檳榔間作香露兜模式下土壤微生物區(qū)系分析

張 昂，鐘壹鳴,2，魚(yú) 歡，吉訓(xùn)志，宗 迎，賀書(shū)珍，秦曉威

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所/海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部香辛飲料作物遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 萬(wàn)寧 571533；2.熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南大學(xué)林學(xué)院&熱帶作物學(xué)院，?？?570228)

【研究意義】檳榔(ArecacatechuL.)作為海南出產(chǎn)的重要中藥材，已成為海南重要經(jīng)濟(jì)支柱之一[1]。隨著檳榔種植面積的不斷擴(kuò)大，對(duì)傳統(tǒng)單作檳榔林土壤健康的保育以及發(fā)展檳榔林下經(jīng)濟(jì)的研究顯得更加緊迫。香露兜(PandanusamaryllifoliusRoxb.)作為一種新興草本香料植物，耐蔭蔽，好種養(yǎng)，開(kāi)發(fā)前景廣闊，適宜在檳榔林下種植[2-3]。發(fā)展檳榔林下間作香露兜既能夠合理配置光、溫、水、肥等資源，改善作物生長(zhǎng)環(huán)境、保持生物多樣性和穩(wěn)定性、控制病蟲(chóng)害發(fā)生以及維護(hù)檳榔林生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定[4-6]，又能夠提高農(nóng)戶(hù)綜合收益，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益有機(jī)統(tǒng)一與協(xié)同發(fā)展，成為發(fā)展檳榔林下復(fù)合種植模式的重要方案之一。因此明確檳榔間作香露兜模式下土壤健康維持機(jī)制，對(duì)促進(jìn)檳榔與香露兜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】劉涌鑫[7]與楊雅麗等[8]對(duì)熱帶地區(qū)玉米等作物農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究表明土壤微生物是土壤有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等過(guò)程的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，在熱區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。Li等[9]和Huang等[10]通過(guò)監(jiān)測(cè)小麥和土豆等作物根系與土壤互作關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落多樣性與作物根系健康密切相關(guān)，維持土壤微生物群落結(jié)構(gòu)平衡與穩(wěn)定是保障熱區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的前提條件。隋鑫[11]和郝海平等[12]的通過(guò)對(duì)農(nóng)田保護(hù)性耕作或間作等模式的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物群落對(duì)土壤擾動(dòng)和外界環(huán)境的變化非常敏感，尤其是間作模式的變化能夠通過(guò)調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)顯著改變土壤生態(tài)功能。Dong等[13]在對(duì)水稻不同管理模式的研究也證實(shí)了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)種植模式或管理方式響應(yīng)的敏感性較高。梁文舉等[14]和Yang等[15]的前期研究認(rèn)為土壤微生物群落組成與多樣性作為表征土壤質(zhì)量和健康的早期指標(biāo)，探究土壤微生物區(qū)系對(duì)耕作模式變化的響應(yīng)規(guī)律是農(nóng)田健康研究的關(guān)鍵內(nèi)容之一。然而，目前針對(duì)島嶼型熱帶農(nóng)田間作系統(tǒng)對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響機(jī)制方面的研究較少，而熱帶地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物的經(jīng)濟(jì)壽命較長(zhǎng)，而長(zhǎng)期連作可能會(huì)導(dǎo)致土壤菌群失衡及連作障礙，例如鐘壹鳴[16]、顏彩繽[17]、莊輝發(fā)[18]等通過(guò)對(duì)檳榔間作香露兜、平托花生及香草蘭等作物的研究發(fā)現(xiàn)，隨著檳榔連作時(shí)間增加，土壤微生物多樣性和活性均出現(xiàn)降低趨勢(shì)，但在檳榔林下間作經(jīng)濟(jì)作物不僅能夠顯著提高檳榔林土壤微生物豐度與多樣性，還能夠改善土壤代謝功能，從而促進(jìn)檳榔根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的有效吸收，為維持檳榔林土壤微生物區(qū)系以及土壤健康保育供理論依據(jù)和技術(shù)支撐?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為探究檳榔林下間作香露兜模式對(duì)檳榔林土壤微生物區(qū)系的影響，應(yīng)用Illumina HiSeq高通量測(cè)序技術(shù)分析土壤細(xì)菌和真菌組成與多樣性，比較不同種植模式下土壤微生物區(qū)系的變化，并結(jié)合相關(guān)的土壤理化性質(zhì)變化，明確土壤微生物群落演替與土壤理化性質(zhì)之間的內(nèi)在關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】揭示檳榔林下間作香露兜對(duì)土壤微生物群落組成與多樣性的影響及其關(guān)鍵調(diào)控機(jī)制，為優(yōu)化檳榔栽培技術(shù)以及檳榔林土壤保育技術(shù)的開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)位于海南省陵水縣文羅鎮(zhèn)三角威村(109°56′E，18°31′N(xiāo))，該試驗(yàn)地區(qū)海拔36 m，年均溫25.2 ℃，年均降水量1500～2500 mm。該區(qū)域位于亞熱帶與熱帶的過(guò)度地帶，全年光照充足，降水集中在夏季。土壤類(lèi)型主要為磚黃壤。試驗(yàn)地為多年單作檳榔，檳榔間作香露兜開(kāi)展于2019年，香露兜單作樣地于同期設(shè)置于該樣地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置檳榔單作(DB)、香露兜單作(DX)和檳榔間作香露兜(JZ)3種種植模式。檳榔與香露兜株行距均分別為2.5 m×2.5 m和50 cm×50 cm，試驗(yàn)期間各個(gè)處理的水肥管理、病蟲(chóng)害防治等田間管理方式保持一致。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤取樣及理化性質(zhì)測(cè)定 大田試驗(yàn)開(kāi)始于2020年6月，每塊樣地按照S形使用土鉆采集9個(gè)重復(fù)表層土樣，然后每3個(gè)土樣混合成一份，最終為3個(gè)復(fù)合樣品。土壤樣品過(guò)2 mm篩，移除根系和雜物。每個(gè)樣品分為2個(gè)部分：一部分土壤自然風(fēng)干7～10 d，過(guò)篩(1 mm)后用于土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定。pH使用FE28型pH計(jì)測(cè)定; EC(Electric conductivity)使用DDS-307A型電導(dǎo)率儀測(cè)定; 有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter, SOM)采用總有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 3100)測(cè)定; 堿解氮(Alkali hydrolyzed nitrogen, SAN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定; 速效磷(Soil available phosphorus, SOP)采用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定; 速效鉀(Soil available potassium, SAK)采用火焰光度計(jì)法測(cè)定。

