檳榔間作香露兜對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

鐘壹鳴，張 昂，王志勇，秦曉威，廖 麗，吉訓(xùn)志，魚 歡

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所/海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部香辛飲料作物遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 萬寧 571533；2.熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南大學(xué)林學(xué)院，?？?570228)

【研究意義】檳榔(ArecacatechuL.)廣泛分布于包括我國在內(nèi)的東南亞和南亞地區(qū)[1]，其中海南是我國最主要的檳榔產(chǎn)地[2]。檳榔種植株行距一般在2.5 m左右，適宜在檳榔林下間作可可、香草蘭、咖啡、胡椒和香露兜等作物[3]。香露兜(PandanusamaryllifoliusRoxb.)又稱斑蘭葉、香蘭葉，是一種喜濕耐蔭蔽的多年生草本香料植物[4]，在食品、化妝品等行業(yè)均有廣泛應(yīng)用[5]，適宜發(fā)展成為檳榔林下間作的高價(jià)值經(jīng)濟(jì)作物。土壤微生物在維持土壤健康和服務(wù)農(nóng)業(yè)生態(tài)方面具有重要意義[6]，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化是表征土壤健康程度的理想生物學(xué)指標(biāo)，通過觀察土壤微生物短時(shí)間內(nèi)的變化能夠反映土壤健康狀況[7]。探究土壤微生物多樣性和群落變化與種植模式間的關(guān)系可深入了解土壤的健康程度，為土壤改良及作物綠色生態(tài)種植提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)[8]。因此，研究檳榔間作香露兜模式下土壤微生物的變化特征對該模式的推廣應(yīng)用具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】間作模式下植株可充分利用光溫水肥等環(huán)境資源并促進(jìn)植物生長發(fā)育、提高作物產(chǎn)量并增加單位面積產(chǎn)值[9]。然而目前國內(nèi)外對檳榔間作香露兜體系的研究尚處于起步階段，前期研究表明，檳榔間作香露兜后土壤中速效磷含量增加，間作模式促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收，養(yǎng)分吸收效率和根系形態(tài)呈顯著正相關(guān)[10]。檳榔間作香露兜可促進(jìn)檳榔干物質(zhì)積累并增加檳榔葉片SPAD值，間作后檳榔的根系指標(biāo)顯著增加，土壤酶活顯著提高[11]。類似研究也表明，檳榔間作平托花生模式下的酸性速效磷、全磷、全鉀、速效鉀含量及pH顯著提高[12],土壤細(xì)菌的物種豐富度和群落多樣性均有所提高。王華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，檳榔間作香草蘭后土壤pH、有機(jī)質(zhì)、微量元素、速效及全量養(yǎng)分含量均顯著提高，并有效改良土壤微生物群落比例。吳紅英等[14]研究表明，梨園間作芳香植物能顯著提高各發(fā)育時(shí)期和不同深度土層中土壤微生物數(shù)量，調(diào)節(jié)真細(xì)菌及放線菌比例。同時(shí)，土壤中不同種類的微生物與土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)等諸多因子間也存在顯著相關(guān)。甕巧云等[15]研究發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作后能夠明顯改善土壤養(yǎng)分含量及微生物群落結(jié)構(gòu)。李艷春等[16]研究發(fā)現(xiàn)，間作靈芝后，茶園土壤變形菌門豐度顯著提高，酸桿菌門和芽孢菌門豐度顯著降低，土壤有益微生物菌群伯克氏菌屬、鞘氨醇單胞菌屬和戴氏菌屬均顯著提高。趙雅姣等[17]研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿—小黑麥間作后，根際土壤放線菌門相對豐度顯著降低，酸桿菌門、擬桿菌門和疣微菌門相對豐度顯著增加?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】檳榔間作香露兜后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化尚未可知，該間作模式下土壤細(xì)菌群落關(guān)鍵調(diào)控因子也有待進(jìn)一步探究。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過探究土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)在不同種植模式下豐度和多樣性變化及其與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)間的互作關(guān)系，明確檳榔間作香露兜模式影響土壤細(xì)菌群落的關(guān)鍵調(diào)控因子，為優(yōu)化檳榔間作香露兜模式及熱帶農(nóng)田經(jīng)濟(jì)的發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)采樣地位于海南省萬寧市興隆熱帶植物園內(nèi)(109°56′E，18°31′N，海拔36 m)，海南省地處熱帶北緣，屬熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量豐富，年平均氣溫23 ℃，年均降水量在2100 mm左右，年光照為1750～2650 h，光照率為50%～60%，年無霜期大于350 d。采樣地土壤理化性質(zhì)：土壤pH 6.15，有機(jī)質(zhì)含量22.06 g/kg，全氮1.49 g/kg，全磷1.28 g/kg，全鉀6.29 g/kg，堿解氮93.80 mg/kg，速效磷8.86 mg/kg，速效鉀39.25 mg/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用大田試驗(yàn)的方法，設(shè)檳榔單作、香露兜單作和檳榔間作香露兜3種種植模式，各種植模式下均設(shè)3塊20 m×20 m的樣方。樣方內(nèi)檳榔與香露兜種植株行距分別為2.5和0.5 m。于2019年布置試驗(yàn)，試驗(yàn)期間各樣地水肥管理、病蟲害防治等田間管理均保持一致。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測定 于2020年6月對土樣進(jìn)行收集，以環(huán)刀法采集距離植株20～30 cm處的耕層土壤，用于土壤含水量(Soil moisture content，SM)、電導(dǎo)率(Electrical conductivity，EC)和容重(Bulk density，BD)測定；稱量鮮重后，將土壤樣品烘干后再次稱重，得到土壤干重并計(jì)算質(zhì)量差值，與鮮重比值即為土壤含水量，土壤容重=土壤干重/土壤體積。通過五點(diǎn)法進(jìn)行采樣，將同一樣點(diǎn)所取土樣混勻并自然風(fēng)干，過篩(80目，約0.18 mm)后用于土壤養(yǎng)分測定；pH使用FE28型pH計(jì)測定、電導(dǎo)率使用DDS-307A型電導(dǎo)率儀測定、有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter，SOM)采用總有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 3100)測定、全氮(Total nitrogen，TN)采用半微量凱氏法測定、全磷(Total phosphorus，TP)采用Na2CO3熔融法測定、全鉀(Total potassium，TK)采用NaOH水解法進(jìn)行測定[18]。

