不同密度銅銹環(huán)棱螺對沉水植物生長和水質(zhì)的影響

李 威，胡淑芳，陳 楠，劉金福，陳宇煒，丁惠君，代濤濤，樓 倩，鐘家有

(1. 南昌工程學(xué)院江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 30099；2. 江西省水利科學(xué)院江西省鄱陽湖水資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330029)

淡水螺類屬于軟體動物門，腹足綱，分為前鰓亞綱和肺螺亞綱，前者一般具有厴和鰓，活動于水底，只能借助基質(zhì)或水草等靠近水面，幾乎不牧食沉水植物，如銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)；后者無厴和鰓，以外套膜壁上密生血脈網(wǎng)的假肺呼吸，借體內(nèi)空氣泡可以浮上水面，有些種類直接取食沉水植物葉片，如橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)[1-2]。淡水螺類廣泛分布于我國的湖泊、河流、溝渠和池塘中, 為底棲動物群落的重要組成部分，在我國許多水體中為優(yōu)勢底棲動物[3-4]。

前鰓亞綱的銅銹環(huán)棱螺由于能夠絮凝水體懸浮物，濾食水體浮游植物，刮食附著藻，并且?guī)缀醪荒潦吵了参铮虼顺１挥脕砼c沉水植物一起凈化水體。Mo等[5]的研究表明沉水植物苦草(Vallisnerianatans)和銅銹環(huán)棱螺單獨(dú)作用均能夠降低水體總氮濃度、附著藻和底棲藻的生物量，二者結(jié)合在一起能夠取得更顯著的水體修復(fù)效果；鄭有飛等[6]的研究表明不同密度環(huán)棱螺(Bellamyasp.)處理組苦草表面附著生物的生物量明顯低于無螺組，螺處理組苦草根狀莖生物量均大于對照組。然而，銅銹環(huán)棱螺對水質(zhì)的影響并不總是正面的，銅銹環(huán)棱螺的新陳代謝作用和對底泥生物的擾動作用能夠改變水體的物理化學(xué)特性和藻類群落，如Zhu等[7]的研究表明銅銹環(huán)棱螺的存在降低了水體的氮磷比，降低了綠藻的生物量，但是提高了藍(lán)藻的生物量；Yang等[8]的研究表明銅銹環(huán)棱螺的生物擾動作用顯著增加了水體可溶性活性磷和不穩(wěn)定磷的濃度，使泥-水界面磷通量比無螺組增加了2倍以上。此外，銅銹環(huán)棱螺對沉水植物的影響具有一定的種間差異性，Li等[9]的研究表明銅銹環(huán)棱螺對苦草生長的促進(jìn)作用大于輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)和金魚藻(Ceratophyllumdemersum)。以上研究表明，銅銹環(huán)棱螺對水生態(tài)系統(tǒng)的影響兼具正向和負(fù)向作用，有關(guān)橢圓蘿卜螺牧食作用的研究表明，螺類的密度效應(yīng)可能是驅(qū)動兩種作用轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子[10-11]。然而，有關(guān)不同密度銅銹環(huán)棱螺對水質(zhì)和不同沉水植物影響的研究并不是很充分。本研究通過構(gòu)建兩種沉水植物與不同密度銅銹環(huán)棱螺共存的環(huán)境，旨在闡明不同密度銅銹環(huán)棱螺對沉水植物生長率和水質(zhì)指標(biāo)的影響，以及銅銹環(huán)棱螺對不同沉水植物影響的差異，以期為聯(lián)合使用沉水植物和銅銹環(huán)棱螺凈化水體的生態(tài)工程提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