1.3.2 土壤微生物取樣及測(cè)序 土壤樣品的另一部分裝入50 mL離心管，置于-80 ℃冰箱保存，用于土壤微生物群落組成和多樣性測(cè)定。土壤總DNA的提取采用DNA提取試劑盒提取和純化：利用標(biāo)記有barcode的引物序列(細(xì)菌：967F/1046R；真菌：ITS1F12/ITS2)擴(kuò)增相應(yīng)土壤細(xì)菌16S rRNA V3～V4區(qū)片段和真菌ITS-1序列片段，使用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)產(chǎn)物片段長(zhǎng)度，根據(jù)定量檢測(cè)結(jié)果，將擴(kuò)增產(chǎn)物混合為一個(gè)樣本，然后構(gòu)建克隆文庫(kù)；根據(jù)庫(kù)檢結(jié)果計(jì)算每個(gè)文庫(kù)的上樣量，用雙末端測(cè)序方法利用Illumina MiSeq高通量平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS v8軟件進(jìn)行單因素方差分析土壤理化性質(zhì)、細(xì)菌豐富度、細(xì)菌多樣性指數(shù)、真菌豐富度、真菌多樣性指數(shù)等土壤微生物群落指標(biāo)，使用鄧肯檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，用于比較不同種植模式間的指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)；使用CANOCO 5.0軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)，用于明確影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，分析過(guò)程中選擇manual forward selection程序以使用具有499個(gè)排列的蒙特卡羅測(cè)試來(lái)確定環(huán)境變量參數(shù)的顯著性。Spearman的等級(jí)相關(guān)性分析用于測(cè)試土壤微生物優(yōu)勢(shì)群落與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)聯(lián)。使用Origin 9.1和R 4.0.3進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植方式對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