1.2.3 土壤微生物測定 于每塊樣地的3個(gè)處理內(nèi)分別隨機(jī)選取9個(gè)樣點(diǎn)采集表層土(0～10 cm)，將每個(gè)樣點(diǎn)采集的少量土樣混勻后置于超低溫冰箱，用于土壤細(xì)菌豐度和多樣性測定。土壤總DNA采用DNA提取試劑盒提取和純化：利用標(biāo)記有barcode的引物序列(967F/1046R)擴(kuò)增土壤細(xì)菌16S rRNA序列V3～V4區(qū)片段，以2%瓊脂糖凝膠電泳檢測產(chǎn)物片段長度，根據(jù)定量檢測結(jié)果，將擴(kuò)增產(chǎn)物混合為一個(gè)樣本，構(gòu)建克隆文庫；利用Illumina MiSeq高通量平臺測序，數(shù)據(jù)經(jīng)Flash軟件雙端序列拼接、質(zhì)控、去接頭(https://ccb.jhu.edu/software/FLASH/index.shtml)之后獲得優(yōu)化序列，基于優(yōu)化序列進(jìn)行OTU聚類(http://www.drive5.com/uparse/)，獲得OTU豐度表，用于后續(xù)細(xì)菌多樣性指數(shù)及細(xì)菌群落構(gòu)成分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 24.0進(jìn)行單因素方差分析，比較不同種植模式間環(huán)境因子間差異。采用Canoco 4.5進(jìn)行冗余分析(RDA)，在RDA中選擇Manual forward selection程序以具有499個(gè)排列的蒙特卡羅測試確定環(huán)境變量參數(shù)的顯著性，用于判斷環(huán)境因子對細(xì)菌群落的影響程度。使用R 4.0.3進(jìn)行相關(guān)分析，探索不同土壤指標(biāo)與土壤細(xì)菌優(yōu)勢菌門間的相關(guān)性，并以O(shè)rigin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式對土壤理化性狀指標(biāo)的影響

