-0.75 g/kg和0.63-0.71 g/kg,中團(tuán)聚體TN含量最高。大團(tuán)聚體TN含量變化范圍為0.24-0.67 g/kg,隨恢復(fù)年限呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),在10a為最小值。中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體在草地恢復(fù)過(guò)程中的TN含量變化,均呈現(xiàn)先下降后上升再降低的趨勢(shì),變化范圍分別為0.27-0.74 g/kg和0.24-0.73 g/kg最低值和最高值分別出現(xiàn)在10a和40a。與上述三個(gè)粒級(jí)團(tuán)聚體不同,粘粉粒團(tuán)聚體TN含量變化范圍為0.2-0.64 g/kg,呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在40a為最大值。農(nóng)田、10a和20a各粒級(jí)團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量均呈現(xiàn)微團(tuán)聚體>中團(tuán)聚體>大團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體的特征,在草地恢復(fù)30a和40a大團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量高于中團(tuán)聚體和粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量,TN儲(chǔ)量依然低于微團(tuán)聚體。不同的是50a團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量依次為大團(tuán)聚體>微團(tuán)聚體>中團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體。而大團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量逐年增加,恢復(fù)10-50a與農(nóng)田相比TN儲(chǔ)量增加范圍為70.19-1491.30%。中團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量在50a恢復(fù)過(guò)程當(dāng)中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在40a為最大值,與農(nóng)田相比恢復(fù)10-50a草地TN儲(chǔ)量增加范圍為32.44-353.62%。微團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量在0-10a、10-30a和30-50a分別呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)。不同恢復(fù)年限草地粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量在10a為最低值,20a、30a、40a和50a與10a相比粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量分別增加了65.36%、224.18%、325.49%和357.79%。

圖4 不同恢復(fù)年限草地團(tuán)聚體全氮含量(點(diǎn)線圖)和儲(chǔ)量(直方圖)Fig.4 Total nitrogen content (line chart) and stock (histogram) of grassland aggregates at different restoration agesTNs:全氮儲(chǔ)量 total nitrogen stocks;TN:全氮含量 total nitrogen;圖中不同小寫字母表示各粒級(jí)團(tuán)聚體在不同恢復(fù)年限的全氮儲(chǔ)量存在顯著差異(P<0.05)

2.5 植被特征和土壤理化性質(zhì)與團(tuán)聚體組分和TN儲(chǔ)量關(guān)系

在草地恢復(fù)過(guò)程中,草地植被和土壤理化性質(zhì)對(duì)團(tuán)聚體組分、穩(wěn)定性和氮累積產(chǎn)生影響。圖5為基于冗余分析的不同年限恢復(fù)草地植被特征和土壤理化性質(zhì)與團(tuán)聚體組分及穩(wěn)定性和TN儲(chǔ)量的相關(guān)性,其結(jié)果表明,植被、根系、凋落物生物量和碳含量與大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、粘粉粒團(tuán)聚體占比和團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系,植被、根系、凋落物氮含量也與大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、粘粉粒團(tuán)聚體占比和團(tuán)聚體穩(wěn)定性相關(guān)。不同的是微團(tuán)聚體占比與上述植被特征呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,與植物碳氮比相關(guān)。如圖5所示各粒級(jí)TN儲(chǔ)量除植被、凋落物碳氮比之外的植被特征有相關(guān)關(guān)系,其中植被、根系、凋落物生物量和碳含量與大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量相關(guān),而微團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量與植被、根系、凋落物氮含量相關(guān)。草地恢復(fù)過(guò)程當(dāng)中大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、粘粉粒團(tuán)聚體占比和團(tuán)聚體穩(wěn)定與土壤氮含量、有機(jī)碳含量、含水量和粘粒含量相關(guān)。微團(tuán)聚體占比與土壤pH、容重和砂粒含量相關(guān)。微團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量與粉粒、土壤氮、有機(jī)碳和粘粒含量相關(guān),大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量與土壤TN、有機(jī)碳、粘粒、粉粒含量和含水量相關(guān),其中大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量與土壤氮含量相關(guān)。