3種不同種植模式不影響土壤溫度和容重；香露兜單作模式下的土壤水分相比檳榔單作顯著提高3.01%(P<0.05)，而相比于檳榔單作和香露兜單作，間作的土壤水分含量沒(méi)有顯著變化；間作模式下的土壤pH相比檳榔單作顯著提高0.91(P<0.05)，卻相比香露兜單作顯著降低0.60(P<0.05)；間作模式下的土壤有機(jī)質(zhì)含量相比香露兜和檳榔單作分別顯著降低50.61%和42.12%(P<0.05)；間作模式下的土壤速效鉀含量相比香露兜單作和檳榔單作分別顯著降低75.75%和55.74%(P<0.05)；間作模式下的土壤速效磷含量相比檳榔單作顯著降低35.91%(P<0.05)，與香露兜單作相比差異不顯著；間作模式下的土壤速效鉀含量相比香露兜單作和檳榔單作分別顯著降低58.33%和36.71%(P<0.05，表1)。

表1 不同種植模式對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

2.2 不同種植方式對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)的影響

檳榔單作土壤的細(xì)菌豐富度相比于香露兜單作和檳榔間作香露兜分別顯著降低30.31%和37.52%(P<0.05)，香露兜單作與間作的細(xì)菌豐富度之間不存在顯著差異(圖1-a)；檳榔單作土壤的細(xì)菌多樣性指數(shù)(香農(nóng)威納指數(shù))相比于香露兜單作和檳榔間作香露兜分別顯著低11.50%和8.52%(P<0.05)，香露兜單作與間作的細(xì)菌多樣性指數(shù)之間不存在顯著差異(圖1-c)；不同種植模式下的細(xì)菌多度不存在顯著差異(圖1-e)。真菌豐富度、多樣性指數(shù)與多度在3種種植模式下不存在顯著差異(圖1-b、1-d、1-f)。

DB:檳榔單作; JZ:檳榔間作香露兜; DX:香露兜單作

2.3 不同種植方式對(duì)土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)的影響

由圖2-a可知，在所有土壤樣品中細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)是變形菌門(mén)(Proteobacteria)、酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)、放線(xiàn)菌門(mén)(Actinobacteria)和厚壁菌門(mén)(Firmicutes)。變形菌門(mén)的相對(duì)多度均值為22.59%，在3種種植模式中相對(duì)多度范圍分別為20.70%～25.29%；酸桿菌門(mén)的相對(duì)多度均值為19.60%，在3種種植模式中相對(duì)多度范圍分別為11.34%～19.00%；放線(xiàn)菌門(mén)的相對(duì)多度均值為16.66%，在3種種植模式中相對(duì)多度范圍分別為20.89%～22.73%；厚壁菌門(mén)的相對(duì)多度均值為16.11%，在3種種植模式中相對(duì)多度范圍分別為6.70%～28.49%。由表2可知，相比于檳榔單作，檳榔間作香露兜和香露兜單作分別顯著提高酸桿菌門(mén)多度75.09%和72.48%(P<0.05)，卻分別顯著降低厚壁菌門(mén)多度75.42%和61.70%(P<0.05)；香露兜單作的變形菌門(mén)多度相較于檳榔單作和間作顯著提高42.71%和34.42%(P<0.05)，而間作與香露兜單作模式之間的其他土壤優(yōu)勢(shì)菌門(mén)多度不存在顯著差異。