單因素方差分析結(jié)果(表1)表明，檳榔間作香露兜后，其土壤pH平均值為5.53，而檳榔單作和香露兜單作分別為6.15和5.49。相對于檳榔單作，間作香露后土壤pH降低0.62，存在顯著差異(P<0.05，下同)，與香露兜單作不存在顯著差異(P>0.05，下同)；檳榔間作香露兜后土壤電導(dǎo)率增加至123.27 S/m，分別較檳榔單作(76.13 S/m)和香露兜單作(94.37 S/m)顯著提高61.92%和30.61%；檳榔間作香露兜后土壤容重相較檳榔單作和香露兜單作分別提高24.00%和29.17%；檳榔單作、香露兜單作和檳榔間作香露兜處理的土壤含水量分別為62.66%、65.08%和53.58%，3種種植模式間的土壤含水量不存在顯著差異。檳榔間作香露兜后土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著低于檳榔單作27.70%，略高于香露兜單作處理；檳榔間作香露兜后土壤全氮含量較檳榔單作顯著降低18.79%；土壤全磷相較檳榔和香露兜單作分別減少29.69%和18.92%；檳榔間作香露兜后土壤全鉀與檳榔單作相比降低42.77%，與香露兜單作相比降低24.53%。由此可知，檳榔間作香露兜后土壤養(yǎng)分含量降低，土壤逐漸趨于酸性且土壤中鹽離子濃度提高，大部分養(yǎng)分指標(biāo)均相較檳榔單作顯著下降，可能與檳榔和香露兜對土壤養(yǎng)分的吸收作用加強(qiáng)有關(guān)。

表1 不同種植模式對土壤理化性狀及養(yǎng)分含量的影響

2.2 不同種植模式對土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)的影響

3種種植模式下土壤中細(xì)菌群落組成可分為42門143綱309目470科832屬1743種6121個(gè)OTUs；香露兜單作模式下可分為40門128綱266目395科647屬1262種3722個(gè)OTUs；檳榔間作香露兜模式下可分為37門113綱216目317科504屬924種及2263個(gè)OTUs；檳榔單作下可分為可分為39門122綱267目403科692屬1401種4292個(gè)OTUs(表2)。與檳榔單作與香露兜單作相比，檳榔間作香露兜模式下細(xì)菌群落組成各分類水平(種、屬、科、目、綱、門)的數(shù)量均呈明顯降低趨勢。

表2 不同種植模式下土壤細(xì)菌群落組成的比較

在土壤微生物群落評估中，ACE、Chao1和Shannon等多樣性指數(shù)已廣泛應(yīng)用于表示土壤細(xì)菌群落物種總數(shù)、物種豐富度及多樣性指數(shù)。通過OTU數(shù)量計(jì)算不同種植模式下細(xì)菌群落豐富度和多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在3種種植模式中，檳榔間作香露兜的土壤細(xì)菌ACE指數(shù)較香露兜單作和檳榔單作2種單作模式均顯著降低，分別由3326.43和3907.50降低至2009.33，降低39.60%和48.58%；檳榔間作香露兜后細(xì)菌Chao1指數(shù)較香露兜單作和檳榔單作也顯著降低，由3327.42和3879.88降低至1931.52，分別降低41.95%和50.22%；檳榔間作香露兜后土壤細(xì)菌Shannon指數(shù)顯著低于檳榔單作和香露兜單作，由6.08和6.28降低至5.20(表3)。上述結(jié)果表明，間作后細(xì)菌多樣性指數(shù)顯著低于檳榔單作及香露兜單作的細(xì)菌多樣性指數(shù)。因此，間作模式不利于土壤細(xì)菌多樣性的維持。