苦草和金魚藻是水生態(tài)修復(fù)中常用的沉水植物，苦草屬于蓮座型沉水植物，葉片和根發(fā)達(dá)，金魚藻是無根沉水植物，能夠斷枝生長，二者形態(tài)差異較大[12]，因此具有典型代表性，不同密度銅銹環(huán)棱螺對二者的影響可能有較大差異。沉水植物采自贛撫平原六干渠南昌工程學(xué)院校內(nèi)河段(28°41′28.14″N，116°1′26.48″E)，采集后在實(shí)驗(yàn)室預(yù)培養(yǎng)1個月，選取生長良好、無分枝的苦草和金魚藻植株。苦草每株保留4～5個健康葉片，修剪至地上部分9.0 cm、地下部分3.0 cm作為備用苗種，其鮮重為(0.43±0.05)g。金魚藻修剪頂端12.0 cm作為苗種，鮮重為(0.45±0.05) g。試驗(yàn)前植物苗種均用晾曬過的自來水和去離子水輕輕洗去表面泥沙和附著物。試驗(yàn)所用銅銹環(huán)棱螺取自鄱陽湖國家自然保護(hù)區(qū)，選擇大小一致、生長良好、重量為(1.80±0.20) g的個體，用軟毛刷輕輕去除表面附著物，放入晾曬過的自來水中曝氣暫養(yǎng)3 d。

試驗(yàn)用水取自贛撫平原六干渠南昌工程學(xué)院河段，使用浮游生物網(wǎng)過濾后使用，水質(zhì)指標(biāo)初始值：溶解氧質(zhì)量濃度為8.92 mg/L，氧化還原電位為213 mV，pH值為6.95，電導(dǎo)率為473 μS/cm，葉綠素質(zhì)量濃度為54.89 μg/L，水體可溶性總氮質(zhì)量濃度為1.423 mg/L，水體可溶性總磷質(zhì)量濃度為0.135 mg/L。

采用容積為5 L、高25 cm、直徑為16 cm的圓形玻璃缸種植沉水植物，玻璃缸底鋪設(shè)4 cm淘洗干凈的細(xì)砂(粒徑為1～2 mm)用以固定沉水植物，缸內(nèi)添加試驗(yàn)用水至23 cm處。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

銅銹環(huán)棱螺設(shè)置3個密度處理組：對照組，放置0個螺；低密度組，放置4個螺，密度約為200個/m2；高密度組，放置8個螺，密度約為400個/m2。3個處理組分別種植4株苦草(約為86 g/m2)和4株金魚藻(約為90 g/m2)。共6個處理組，每個處理組設(shè)置3個系統(tǒng)重復(fù)。

試驗(yàn)于2017年6月初開始，共進(jìn)行15 d。試驗(yàn)中光照采用9 W的人工光照，光照時間為每天12 h(07∶00—19∶00)。試驗(yàn)期間每隔3 d采用便攜式水質(zhì)分析儀(美國哈希公司，HQ 40d)測定一次水體溫度、溶解氧質(zhì)量濃度、氧化還原電位、pH值和電導(dǎo)率；采用葉綠素分析儀(福州普貝斯智能科技有限公司，PCH-800)測定葉綠素質(zhì)量濃度。

試驗(yàn)開始前和結(jié)束后采用HJ 636—2012《水質(zhì) 總氮的測定 堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法》方法測定水體總氮質(zhì)量濃度和GB 11893—89《水質(zhì) 總磷的測定 鉬酸銨分光光度法》方法測定水體總磷質(zhì)量濃度，用以計算裝置氮和磷去除率，計算公式為

(1)

(2)

式中：RN、RP分別為總氮、總磷的去除率；ρN0、ρN1分別為水體初始氮、試驗(yàn)結(jié)束氮質(zhì)量濃度；ρP0、ρP1分別為水體初始磷、試驗(yàn)結(jié)束磷質(zhì)量濃度。

試驗(yàn)結(jié)束測定每個玻璃缸苦草和金魚藻總鮮重和株高，用以計算沉水植物相對生長率和相對伸長率，計算公式為

(3)

(4)

式中：RG、RL分別為植物相對生長率、相對伸長率；W0、W1分別為沉水植物初始鮮重、試驗(yàn)結(jié)束鮮重；L0、L1分別為沉水植物初始株高、試驗(yàn)結(jié)束株高；t為試驗(yàn)時間。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS18.0軟件分析。水體氮、磷去除率和沉水植物相對生長率不同處理間的差異分析采用單因素方差分析進(jìn)行，多重比較采用q檢驗(yàn)的方法；不同因子(文中分別指沉水植物物種、銅銹環(huán)棱螺密度、交互作用和殘差)對水體氮、磷去除率的影響采用多因素一般線性模型的方法分析，并采用方差分解的方法量化各因素對影響因子變異的相對貢獻(xiàn)[13-14]，其計算公式為

(5)