圖2 不同處理土壤微生物群落在門(mén)水平的組成和相對(duì)多度

表2 不同種植模式對(duì)土壤優(yōu)勢(shì)菌門(mén)多度的影響

由圖2-b可知，檳榔單作、香露兜單作和檳榔間作香露兜模式中真菌群落的優(yōu)勢(shì)門(mén)均是子囊菌門(mén)(Ascomycota)，相對(duì)多度范圍為82.00%～93.07%，相對(duì)多度均值為90.58%，各耕作模式下的子囊菌門(mén)物種多度之間不存在顯著差異(表2)。

2.4 土壤理化性質(zhì)與土壤微生物相關(guān)性分析

土壤微環(huán)境與土壤微生物的相關(guān)性分析(圖3)表明，細(xì)菌豐富度與pH(R2= 0.807，P<0.01)呈顯著正相關(guān)，卻與速效鉀(SAK)(R2= 0.954，P< 0.001)、速效磷(SOP)(R2= 0.920，P<0.001)、堿解氮(SAN)(R2= 0.960，P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān)；細(xì)菌多樣性指數(shù)與pH呈顯著正相關(guān)(R2= 0.738，P<0.05)，卻與速效鉀(R2= 0.916，P<0.001)、速效磷(R2=0.836，P<0.01)、堿解氮(R2= 0.927，P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān)。真菌豐富度與多樣性指數(shù)和上述土壤指標(biāo)之間不存在相關(guān)性。

“*”表示 P < 0.05，“**”表示P< 0.01，“***”表示 P < 0.001；“BR”表示細(xì)菌豐富度，“BD”表示細(xì)菌多樣性指數(shù)，“FR”表示真菌豐富度，“FD”表示真菌多樣性指數(shù)

細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系(圖4-a)表明，RDA的前兩個(gè)排序軸分別解釋了總方差的78.36%和15.69%；蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(表3)表明，土壤堿解氮(F=9.60，P=0.006)、速效鉀(F=8.20，P=0.018)、速效磷(F=12.9，P=0.012)和pH(F=10.5，P=0.014)對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響顯著，依據(jù)解釋變量矩陣(環(huán)境變量數(shù)據(jù))的約束排序結(jié)果，表明影響微生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子順序?yàn)镾OP>pH>SAN>SAK>SM>SOM>SBD>ST。真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系(圖4-b)表明，RDA的前兩個(gè)排序軸分別解釋了總方差的70.58%和26.45%；影響大小順序?yàn)镾OM>SAK>SAN>pH>SOP>SM>SBD>ST。

圖4 土壤細(xì)菌多樣性(a)、真菌多樣性(b)與土壤理化特性的冗余分析(RDA)

表3 環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落分布的貢獻(xiàn)及其顯著性

此外，Spearman等級(jí)相關(guān)分析表明土壤理化特性顯著影響了微生物群落組成。在細(xì)菌群落組成中，變形菌門(mén)的多度與pH和SM呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SAK、SOP和SAN呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；酸桿菌門(mén)的多度與pH和SM呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SOP呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；厚壁菌門(mén)多度與SAK、SOP和SAN呈顯著正相關(guān)(P<0.01，圖5-a)。對(duì)真菌群落而言，真菌的子囊菌門(mén)對(duì)環(huán)境因子的變化不敏感；擔(dān)子菌門(mén)的多度與SBD、SAK、SOP和SAN呈顯著正相關(guān)，與pH和SM呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可知土壤堿解氮、速效磷和速效鉀等養(yǎng)分含量是改變微生物群落組成的主要因素(圖5-b)。

