PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響

李丹 石瀏芃

摘要：為研究不同紫蘇品種種子在萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，給評(píng)價(jià)紫蘇種子的抗旱性和栽培管理提供理論依據(jù)，以紫蘇品種TS003號(hào)和貴蘇4號(hào)為試料，采用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，分別測(cè)定2個(gè)品種的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)和鮮重等指標(biāo)。結(jié)果表明，不同濃度的PEG-6000干旱脅迫處理對(duì)TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)和鮮重均產(chǎn)生抑制作用，均隨著PEG-6000濃度的增加呈下降趨勢(shì)。與蒸餾水空白對(duì)照相比，在低濃度PEG-6000（3%、6%）干旱脅迫下，各指標(biāo)值下降幅度差異不顯著（P ＞ 0.05），PEG-6000濃度在12%及以上時(shí)顯著下降（P < 0.05），尤其在PEG-6000濃度為24%（重度干旱脅迫）處理下紫蘇種子發(fā)芽完全受到抑制。

關(guān)鍵詞：紫蘇；PEG-6000；干旱脅迫；種子萌發(fā)；抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.8 ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2022）02-0167-04

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.02.014

Effects of PEG-6000 Simulated Drought Stress on the

Germination of Perilla Seeds

LI Dan， SHI Liupeng

（College of Agriculture and Forestry Science and Technology， Longdong University， Qingyang Gansu 745000， China）

Abstract： In order to study the response and drought resistance of seeds of different perilla varieties to drought stress during the germination period， TS003 and Guisu 4 were used as experimental materials. PEG-6000 solution with different concentrations was used to simulate drought stress， and the germination rate， germination potential， germination index， vigor index， embryo root length and fresh weight were measured， respectively. The results showed that different concentrations of PEG-6000 solutions had inhibitory effects on the germination rate， germination potential， germination index， vigor index， radicle length and fresh weight of the two perilla varieties. With the increase of PEG-6000 concentration， it showed a downward trend. Compared with the control i.e.， distilled water， the decrease of indexes under low concentration of PEG-6000 solutions（3% and 6%） was not significant（P ?＞ 0.05）， while the decrease of indexes was significantly（P < 0.05） when the concentration of PEG-6000 solutions was at or above 12%， especially when the concentration of PEG-6000 solution was at 24%（severe drought stress）， the germination of perilla seeds was completely inhibited.

Key words： Perilla frutescens （L.） Britt.; PEG-6000; Drought stress; Seed germination; Drought resistance

紫蘇［Perilla frutescens（L.）Britt.］是唇形科紫蘇屬一年生草本自花授粉植物，具有獨(dú)特芳香。紫蘇又被稱(chēng)為荏，在中國(guó)已有兩千多年的栽培歷史，現(xiàn)各地廣泛栽培。紫蘇可供香料用和藥用，入藥以籽實(shí)及莖葉為主，葉是鎮(zhèn)咳、發(fā)汗、芳香性的健胃利尿劑，有解毒、鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛的作用，可治感冒；梗有平氣安胎的功效；籽實(shí)能鎮(zhèn)咳、平喘、祛痰、發(fā)散精神之沉悶［1 ］。從種子中榨出的蘇子油有“深海魚(yú)油”之稱(chēng)，其還具有防腐作用，可供工業(yè)用［2 ］?？偠灾?，紫蘇是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的油料作物，有著非常廣闊的發(fā)展前景。

干旱是制約農(nóng)作物生產(chǎn)的主要逆境因子，也是全球最重要的生態(tài)問(wèn)題之一。在我國(guó)，由于水資源分布不均衡，季節(jié)性、區(qū)域性干旱問(wèn)題特別突出，尤其是西北地區(qū)缺水狀況日趨嚴(yán)重，是典型的旱作區(qū)［3 - 4 ］。植物的抗旱性是受諸多生理因素共同作用的影響，這是個(gè)相對(duì)復(fù)雜的生理調(diào)整機(jī)制［5 ］。干旱會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，如種子萌發(fā)、生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)等［6 - 7 ］。種子萌發(fā)期受到干旱影響時(shí)，會(huì)導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低，發(fā)育受阻，造成作物減產(chǎn)，因而，研究紫蘇種子的抗旱機(jī)制，提升紫蘇抗旱能力對(duì)提高旱作地區(qū)紫蘇種植效益尤為重要。我們采用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫環(huán)境，研究了紫蘇品種TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況，以期探討紫蘇種子在萌發(fā)階段對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為評(píng)價(jià)紫蘇種子的抗旱性和栽培管理提供依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 供試材料