圖5 植被特征和土壤理化性質(zhì)與團(tuán)聚體組分和全氮儲(chǔ)量關(guān)系Fig.5 Vegetation characteristics and soil physicochemical properties in relation to aggregates fraction and TN storageMac:大團(tuán)聚體占比 macro aggregates content;Mec:中團(tuán)聚體占比 medium aggregates content;Mic:微團(tuán)聚體占比 micro aggregates content;S+Cc:粘粉粒團(tuán)聚體占比 silt+clay aggregates content;MWD:平均重量直徑mean weight diameter;GMD: 幾何平均直徑geometric mean diameter;MaTNs:大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量 macro aggregates total nitrogen stocks;MeTNs:中團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量 medium aggregates total nitrogen stocks;MiTNs:微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量 micro aggregates total nitrogen stocks;S+CTNs:粘粉粒團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量 silt+clay aggregates total nitrogen stocks;PlantB:植物生物量 plant biomass;PlantC:植物碳含量 plant carbon;PlantN:植物氮含量 plant nitrogen;RootB:根系生物量 root biomass;RootC:根系碳含量 root carbon;RootN: 根系氮含量 root nitrogen;LitterB:凋落物生物量 litter biomass;LitterC:凋落物碳含量 litter carbon;LitterN:凋落物氮含量 litter nitrogen;BD:容重 bulk density;SWC:土壤含水量 soil water content;Clay c: 粘粒含量 clay content;Silt c:粉粒含量 silt content;Sand c:砂粒含量 sand content;SOC:土壤有機(jī)碳含量 soil organic content;STN:土壤全氮含量 soil total nitrogen content

2.6 土壤TN儲(chǔ)量與團(tuán)聚體組分和TN儲(chǔ)量的關(guān)系

相關(guān)性分析表明(圖6),土壤TN儲(chǔ)量與團(tuán)聚體分布和穩(wěn)定性顯著相關(guān)(P<0.05)。其中大、中和粘粉粒團(tuán)聚體占比以及團(tuán)聚體穩(wěn)定性指數(shù)與土壤氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),而與微團(tuán)聚體占比呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。土壤TN儲(chǔ)量與大、中和粘粉粒團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),但與微團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量沒(méi)有相關(guān)性。兩個(gè)團(tuán)聚體穩(wěn)定性指數(shù)除微團(tuán)聚體TN儲(chǔ)量之外均與團(tuán)聚體分布和團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量相關(guān),其中與微團(tuán)聚體占比呈負(fù)相關(guān)。

圖6 土壤全氮儲(chǔ)量與團(tuán)聚體分布和穩(wěn)定性以及團(tuán)聚體全氮儲(chǔ)量關(guān)系Fig.6 Relationship between soil TN stock and distribution and stability of aggregates and TN stock of aggregatesSTNs:土壤全氮儲(chǔ)量 soil total nitrogen stocks;*表示因子間顯著相關(guān)(P<0.05),**表示因子間極顯著相關(guān)(P<0.01)

2.7 土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤TN儲(chǔ)量變化的貢獻(xiàn)率

表4和圖7為團(tuán)聚體的動(dòng)態(tài)變化對(duì)于土壤全氮儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)率,由表3可知,在草地恢復(fù)過(guò)程中,隨年限增加土壤全氮儲(chǔ)量變化量增加,恢復(fù)10-50a與農(nóng)田相比變化量范圍為0.003-0.045 kg/m2。其中大團(tuán)聚體對(duì)土壤全氮變化的貢獻(xiàn)率較大,而中團(tuán)聚體貢獻(xiàn)率較小,微團(tuán)聚體對(duì)土壤全氮儲(chǔ)量變化的貢獻(xiàn)為負(fù)值,值得注意的是粘粉粒團(tuán)聚體在恢復(fù)10a貢獻(xiàn)值為負(fù)值,但隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在草地恢復(fù)過(guò)程中大團(tuán)聚體對(duì)土壤全氮儲(chǔ)量變化的貢獻(xiàn)率最大,在10a時(shí)達(dá)到165.49%,而后接近穩(wěn)定在70.16%-72.95%之間。此外,在草地恢復(fù)過(guò)程中大團(tuán)聚體F1與農(nóng)田對(duì)照相近而F2顯著高于F1和農(nóng)田,中團(tuán)聚體F1在10a時(shí)低于農(nóng)田,再隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),而F2始終大于F1和農(nóng)田。微團(tuán)聚體F2顯著低于農(nóng)田,但在10a時(shí)高于F1,而后逐漸降低,F1呈現(xiàn)大于F2的趨勢(shì)。