“*”表示 P < 0.05，“**”表示 P < 0.01，“***”表示 P < 0.001

3 討 論

3.1 檳榔間作香露兜對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

長(zhǎng)期單作引起土壤肥力改變，且土壤有機(jī)質(zhì)含量隨樹(shù)齡的增加而急劇減少[19]。一般認(rèn)為間作模式能夠顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)含量[20-21]，但在本研究中，檳榔林下間作香露兜顯著降低土壤有機(jī)質(zhì)含量可能與間作顯著改善檳榔林土壤偏酸的環(huán)境以及海南島的常年高溫，加速有機(jī)質(zhì)的分解速率有關(guān)[22-23]。王燕等[24]研究發(fā)現(xiàn)，合理的間套種不僅能提高復(fù)種指數(shù)和土地利用率，還能夠促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)。檳榔間作咖啡、胡椒與花生等體系均顯著促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)，增加單位面積根系密度[25]，而作物根系生物量的增加顯著提高土壤養(yǎng)分利用效率[26]，引起土壤養(yǎng)分含量的下降。劉曉燕等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在檳榔林下間作香露兜能夠提高郁閉度，降低土壤水分蒸散損失，提高土壤含水量。在檳榔間作香露兜體系中，發(fā)達(dá)的作物根系能夠減少有效磷在雨水淋溶下滲的損失[28-29]，因此相比于香露兜單作顯著提高土壤有效磷含量。

3.2 檳榔間作香露兜對(duì)土壤微生物多樣性的影響

土壤微生物群落是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分[30]，不僅在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用，還影響土壤健康以及作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況，甚至決定作物的產(chǎn)量與品質(zhì)[23, 31-32]。土壤微生物能夠敏感地指示氣候和土壤環(huán)境條件的變化[33]，同時(shí)土壤微生物多樣性受土壤養(yǎng)分、結(jié)構(gòu)、pH、溫度和水分等條件的影響[34]。本研究中，微生物多樣性并不響應(yīng)于土壤溫濕度以及容重的變化，表明在陵水試驗(yàn)地區(qū)，上述土壤物理性質(zhì)以及微環(huán)境并非是驅(qū)動(dòng)微生物演替的主要因子。此外，土壤養(yǎng)分含量在微生物群落結(jié)構(gòu)裝配過(guò)程中同樣具有重要作用，是主導(dǎo)微生物群落演替以及維持土壤微生物多樣性的重要因子[25-27]。間作模式能夠直接通過(guò)改變土壤養(yǎng)分含量實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤微生物多樣性的調(diào)控，或通過(guò)影響土壤環(huán)境因子進(jìn)行間接調(diào)控。前人研究表明，在玉米—花生間作體系中，土壤有機(jī)碳、有效磷和有效鉀含量顯著影響土壤微生物多樣性與結(jié)構(gòu)組成[35]。但作物的連續(xù)單作能夠引起土壤中的養(yǎng)分被持續(xù)消耗，加之酸性化學(xué)肥料在林地的積累導(dǎo)致土壤酸度的增加和有機(jī)質(zhì)含量的下降，進(jìn)一步使土壤養(yǎng)分的有效性降低，最終造成養(yǎng)分含量的顯著下降[36]。本研究中盡管土壤有機(jī)質(zhì)含量在檳榔間作香露兜后顯著下降，但是土壤有機(jī)質(zhì)與土壤微生物多樣性相關(guān)關(guān)系的解耦表明土壤有機(jī)質(zhì)在檳榔間作香露兜體系中并非是調(diào)控微生物群落的主要途徑。此外，氮素是微生物生長(zhǎng)和代謝所必須的元素，氮素缺乏有可能限制微生物的生長(zhǎng)[37-38]。前期研究表明檳榔土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀平均含量隨著檳榔生長(zhǎng)年限增加而有所下降，而土壤堿解氮、速效磷、速效鉀平均含量卻隨檳榔生長(zhǎng)年限增加而有所上升[39]。徐紹偉等[40]研究發(fā)現(xiàn)，酸性氮肥在土壤中的累積引起土壤pH顯著降低，進(jìn)而顯著抑制相關(guān)微生物的多樣性。然而本研究中，檳榔間作香露兜可能通過(guò)顯著提高對(duì)酸性氮肥的消耗，造成土壤趨于中性，細(xì)菌群落豐富度和多樣性指數(shù)顯著增加，這與Xu[41]和鄭敏娜等[42]的研究結(jié)果一致。