指示紫蘇品種為T(mén)S003號(hào)（由天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供）、貴蘇4號(hào)（由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供），模擬干旱脅迫處理劑為化學(xué)純PEG-6000（聚乙二醇，平均分子量6000），由天津天泰密歐化學(xué)試劑開(kāi)發(fā)中心生產(chǎn)并提供。

1.2 ? 試驗(yàn)方法

選取大小均勻、飽滿、無(wú)殘損的紫蘇種子，用20 g/kg次氯酸鈉溶液浸泡消毒30 min，用蒸餾水沖洗4次，再在蒸餾水中浸泡10 min，將消毒后的種子吸干水分，均勻擺入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿（9 cm）中，每個(gè)培養(yǎng)皿放50粒種子。設(shè)置5個(gè)濃度梯度的PEG-6000溶液，分別為3%、6%、12%、18%、24%，以蒸餾水作為空白對(duì)照（CK），每處理重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中，光照12 h，培養(yǎng)過(guò)程中根據(jù)實(shí)際情況在培養(yǎng)皿中適時(shí)補(bǔ)充蒸餾水或PEG-6000溶液［8 ］。每天觀察種子的發(fā)芽情況，以胚根突破種皮2 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)培養(yǎng)觀察7 d，計(jì)算種子發(fā)芽率（Gr）、發(fā)芽勢(shì)（Gp）、發(fā)芽指數(shù)（Gi）、活力指數(shù)（Vi）。處理第7天結(jié)束發(fā)芽后每處理取10粒測(cè)量發(fā)芽種子的鮮重和胚根長(zhǎng)。

1.3 ? 各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算方法

Gr=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

Gp=（第4 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

Gi= ［∑（t天內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/種子發(fā)芽天數(shù)）］

Vi=發(fā)芽種子鮮重×Gi

1.4 ? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，使用SPSS 22.0對(duì)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 干旱脅迫對(duì)紫蘇種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖1可以看出，隨著PEG處理濃度的增加，紫蘇品種TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均呈下降趨勢(shì)。TS003號(hào)的發(fā)芽率從82.67%下降到1.33%，貴蘇4號(hào)的發(fā)芽率從88.67%下降到0.67%；TS003號(hào)的發(fā)芽勢(shì)從75.33%下降到1.33%，貴蘇4號(hào)的發(fā)芽勢(shì)從79.33%下降到1.33%。PEG-6000濃度為3%和6%時(shí)，2個(gè)品種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)下降幅度較小，與對(duì)照相比差異不顯著（P ＞ 0.05）。在PEG-6000濃度為12%和18%時(shí)，2個(gè)品種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)下降幅度較大，與對(duì)照差異顯著（P < 0.05），受到了干旱脅迫的影響。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到24%時(shí)，TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)基本不發(fā)芽，并且在萌發(fā)后期出現(xiàn)種子發(fā)霉、變質(zhì)現(xiàn)象，受到極度干旱脅迫影響，說(shuō)明PEG-6000對(duì)種子的萌發(fā)具有抑制作用，且抑制作用隨著PEG-6000濃度的增加而增強(qiáng)。從圖1還可以看出，當(dāng)PEG-6000濃度為12%和18%時(shí)，貴蘇4號(hào)的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)明顯低于TS003號(hào)，說(shuō)明在中高濃度的干旱脅迫下，TS003號(hào)耐旱性較貴蘇4號(hào)強(qiáng)。

2.2 ? 干旱脅迫對(duì)紫蘇種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是用來(lái)衡量植物發(fā)芽能力的指標(biāo)，同時(shí)能夠反映其種子的品質(zhì)［9 - 11 ］。由圖2看出，TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨著PEG-6000處理濃度的增加而呈下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，PEG-6000濃度為3%和6%時(shí)，TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降幅度較小，差異不顯著（P ＞ 0.05）；PEG-6000濃度為12%和18%時(shí)，2個(gè)品種的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降幅度較大，差異顯著（P < 0.05）。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到24%時(shí)，TS003號(hào)的發(fā)芽指數(shù)僅為0.14，活力指數(shù)為0.01，接近于0；貴蘇4號(hào)的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均為0，種子幾乎失去發(fā)芽活力。另外，從TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)指標(biāo)數(shù)據(jù)的變化趨勢(shì)看，PEG-6000濃度為12%和18%時(shí)，貴蘇4號(hào)的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)明顯低于TS003號(hào)，說(shuō)明在一定程度的干旱脅迫下，貴蘇4號(hào)發(fā)芽能力不如TS003號(hào)，TS003號(hào)在萌發(fā)階段對(duì)干旱的適應(yīng)性較強(qiáng)。