表4 不同恢復(fù)年限草地土壤氮儲(chǔ)量以及團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量對(duì)土壤氮儲(chǔ)量變化的貢獻(xiàn)率Table 4 Contribution of soil N stocks and aggregate N stocks to changes in soil N stocks in grasslands with different restoration ages

圖7 不同恢復(fù)年限草地土壤全氮儲(chǔ)量變化的兩個(gè)驅(qū)動(dòng)因子Fig.7 Two driving factors for changes in soil TN stocks in grasslands with different restoration agesF1表示由團(tuán)聚體TN含量變化所驅(qū)動(dòng)的土壤TN儲(chǔ)量變化; F2表示由團(tuán)聚體占比變化所驅(qū)動(dòng)的土壤TN儲(chǔ)量變化

3 討論

3.1 植被恢復(fù)對(duì)植物群落及其養(yǎng)分特征的影響

植被恢復(fù)過(guò)程中,地上植物群落特征會(huì)隨恢復(fù)年限發(fā)生改變[21]。本研究表明,草地恢復(fù)過(guò)程中,菊科、豆科和禾本科植物為研究區(qū)主要優(yōu)勢(shì)物種(表1),這與黃土高原植被分布特征相吻合[22]。這主要是由于獨(dú)特的生物學(xué)特性使這三科植物對(duì)本研究區(qū)的生態(tài)環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性[23]。一方面菊科、禾本科和豆科植物通過(guò)增加根系生物量來(lái)吸收更多的水分[24],同時(shí)通過(guò)增加根冠比來(lái)減少水分散失(表1),另一方面在干旱脅迫下這三科植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)保持體內(nèi)水分,并增加SOD和丙二醛含量來(lái)抵御干旱脅迫[25],并且豆科植物可與根瘤菌共生來(lái)增加耐旱性[26]。雖草地恢復(fù)過(guò)程中主要優(yōu)勢(shì)種為這三科,但不同植物在不同恢復(fù)階段的重要值存在差異[10]。本研究結(jié)果顯示,在草地恢復(fù)10-50a間,草地群落經(jīng)歷了茵陳蒿→茵陳蒿+鐵桿蒿→鐵桿蒿+興安胡枝子→鐵桿蒿+本氏針茅→鐵桿蒿+白羊草的演替過(guò)程(表1),該結(jié)果與董凌勃等[10]在黃土高原的研究結(jié)果基本一致。這是由于各不同植物在受到光照、水分、土壤等環(huán)境因素以及種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用影響[27],其中茵陳蒿在恢復(fù)前20a能促進(jìn)鐵桿蒿、胡枝子和白羊草幼芽和根系生長(zhǎng),但在恢復(fù)30a后鐵桿蒿通過(guò)化感作用來(lái)抑制其他植物生長(zhǎng)發(fā)芽[24]。

草地群落物種組成在恢復(fù)過(guò)程中的變化使不同恢復(fù)年限草地群落多樣性發(fā)生變化,本研究中,隨著恢復(fù)年限的增加草地群落物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出先增后減趨勢(shì)(圖2),喬文靜等[22]在黃土高原研究也有相同的結(jié)果,這是由于在草地恢復(fù)10-30a間,草地群落的生物量增加(表1)、總蒸騰量增多,致使土壤含水量逐漸降低(表3),進(jìn)而導(dǎo)致30a之后部分植物受水分限制而退出群落,導(dǎo)致物種多樣性減少。此外,恢復(fù)30a后優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)、化感作用的增強(qiáng),部分優(yōu)勢(shì)物種占據(jù)更廣生態(tài)位使其他草本植物正常生長(zhǎng)受到抑制[23]。草地群落演替和多樣性的變化除了使物種變化的同時(shí)改變了植被養(yǎng)分含量。本研究結(jié)果顯示,不同恢復(fù)年限草地的地上植被、根系和凋落物TN含量隨恢復(fù)年限呈先增后減的趨勢(shì)(表2),這是由于植被恢復(fù)前30年,土壤條件不斷改善[28],豆科植物禾本科等植物的生物量不斷增加,導(dǎo)致植被碳、氮等養(yǎng)分含量增加。但是,30a后菊科和禾本科植物占主導(dǎo)地位,豆科植物減少,其中菊科和禾本科含氮量較低,但作為C4植物的禾本科含碳量較高[29],進(jìn)而導(dǎo)致植被、根系和凋落物碳含量增加而氮含量下降。