表3 不同種植模式下土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)的比較

2.3 不同種植模式對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

通過對所有土壤樣品進(jìn)行測序發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌群落OTU數(shù)共有427 541個(gè)序列。每個(gè)樣本的細(xì)菌序列數(shù)量為43 986～54 175(平均值為47 505)。細(xì)菌群落門類水平相對豐度大于1%的菌門有12個(gè)，分別為變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Acidobacteriota)、綠彎菌門(Chloroflexi)、酸桿菌門(Actinobacteriota)、厚壁菌門(Firmicutes)、粘球菌門(Myxococcota)、Methylomirabilota、芽單胞菌門(Gemmatimonadota)、未知細(xì)菌、脫硫桿菌門(Desulfobacterota)、疣微菌門(Verrucomicrobiota)、浮霉菌門(Planctomycetota)，對應(yīng)的相對豐度分別為20.23%、20.09%、19.67%、15.61%、6.39%、3.27%、2.91%、1.96%、1.69%、1.30%、1.22%、1.15%，其他門類為4.51%(圖1)。其中，變形菌門、放線菌門、綠彎菌門、酸桿菌門是所有細(xì)菌群落中的優(yōu)勢菌門，在3種種植模式下以上四類菌門的相對豐度之和大于66.10%，單一菌門豐度分別為20.23%、15.61%、19.67%和20.23%，均大于15.00%。檳榔間作香露兜后，變形菌門的細(xì)菌序列數(shù)量由香露兜單作時(shí)的11 527.33顯著降低為7219.00；綠彎菌門的細(xì)菌序列數(shù)量由檳榔單作時(shí)的3893.67顯著提高至19 088.33；而放線菌門及酸桿菌門的細(xì)菌序列數(shù)量均有所下降(表4)。檳榔單作與香露兜單作的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相似，而檳榔間作香露兜后變形菌門、放線菌門、酸桿菌門豐度均出現(xiàn)降低，綠彎菌門豐度則提高。檳榔間作香露兜后土壤養(yǎng)分含量的降低和微環(huán)境的變化，可能是導(dǎo)致富營養(yǎng)型細(xì)菌(如變形菌門)豐度減少，寡營養(yǎng)型細(xì)菌(如綠彎菌門)增加的主要原因。放線菌門的主要功能促使土壤中的動物和植物遺骸腐爛，并且產(chǎn)生農(nóng)用抗菌素和維生素等，而酸桿菌門同樣有降解土壤有機(jī)質(zhì)的作用。因此，檳榔間作香露兜后放線菌門和酸桿菌門數(shù)量的減少可能與間作增加作物根系生物量、降低根系周轉(zhuǎn)率有關(guān)。上述結(jié)果表明，在間作香露兜后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化對改善檳榔園土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)具有積極意義。

表4 不同種植模式下優(yōu)勢菌門的細(xì)菌序列數(shù)量

圖1 不同種植模式下土壤細(xì)菌群落在門分類水平下的組成及相對豐度

2.4 環(huán)境因子對土壤細(xì)菌群落多樣性及結(jié)構(gòu)的影響

采用冗余分析(RDA)進(jìn)一步分析各土壤環(huán)境因子與細(xì)菌多樣性指數(shù)間的關(guān)系。圖2-a為細(xì)菌多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果(表5)表明，土壤電導(dǎo)率(F=28.50，P=0.002)和pH(F=3.60，P= 0.014)是細(xì)菌群落多樣性指數(shù)變異的主要貢獻(xiàn)者。電導(dǎo)率、pH、有機(jī)質(zhì)、容重、全磷、全氮、全鉀及土壤含水量共同解釋了樣本間細(xì)菌群落變異的75.58%。RDA分析的前2個(gè)排序軸分別解釋了總方差的55.10%和20.48%。環(huán)境因子對細(xì)菌多樣性指數(shù)的影響排序?yàn)殡妼?dǎo)率>pH>有機(jī)質(zhì)>容重>全磷>全氮>全鉀>土壤含水量。分析發(fā)現(xiàn)ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)與pH呈顯著正相關(guān)，與土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)。圖2-b為細(xì)菌菌門與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，土壤全磷(F=49.10，P=0.002)和土壤容重(F=7.50，P=0.034)是細(xì)菌菌門產(chǎn)生變異的主要貢獻(xiàn)者。所有的環(huán)境變量共同解釋了樣本間細(xì)菌群落變異的91.43%，RDA分析的前2個(gè)排序軸分別解釋總方差的83.04%和8.39%，很好地解釋了環(huán)境因子對細(xì)菌主要菌門的影響。環(huán)境因子對細(xì)菌優(yōu)勢菌門的影響順序?yàn)槿?容重>電導(dǎo)率>全鉀>全氮>有機(jī)質(zhì)>pH>土壤含水量。