3.3 檳榔間作香露兜對(duì)土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)的影響

檳榔間作香露兜模式顯著影響土壤微生物群落組成，所有樣品中土壤細(xì)菌群落中的優(yōu)勢(shì)種群為變形菌門(mén)(Proteobacteria)、酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)、放線(xiàn)菌門(mén)(Actinobacteria)和厚壁菌門(mén)(Firmicutes)。前期研究表明，變形菌門(mén)是細(xì)菌中最為龐大的菌群，具有廣泛的生理代謝功能，能夠適應(yīng)各種復(fù)雜的環(huán)境[43-44]。變形菌門(mén)作為一種嗜營(yíng)養(yǎng)菌，富碳環(huán)境可刺激其快速增長(zhǎng)[45]，因此檳榔間作香露兜模式土壤中豐富的有機(jī)質(zhì)為變形菌提供了充足的代謝底物，用于促進(jìn)其生長(zhǎng)和繁殖。酸桿菌門(mén)也是土壤細(xì)菌中的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)之一[46]，主要功能是參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解[47]。盡管更多的研究認(rèn)為土壤酸桿菌多度與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)[48-50]或中性關(guān)系[51]，但也有研究表明，向土壤中增施氮肥降低了酸桿菌的多度可能與施氮導(dǎo)致土壤pH下降有關(guān)[52]。因此本研究中間作模式提高土壤pH，可能是增加酸桿菌門(mén)多度的原因之一。此外，本研究中酸桿菌門(mén)與土壤堿解氮、速效磷和速效鉀呈顯著負(fù)相關(guān)，間作能夠通過(guò)降低土壤速效養(yǎng)分含量進(jìn)而顯著提高酸桿菌門(mén)多度。厚壁菌門(mén)是一大類(lèi)原核微生物[53]，主要由芽孢桿菌綱(Bacilli)、梭菌綱(Clostridia)、丹毒絲菌綱(Erysipelotrichia)、熱石桿菌綱(Thermolithobacteria)及一些不確定的遺傳類(lèi)群組成[54]。本研究中厚壁菌門(mén)多度與土壤堿解氮、速效磷和速效鉀呈顯著正相關(guān)。因此，間作能夠通過(guò)降低土壤速效養(yǎng)分含量進(jìn)而降低厚壁菌門(mén)多度。

4 結(jié) 論

土壤真菌群落對(duì)不同種植模式的響應(yīng)不敏感，但土壤細(xì)菌群落積極響應(yīng)種植模式的變化。檳榔間作香露兜通過(guò)顯著降低土壤速效磷、速效鉀和堿解氮等養(yǎng)分含量以及提高土壤pH來(lái)抑制土壤細(xì)菌群落豐富度與多樣性指數(shù)，盡管間作模式不改變細(xì)菌群落多度，卻通過(guò)降低土壤養(yǎng)分水平顯著提高酸桿菌門(mén)物種多度，同時(shí)降低厚壁菌門(mén)物種多度，進(jìn)而顯著改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。此外，間作模式下土壤細(xì)菌與真菌群落組成和豐度與香露兜單作相比無(wú)顯著差異，表明香露兜是驅(qū)動(dòng)土壤微生物區(qū)系組成的重要因子，在檳榔林下間作香露兜有助于改善檳榔單作土壤微生物區(qū)系，加強(qiáng)檳榔林土壤健康保育及相關(guān)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。