2.3 ? 干旱脅迫對(duì)紫蘇種子胚根長(zhǎng)和鮮重的影響

由表1可以看出，紫蘇品種TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)的胚根長(zhǎng)和鮮重均隨著PEG-6000濃度的增加而呈降低趨勢(shì)。與對(duì)照相比，在不同濃度PEG-6000處理下，2個(gè)紫蘇品種的胚根長(zhǎng)和鮮重均呈顯著性差異（P < 0.05）。PEG-6000濃度為3%、6%的2個(gè)處理間胚根長(zhǎng)和鮮重?zé)o顯著差異，生長(zhǎng)狀況較一致；PEG-6000濃度達(dá)到12%時(shí)，胚根長(zhǎng)和鮮重明顯下降，生長(zhǎng)受到較大的抑制；PEG-6000濃度達(dá)到18%及以上時(shí)，胚根長(zhǎng)和鮮重已嚴(yán)重受到影響，胚根長(zhǎng)幾乎為零。與對(duì)照相比，PEG-6000濃度為24%時(shí)TS003號(hào)和貴蘇4號(hào)的胚根長(zhǎng)下降幅度分別達(dá)97.6%和97.8%，鮮重降幅分別達(dá)到了86.5%和77.5%，這與觀察到的當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到24%時(shí)種子不發(fā)芽或根部纖細(xì)的結(jié)果相符。

3 ? 結(jié)論與討論

PEG-6000是一種高分子聚合物，親水性好，加入水中可降低溶液水勢(shì)，對(duì)植株造成干旱脅迫，是植物抗旱性研究中使用最多的模擬干旱脅迫滲透劑，已在水稻、小麥、玉米、棉花、向日葵等多種作物種子的抗旱性研究中得到廣泛應(yīng) ?用［12 - 16 ］。

本研究表明，與空白對(duì)照蒸餾水相比較，PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)具有抑制作用，PEG-6000各濃度處理均使紫蘇種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)降低，同時(shí)也均使紫蘇種子的胚根長(zhǎng)和鮮重顯著降低，且隨著PEG-6000濃度的增加抑制作用越明顯。PEG-6000濃度為3%、6%處理時(shí)，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的抑制作用不明顯；PEG-6000濃度為12%、18%處理時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值顯著下降，種子萌發(fā)明顯受到抑制。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到24%時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值達(dá)到最低，種子發(fā)芽能力嚴(yán)重受到抑制，甚至導(dǎo)致種子發(fā)霉變質(zhì)。郭鵬輝等［17 ］研究表明，PEG-6000濃度為2.5%～10.0%的輕度脅迫下，紫蘇種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)變化差異不顯著；PEG-6000濃度為15.0%～20.0%的中度干旱脅迫下，紫蘇種子發(fā)芽率顯著降低；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到25.0%（重度干旱脅迫）時(shí)，種子幾乎不能萌發(fā)。鄒成林等［18 ］的研究結(jié)果表明，隨PEG-6000濃度的增加，玉米種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、胚根干重、胚芽干重和貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率等各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，PEG-6000處理抑制玉米胚根和胚芽的生長(zhǎng)，濃度越高，抑制作用越明顯。本試驗(yàn)結(jié)果與郭鵬輝等［17 ］、鄒成林等［18 ］的研究結(jié)果均一致。

本試驗(yàn)過(guò)程中，紫蘇品種TS003號(hào)、貴蘇4號(hào)表現(xiàn)出不同的抗旱性。綜合各項(xiàng)指標(biāo)（胚根長(zhǎng)除外）可以看出，TS003號(hào)抗旱性較貴蘇4號(hào)強(qiáng)，這還需要通過(guò)對(duì)生理指標(biāo)以及抗旱性相關(guān)程度的分析進(jìn)一步綜合評(píng)價(jià)。

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收稿日期：2022 - 07 - 11

基金項(xiàng)目：隴東學(xué)院青年科技創(chuàng)新項(xiàng)目（XYZK202002）。

作者簡(jiǎn)介：李 ? 丹（1987 — ），女，甘肅華池人，講師，碩士，主要從事農(nóng)學(xué)專(zhuān)業(yè)教學(xué)和科研工作。Email： 530322091@qq.com。