表5 環(huán)境因子對土壤細(xì)菌的貢獻(xiàn)及其顯著性分析

圖2 土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)(a)、細(xì)菌群落(b)與土壤理化特性的冗余分析

相關(guān)分析結(jié)果(表6)表明，土壤理化性質(zhì)顯著影響細(xì)菌群落組成。在優(yōu)勢細(xì)菌門中，變形菌門相對豐度與有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)；放線菌門相對豐度與土壤容重呈顯著正相關(guān)；綠彎菌門相對豐度與電導(dǎo)率和有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，下同)，與全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全鉀呈顯著負(fù)相關(guān)；厚壁菌門相對豐度與pH和容重呈顯著正相關(guān)，與全氮呈極顯著正相關(guān)；粘球菌門和脫硫菌門(Desulfobacterota)相對豐度與電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)；粘球菌門相對豐度與有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)，與全磷呈顯著正相關(guān)，與全鉀呈極顯著正相關(guān)；脫硫菌門相對豐度與pH和容重呈顯著正相關(guān)，與全磷和全鉀呈極顯著正相關(guān)。在檳榔間作香露兜體系中主導(dǎo)土壤細(xì)菌優(yōu)勢菌門變化的主要因子分別為有機(jī)質(zhì)、土壤容重和土壤磷含量。結(jié)合環(huán)境因子對土壤細(xì)菌群落多樣性的影響因子，本研究明確土壤容重和總磷是調(diào)控細(xì)菌區(qū)系結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢菌群的主要環(huán)境因子，但土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化對土壤細(xì)菌區(qū)系的調(diào)控作用同樣不容忽視。

表6 門分類水平下土壤細(xì)菌的群落組成與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

3.1 檳榔間作香露兜對土壤理化性質(zhì)的影響

pH是反映土壤性質(zhì)的重要指標(biāo)，也是影響作物生長和土壤健康程度的重要因素[19]。本研究中，檳榔間作香露兜模式較檳榔單作土壤pH顯著降低，可能與間作后土壤中的根生物量增加，根系分解后產(chǎn)生的有機(jī)物輸入增加導(dǎo)致分解過程中有機(jī)酸含量提高有關(guān)，與前人對毛竹/景田及甘蔗/花生間作體系中的研究結(jié)果[20-21]一致。已有研究表明，間作后根系數(shù)量及根系殘?bào)w分解量增加會導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量增加，但本研究中土壤中有機(jī)質(zhì)含量降低可能是由于間作后2種作物對土壤養(yǎng)分吸收增加，但未及時(shí)對土壤肥力進(jìn)行補(bǔ)充所致[22]。李波等[23]研究表明，間作后作物根系對不同土層產(chǎn)生影響，使間作后土壤容重高于單作。容重改變的原因可能與有機(jī)質(zhì)分解導(dǎo)致團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)破壞為小分子結(jié)構(gòu)有關(guān)[24]。土壤電導(dǎo)率是反映土壤中電解質(zhì)濃度的指標(biāo)，同時(shí)表征土壤鹽離子濃度的指標(biāo)，在適宜的范圍內(nèi)，土壤電導(dǎo)率越高表明土壤中可供植物利用的速效養(yǎng)分越多[25]。間作后土壤中的水分含量不變而電導(dǎo)率增加，可能是土壤的儲水能力減弱，致使鹽離子的聚集作用增加[26]，本研究中檳榔間作香露兜后土壤電導(dǎo)率上升也證實(shí)這一觀點(diǎn)。土壤中全氮、全磷、全鉀含量下降可能是由于間作提高了單位面積內(nèi)作物對土壤養(yǎng)分的吸收量，2種作物在生長過程中需要不斷從土壤中汲取相對于單作時(shí)更多養(yǎng)分，降低土壤中的養(yǎng)分儲備[27]。