3.2 植被恢復(fù)對(duì)土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分的影響

植被恢復(fù)過(guò)程中,地上植物和地下土壤的協(xié)同作用會(huì)改變土壤養(yǎng)分狀況[11,28,30]。本研究結(jié)果顯示,隨草地恢復(fù)年限增加土壤PH和容重呈下降趨勢(shì),粘粒含量呈上升趨勢(shì)(表3),表明植被恢復(fù)使土壤條件得到不斷改善[31]。這是由于草地恢復(fù)過(guò)程中植被覆蓋度和凋落物增加,導(dǎo)致土壤表層覆蓋物增多,土壤水分蒸發(fā)減少,另外有機(jī)質(zhì)的輸入使土壤有機(jī)酸含量上升[32],進(jìn)而降低土壤PH。植物根系生物量增多,導(dǎo)致土壤孔隙度增加,使土壤容重下降。而根系分泌物增加以及微生物分解增加了土壤有機(jī)質(zhì),再加上土壤保水性增強(qiáng),導(dǎo)致土壤粘性增加,使土壤質(zhì)量得到改善[11]。不同的是土壤含水量在恢復(fù)過(guò)程中先下降后上升(表3),這是由于恢復(fù)初期草地群落的地下生物量增加,根系吸水增加,而地上覆蓋度增多導(dǎo)致了總蒸騰量增多,進(jìn)而使土壤含水量逐漸降低,但30a之后草地物種多樣性降低,耐旱的優(yōu)勢(shì)物種占據(jù)群落主導(dǎo)地位,水分蒸散減少,并且凋落物覆蓋增加,土壤保水性增強(qiáng),所以在草地恢復(fù)30-50a土壤含水量逐漸上升。草地恢復(fù)過(guò)程當(dāng)中土壤有機(jī)碳含量增加(表3),這是由于植被恢復(fù)過(guò)程地上植被增多,其中含C量較高的禾本科植物增多可將含C營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)歸還與土壤[22],同時(shí)凋落物和根系生物量增加,以及它們分解速率加快[33],增加了土壤有機(jī)碳(OC)含量,同時(shí)充足的C資源使微生物生長(zhǎng)和代謝需求得到了滿足,增強(qiáng)了土壤固碳能力。而土壤全氮(TN)含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(表3),在30a之前豆科植物變多,通過(guò)固氮作用和凋落而歸還于土壤的N增多,進(jìn)而增加土壤TN含量,但30a之后菊科和禾本科植物占群落主導(dǎo)地位,其中菊科植物含N量較低,加上豆科植物減少,歸還于土壤的N下降,并且微生物活動(dòng)的增加造成更多的N排放[34],導(dǎo)致土壤TN含量降低。