式中：σx為因子x的方差百分比；Sx為因子x的方差平方和；Sx1、Sx2、Sx1,x2、SC分別為因子沉水植物物種、銅銹環(huán)棱螺密度、交互作用、殘差的方差平方和。

2 結(jié)果與分析

2.1 水質(zhì)指標(biāo)

圖1為苦草組水質(zhì)隨時間變化情況。試驗(yàn)期間水體溫度為(27.4±0.5)℃，由圖1可見，苦草組水體溶解氧質(zhì)量濃度和氧化還原電位隨著銅銹環(huán)棱螺密度的增加而降低；試驗(yàn)結(jié)束時，溶解氧質(zhì)量濃度和氧化還原電位高密度組相對于對照組分別降低了33.0%和12.1%。電導(dǎo)率隨著螺密度的增加而升高；試驗(yàn)結(jié)束時，電導(dǎo)率高密度組相對于對照組升高了20.6%。低密度組pH值則要高于對照組和高密度組。

圖2為金魚藻組水質(zhì)隨時間變化情況。由圖2可見，水體溶解氧質(zhì)量濃度在前9 d隨銅銹環(huán)棱螺密度的增加而降低，在后6 d低密度組溶解氧質(zhì)量濃度高于對照組和高密度組。金魚藻組水體電導(dǎo)率隨時間的變化規(guī)律與苦草組相似，試驗(yàn)結(jié)束時，高密度組電導(dǎo)率相對于對照組升高了22.2%。pH值和氧化還原電位的變化則隨時間有一定波動。

圖3為不同處理組水體葉綠素質(zhì)量濃度隨時間變化情況，由于儀器故障第3天的水體葉綠素質(zhì)量濃度沒有測定。由圖3可見，苦草組水體葉綠素質(zhì)量濃度是試驗(yàn)前期對照組最高，試驗(yàn)結(jié)束時低密度組最高；而金魚藻組在試驗(yàn)結(jié)束時高密度組最高。

(a)溶解氧 (b)氧化還原電位

(c)pH (d)電導(dǎo)率

(a)溶解氧 (b)氧化還原電位

(c)pH值 (d)電導(dǎo)率

(a)苦草組 (b)金魚藻組

2.2 沉水植物生長和水體氮磷去除率

圖4為不同處理組對沉水植物相對生長率、相對伸長率、水體氮去除率和水體磷去除率的影響。由圖4(a)(b)可見，對照組、低密度組和高密度組均為金魚藻組相對生長率最高，苦草組相對生長率最低，各組金魚藻相對生長率分別是苦草的3.1、1.6和2.4倍。沉水植物相對生長率隨螺密度增加呈升高趨勢，高密度組的苦草組和金魚藻組相對生長率是對照組的2.16和1.66倍。各處理組金魚藻的相對伸長率均高于苦草，兩種植物對照組和低密度螺處理組間相對伸長率沒有顯著差異，高密度組苦草和金魚藻的相對伸長率顯著高于對照組，其數(shù)值分別是對照組的1.18和1.25倍。

由圖4(c)(d)可見，水體氮的去除率隨螺密度的增加呈下降趨勢，高密度組苦草組和金魚藻組水體氮的去除率相對于對照組分別下降了70.0%和64.5%，苦草組低密度組和對照組氮的去除率沒有顯著差異。金魚藻組對水體磷的去除率要顯著高于苦草組，平均值約為苦草組的1.8倍，不同密度螺組間沒有顯著差異。

表1為沉水植物物種、銅銹環(huán)棱螺密度及二者交互作用對水體氮磷去除率的影響。由表1可見，沉水植物物種、螺密度及二者交互作用均對水體氮去除率產(chǎn)生顯著影響，其中螺密度的方差占比為64.42%，沉水植物物種和二者交互作用的方差占比分別為8.99%和16.74%。沉水植物物種對水體磷去除率有顯著影響，方差占比為72.54%，而螺密度和二者交互作用則對水體磷去除率沒有顯著影響。

