魏軍紅
(山西省中條山國有林管理局,山西 侯馬 043000)
華山松(PinusarmandiiFranch.)是松科松屬常綠喬木,原產(chǎn)于中國,是我國主要造林樹種之一。評價華山松子代苗期生長表現(xiàn),是子代早期測定的重要內(nèi)容,可以提高選擇效率,縮短育種周期[1]。遺傳測定是林木遺傳改良工作的核心任務(wù),遺傳評估方法的優(yōu)劣,直接關(guān)系到是否能準確選擇出優(yōu)良家系[2]。ASReml是專門用于海量數(shù)據(jù)分析的混合模型,并可估算許多重要的遺傳參數(shù),運算速度比其它統(tǒng)計軟件要快,因此,被認為是遺傳評估的最優(yōu)軟件,現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于畜牧、漁業(yè)、農(nóng)作物和林業(yè)等領(lǐng)域的遺傳分析[3]。筆者通過對華山松天然分布區(qū)的優(yōu)良林分進行調(diào)查,開展華山松半同胞家系苗期測定試驗。根據(jù)遺傳測定結(jié)果,進行華山松優(yōu)良家系的早期選擇,以期為華山松良種選育及營建華山松種子園提供技術(shù)支撐。
在山西省中條山國有林管理局橫河林場,選擇華山松優(yōu)良單株30株,采集華山松優(yōu)樹種子。于2019年春季進行播種育苗,2021年10月進行苗期測定。
調(diào)查華山松半同胞家系苗期生長情況,測量苗高和地徑。計算各性狀均值、標準差、變異系數(shù),利用SPSS22.0對各性狀進行單因素方差分析,利用R語言ASReml包計算遺傳參數(shù),包括遺傳力、遺傳增益、遺傳相關(guān)系數(shù)、表型相關(guān)系數(shù)。具體公式如下:
式中:δ為標準差;μ為平均值。
華山松半同胞家系生長性狀方差分析見表1。
表1 華山松半同胞家系生長性狀方差分析
由表1可以看出,華山松不同半同胞家系之間苗期生長差異顯著。
華山松半同胞家系生長性狀見表2。
由表2可以看出,30個華山松家系平均苗高為8.17 cm,變異系數(shù)為25%;平均地徑為2.99 mm,變異系數(shù)為19%。華山松不同家系間苗高平均值變幅為6.43 cm~10.95 cm,表現(xiàn)最優(yōu)的家系是表現(xiàn)最差家系的1.7倍,家系間苗高變異系數(shù)范圍為16.8%~28.2%。華山松不同家系間地徑平均值變幅為2.54 mm~3.71 mm,表現(xiàn)最優(yōu)的家系是表現(xiàn)最差家系的1.46倍,家系間地徑變異系數(shù)范圍為10.7%~20.8%。
表2 華山松半同胞家系生長性狀對比
華山松家系間表型變異大,為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ),表明華山松苗期選擇可獲得較大的遺傳增益。從苗高方面來看,家系HH12、HH14、DH42、HH11、HH27生長最快,家系HH09、HH46、HH47、DH41、HH52生長最慢;從地徑方面來看,家系HH19、HH11、HH51、DH42、HH45生長最快;家系HH46、HH26、HH47、HH09、DH41生長最慢。
遺傳學(xué)研究表明,在生物體內(nèi)大量存在著一因多效和基因連鎖現(xiàn)象,特別是在生物的數(shù)量性狀方面更為明顯,常常表現(xiàn)為性狀間不同程度的相關(guān)關(guān)系。所以,在育種工作中,對一個性狀的選擇,勢必影響到另一個性狀的表現(xiàn)。由于環(huán)境的影響,表型相關(guān)并不能真實地反映性狀間由遺傳引起的相關(guān)關(guān)系。遺傳相關(guān)由于剔除了環(huán)境效應(yīng)的影響,能較準確地反映性狀間由遺傳引起的相關(guān)變化情況,從而可以最大限度地利用有利的遺傳相關(guān)和避免不利的遺傳相關(guān)。因此,在相關(guān)分析研究中,有必要將表型相關(guān)剖析為遺傳相關(guān)與環(huán)境相關(guān)2個組成部分,以便準確分析性狀間的相關(guān)情況。本研究利用R語言ASReml包計算遺傳相關(guān),苗高和地徑的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.698,苗高和地徑的表型相關(guān)系數(shù)為0.556,且均達顯著水平。這表明地徑、苗高2個性狀間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,意味著利用苗高和地徑進行優(yōu)良家系選擇時,二者的性狀都會得到相應(yīng)的選擇。
數(shù)量性狀的表型值受環(huán)境和遺傳的影響。根據(jù)數(shù)量遺傳理論,數(shù)量性狀在遺傳上受多個微效基因的控制,各個基因的效應(yīng)是可加的,所有基因效應(yīng)的累加值稱為育種值。本研究利用R語言ASReml包分別基于苗高、地徑計算不同家系的育種值并進行排序(表中只列出前10),見表3。因為育種值是某一家系所攜帶的基因的平均效應(yīng)的總和,根據(jù)育種值大小即可進行優(yōu)良家系的選擇。遺傳力又稱遺傳率,指遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值,根據(jù)遺傳力以及選擇差即可計算某一性狀的遺傳增益。
表3 華山松半同胞家系育種值排名
利用ASReml估算苗高、地徑的單株遺傳力,苗高遺傳力為0.829,地徑遺傳力為0.726,這說明苗高和地徑受到相對較高的遺傳控制。由表3可知,根據(jù)苗高家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,遺傳增益為1.42 cm(17.4%);根據(jù)地徑家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH19、HH11、HH51、DH42、HH45,遺傳增益為0.39 mm(13.0%)。綜合考慮,以苗高育種值進行優(yōu)良家系選擇,即HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,可以利用這些家系來培育生長量高的華山松人工林。
在林木良種選育以及種子園營建中,遺傳測定和遺傳評估是很重要的一部分,直接關(guān)系到育種群體和繁殖材料的選擇[4]。本研究對華山松30個半同胞家系600株子代的苗高、地徑等性狀進行遺傳測定與評估,發(fā)現(xiàn)華山松不同家系間存在顯著差異,表明苗高、地徑性狀有較大的選擇潛力。
以往的研究常通過表型性狀來評價不同家系的表現(xiàn)情況,實際上表型優(yōu)良并不意味著基因型一定優(yōu)良[5]。同時,苗木早期選擇因受限于性狀差異不明顯,選擇效果不佳。因此,筆者采取ASReml軟件,通過對華山松不同家系進行遺傳評估和優(yōu)良家系選擇,把環(huán)境效應(yīng)對結(jié)果的影響降到最低。利用苗高的育種值進行排序,入選率為16.7%時,HH12、HH14、DH42、HH11、HH27為優(yōu)良半同胞家系,遺傳增益可達17.4%,以上優(yōu)良家系可應(yīng)用于華山松人工林培育及種子園營建。