3.3 植被恢復(fù)對(duì)土壤各粒級(jí)團(tuán)聚體組成與分布的影響

地上植物群落特征的結(jié)構(gòu)組成和地下土壤理化性質(zhì)的改變會(huì)影響土壤團(tuán)聚體組成與分布[35]。本研究結(jié)果顯示,隨恢復(fù)年限的增加土壤大團(tuán)聚體(>2mm)和中團(tuán)聚體占比(0.25-2 mm)增加,而微團(tuán)聚體占比(0.053-0.25 mm)顯著減少(圖3)。大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體形成與植被、根系和凋落物生物量和碳氮含量有關(guān)(圖5),這是由于草地恢復(fù)過(guò)程中植被覆蓋度、凋落物增加,減少了土壤水分蒸發(fā)散失并增加了腐殖質(zhì)與腐殖酸[36],同時(shí)根系生物量增加,根系通過(guò)固結(jié)纏繞和釋放分泌物,增強(qiáng)土壤抗侵蝕和土壤微小顆粒團(tuán)聚膠結(jié)的能力,進(jìn)而增加土壤大粒徑團(tuán)聚體的占比[37],李程程等[38]認(rèn)為植被恢復(fù)過(guò)程中土壤質(zhì)量的改善影響了團(tuán)聚體組成,土壤當(dāng)中水分以及碳氮含量的改變影響了土壤微生物和土壤酶活性,進(jìn)而對(duì)小粒級(jí)進(jìn)行聚集形成大粒級(jí)團(tuán)聚體[1],這與本研究分析結(jié)果大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體形成與土壤有機(jī)碳、氮、碳氮比、含水量、粘粒和粉粒含量呈正相關(guān)(圖5)一致。團(tuán)聚體組成變化使團(tuán)聚體穩(wěn)定性發(fā)生變化,進(jìn)而改變土壤穩(wěn)定性[39]。本研究中,團(tuán)聚體穩(wěn)定性指數(shù)平均重量直徑(MWD)和幾何平均直徑(GMD)均顯著增加。這是由于土壤當(dāng)中小的粘粉粒通過(guò)根系分泌物和微生物聚集,并向更大粒級(jí)團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化[4,40-41],這表明團(tuán)聚體穩(wěn)定性在一方面與植被、根系和凋落物生物量和碳氮含量以及土壤有機(jī)碳、氮、碳氮比、含水量、粘粒和粉粒含量呈正相關(guān)(圖5),另一方面與大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體和粘粉粒團(tuán)聚體占比呈正相關(guān)性(圖6)。

3.4 植被恢復(fù)對(duì)土壤各粒級(jí)團(tuán)聚體全氮分布的影響

草地恢復(fù)過(guò)程中養(yǎng)分的輸入與輸出存在差異,進(jìn)而對(duì)土壤TN在各粒級(jí)團(tuán)聚體分布產(chǎn)生影響[42]。本研究結(jié)果顯示,各粒級(jí)TN含量隨恢復(fù)年限呈先下降后上升的趨勢(shì),而粒徑小于2mm的團(tuán)聚體TN含量又在40a后下降(圖4)。這是由于草地恢復(fù)前10a,草地植物變多,土壤當(dāng)中N被植物根系所吸收,因此各粒級(jí)團(tuán)聚體TN含量減少,在10a之后,根系分泌物增加和凋落物在豐富的微生物作用下分解,同時(shí)各粒級(jí)當(dāng)中微生物殘?bào)w的增加[43],使各粒級(jí)TN含量上升,但在40a后,受到養(yǎng)分歸還限制小于2mm粒徑團(tuán)聚體TN含量下降,而不同恢復(fù)年限草地各粒級(jí)全氮含量由高到低依次為:中團(tuán)聚體>微團(tuán)聚體>大團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,這是由于中團(tuán)聚體中有機(jī)物較多[2],且穩(wěn)定性強(qiáng),因此N持有能力較強(qiáng),造成中團(tuán)聚體當(dāng)中TN含量較高。團(tuán)聚體TN含量變化影響各粒級(jí)氮儲(chǔ)量,本研究結(jié)果顯示,粒徑大于2mm的團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量隨恢復(fù)年限增加,而微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量呈先下降再上升后下降的趨勢(shì)(圖4)。這是由于恢復(fù)過(guò)程中的根系增多,土壤微小顆粒通過(guò)根系纏繞和分泌物聚集,形成穩(wěn)定且具黏合特性的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)[1],這保證了大粒徑團(tuán)聚體不被礦化或分解,且其黏性吸附更多的土壤顆粒,因此大粒徑團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量增加。微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量在恢復(fù)過(guò)程中先減少后增加,這是由于微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量與植被、根系和凋落物氮含量相關(guān)(圖5),植被恢復(fù)使根系增多,根系更容易地從穩(wěn)定性較低的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)當(dāng)中吸收含氮化合物[44],進(jìn)而減少微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量,恢復(fù)10a后,豆科植物變多,氮?dú)w還增加,因此微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量增加,而微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量下降是因?yàn)?0a后主要優(yōu)勢(shì)種菊科和禾本科本身含氮量較低,而豆科植物減少,并且微團(tuán)聚體占比降低(圖3),導(dǎo)致微團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量減少。在農(nóng)田以及草地恢復(fù)10-40a,微團(tuán)聚體當(dāng)中氮儲(chǔ)量最高,但到50a大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量最高(圖4),這是因?yàn)?0a之前微團(tuán)聚體占比雖有逐步降低但占比依然最大,到50a大團(tuán)聚體占居主導(dǎo)地位(圖3),這表明本研究符合TISDALL等[45]提出的團(tuán)聚體的團(tuán)聚體形成模型,隨著團(tuán)聚體粒徑的增加,全氮的存儲(chǔ)也會(huì)增加,因?yàn)榱礁蟮膱F(tuán)聚體是由小顆粒和有機(jī)結(jié)合劑組成的[46]。因此,大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量逐年增加。