(a)相對生長率 (b)相對伸長率

(c)水體氮去除率 (d)水體磷去除率

表1 沉水植物物種、銅銹環(huán)棱螺密度及二者交互作用對水體氮磷去除率的影響

3 討 論

沉水植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力，對于水體氮磷具有很強(qiáng)的吸收去除作用[15-16]，金樹權(quán)等[17]的研究表明，苦草和金魚藻對水體總氮的去除率分別為72.0%和79.3%，對水體總磷的去除率分別為58.5%和67.7%。而銅銹環(huán)棱螺作為水生動物，其新陳代謝作用則向水體釋放氮磷，李寬意等[18]的研究表明，環(huán)棱螺的氨氮和磷酸鹽釋放率分別為0.51 mg/(g·d)和18.42 μg/(g·d)，因此可以推測銅銹環(huán)棱螺的存在可能會降低沉水植物對水體氮磷的去除率，本研究結(jié)果驗(yàn)證了這一推測，并且進(jìn)一步表明銅銹環(huán)棱螺密度與沉水植物物種兩因素對水體氮和磷去除率的影響有較大差異。不同密度銅銹環(huán)棱螺對水體氮濃度變化起主要作用，方差占比為64.42%，而不同沉水植物物種雖然也顯著影響水體氮濃度，但方差占比為8.99%，二者的交互作用對水體氮濃度變化的方差占比則為16.74%。而對于水體磷濃度的變化，不同沉水植物物種起主要作用，方差占比為72.54%，銅銹環(huán)棱螺及二者交互作用對水體磷的變化沒有顯著影響。本研究表明銅銹環(huán)棱螺的存在顯著提高了沉水植物苦草和金魚藻的相對生長率，這與李寬意等[18]和何虎等[19]的研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)殂~銹環(huán)棱螺能夠刮食沉水植物表面的附著藻類和濾食水體浮游藻類從而提高沉水植物競爭能力，并且螺的新陳代謝作用也提高了水體氮磷濃度。

綜上可知，銅銹環(huán)棱螺一方面通過新陳代謝作用降低了水體氮磷的去除率，另一方面通過與沉水植物的“互利作用”提高了沉水植物的相對生長率和相對伸長率。根據(jù)本研究所得結(jié)果，對于苦草，低密度組與對照組水體氮的去除率沒有顯著差異，這可能是因?yàn)榈兔芏冉M苦草和銅銹環(huán)棱螺的多重作用使水體氮的去除率達(dá)到了一定的平衡，而高密度組氮的去除率顯著低于低密度組和對照組，可能是因?yàn)楦呙芏冉M螺的新陳代謝釋放的氮磷占了較大比例。對于金魚藻，高密度組、低密度組和對照組水體氮的去除率各組間均有顯著差異，表明銅銹環(huán)棱螺的新陳代謝作用可能對金魚藻的影響要大于對苦草的影響，這在相關(guān)研究[9]中也得到證實(shí)。

此外，本研究還表明銅銹環(huán)棱螺對水體氮濃度的影響要大于對磷濃度的影響，水體氮磷比隨銅銹環(huán)棱螺密度的增加而升高，這與Zhu等[7]的研究結(jié)果相反，這可能是水體的初始條件或底質(zhì)條件不同導(dǎo)致的[20]，水體初始氮磷比對于浮游藻類的生長有很大影響，銅銹環(huán)棱螺是底棲動物，會對底質(zhì)有一定程度的擾動，進(jìn)而影響底質(zhì)營養(yǎng)鹽的釋放速率[20-21]。相關(guān)研究表明，螺類新陳代謝氮的釋放速率要遠(yuǎn)大于磷的釋放速率[18，22-23]，Pinowska[23]的研究表明25℃時螺類氨氮的釋放速率是磷釋放速率的6.7倍。

4 結(jié) 語

本文研究了不同密度銅銹環(huán)棱螺對苦草和金魚藻生長及水質(zhì)的影響，結(jié)果表明不同密度銅銹環(huán)棱螺與沉水植物共存對水體溶解氧、pH值、氧化還原電位、電導(dǎo)率和葉綠素質(zhì)量濃度均有一定影響。銅銹環(huán)棱螺的存在降低了水體氮磷的去除率，銅銹環(huán)棱螺不同密度對水體氮濃度變化起主要作用，方差占比為64%，不同沉水植物物種對水體磷濃度起主要作用，方差占比為72.54%，銅銹環(huán)棱螺促進(jìn)了沉水植物的生長，不同密度銅銹環(huán)棱螺對金魚藻的促進(jìn)作用要大于苦草。