不同恢復(fù)年限草地各粒級(jí)團(tuán)聚體的氮儲(chǔ)量對(duì)土壤氮儲(chǔ)存有不同程度的貢獻(xiàn)。本研究結(jié)果顯示,土壤氮儲(chǔ)量與大團(tuán)聚體占比和氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖6),恢復(fù)過(guò)程中土壤氮儲(chǔ)量增加,且大團(tuán)聚體對(duì)土壤氮儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)率最大(表4),這是由于草地恢復(fù)過(guò)程中,含氮量較高的豆科植物變多,同時(shí)根系和凋落物的分解促進(jìn)了土壤顆粒的黏合,因此大團(tuán)聚體TN含量和數(shù)量增加,另外,恢復(fù)過(guò)程中人類活動(dòng)的減少,以及土壤表面植被覆蓋度和凋落物生物量增加減少了雨水的沖擊,防止了土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)被破壞,利于大團(tuán)聚體的形成[47],進(jìn)而增加了大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量。而大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量增多是由其本身占比和TN含量在恢復(fù)過(guò)程中的增加導(dǎo)致的,其中大團(tuán)聚體占比的增加是大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量的增加主原因(圖7)。這是由于植被恢復(fù)過(guò)程中大團(tuán)聚體通過(guò)根系纏繞和有機(jī)物分解對(duì)土壤小顆粒黏合而成[1],并且在恢復(fù)過(guò)程中不斷聚集,成為穩(wěn)定性較強(qiáng)的結(jié)構(gòu),有效地避免了被微生物以及礦化過(guò)程所分解[48],因此微團(tuán)聚體占比在不斷減少,而大團(tuán)聚體占比增加(圖3),導(dǎo)致大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量在不斷增加?？傊?本研究中大團(tuán)聚體占比的變化主導(dǎo)其氮儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化,而大團(tuán)聚體氮儲(chǔ)量是土壤氮儲(chǔ)量變化的主要貢獻(xiàn)粒級(jí)。

4 結(jié)論

(1)黃土高原草地恢復(fù)過(guò)程中主要優(yōu)勢(shì)物種為菊科、禾本科和豆科植物,草地植物物種多樣性隨恢復(fù)年限的增加呈先增加后減少趨勢(shì),草地植物群落發(fā)生正向演替。

(2)草地恢復(fù)過(guò)程中土壤含水量、土壤OC和TN含量呈增加趨勢(shì),土壤pH和容重呈下降趨勢(shì),土壤質(zhì)量得到有效改善。

(3)隨恢復(fù)年限的增加,草地群落土壤大團(tuán)聚體占比增加,微團(tuán)聚體占比下降,土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)。

(4)草地群落土壤各粒級(jí)團(tuán)聚體TN含量表現(xiàn)為中團(tuán)聚體>微團(tuán)聚體>大團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,且均隨隨恢復(fù)年限的增加呈先降后升的趨勢(shì);TN儲(chǔ)量表現(xiàn)為微團(tuán)聚體>大團(tuán)聚體>中團(tuán)聚體>粘粉粒團(tuán)聚體,且大、中團(tuán)聚體均隨恢復(fù)年限的增加呈增加趨勢(shì)。

(5)草地恢復(fù)過(guò)程中土壤大團(tuán)聚體對(duì)土壤TN儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)最大,且其通過(guò)占比增加的方式促進(jìn)土壤全氮儲(chǔ)量增加。