3.2 檳榔間作香露兜對土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)的影響

土壤細(xì)菌群落在土壤結(jié)構(gòu)形成、有機(jī)物分解、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用，與土壤性質(zhì)關(guān)系緊密，常被視為用于評價(jià)土壤健康的生物學(xué)特性指標(biāo)[28-29]。土壤微生物對外界環(huán)境變化極為敏感，其數(shù)量和種類受土壤環(huán)境和土壤耕作措施的影響，如pH、含水量、環(huán)境溫度和土壤養(yǎng)分等因素均能造成變化[30]。細(xì)菌多樣性指數(shù)是表征群落多樣性的常用指數(shù)，能揭示土壤細(xì)菌種類和功能的差異[31]。竹蓀間作橡膠[32]以及甘蔗間作玉米[33]后發(fā)現(xiàn)土壤微生物Shannon指數(shù)均顯著增加，可能是間作模式下土壤微生物對碳源的利用率提高。其中，引起細(xì)菌群落多樣性指數(shù)顯著降低最主要的環(huán)境因子是土壤pH。在酸性土壤中，土壤微生物的生長活性隨著pH降低而下降[34]，根系分泌物的種類及含量尤其是有機(jī)酸類等物質(zhì)改變導(dǎo)致的pH降低影響了土壤細(xì)菌的生長環(huán)境[35]。本研究中，ACE、Chao1和Shannon指數(shù)在檳榔間作香露兜后出現(xiàn)了不同程度的降低，說明間作改變了土壤中細(xì)菌的多樣性和豐富度，究其原因可能是間作后作物的根系數(shù)量、結(jié)構(gòu)及物種變化引起根系分泌物種類及含量改變，致使間作體系對養(yǎng)分利用方式改變，從而導(dǎo)致土壤細(xì)菌多樣性的變化。

3.3 檳榔間作香露兜對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

檳榔間作香露兜后，土壤全磷和土壤容重的變化顯著影響土壤細(xì)菌群落組成而使其產(chǎn)生差異，是細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的主要原因。而相對豐度大于15.00%的四類土壤細(xì)菌優(yōu)勢菌門對環(huán)境因子的變化產(chǎn)生了不同程度的響應(yīng)，其中變形菌門、放線菌門和酸桿菌門在間作后其相對豐度均出現(xiàn)顯著降低，而綠彎菌門在間作后相對豐度顯著升高。變形菌門在本研究采用的3種種植模式下均為相對豐度最高的菌門，與前人對土壤微生物豐度方面的研究[36]類似。全氮與變形菌門呈正相關(guān)，可能是大多數(shù)來自變形門的菌群具有固氮作用，間作后土壤中全氮含量下降導(dǎo)致變形菌門相對豐度下降[37]。此外，放線菌門在有機(jī)質(zhì)降解過程中，會產(chǎn)生相關(guān)酶以加速有機(jī)質(zhì)的有效降解與本研究中間作后有機(jī)質(zhì)含量降低的結(jié)論保持一致[38]。酸桿菌門是一種寡營養(yǎng)細(xì)菌，參與有機(jī)物分解及微生態(tài)環(huán)境的平衡體系，可降解木質(zhì)素和纖維素，提高土壤養(yǎng)分含量[39]。一般來說，酸桿菌門適合在pH較低的環(huán)境下生長，但本研究中土壤pH降低后，酸桿菌門相對豐度降低可能與土壤中的全量養(yǎng)分含量下降，導(dǎo)致酸桿菌門豐度下降的效應(yīng)掩蓋了土壤pH變化對酸桿菌門相對豐度的影響[36]。綠彎菌門在好氧環(huán)境下生存繁殖，有利于土壤中有毒有害物質(zhì)的降解[40]，在間作后相對豐度顯著提高，說明間作后土壤中的有毒有害物質(zhì)積累減弱，對土壤健康有益[41]。

4 結(jié) 論

檳榔林下間作香露兜不影響細(xì)菌OTU總數(shù)，但通過降低pH及提高電導(dǎo)率而顯著降低土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)；間作模式通過提高土壤容重降低全磷、全鉀及有機(jī)質(zhì)含量，而降低變形菌門、放線菌門和酸桿菌門的豐度，卻提高了綠彎菌門的豐度。可見，盡管檳榔間作香露兜體系顯著降低土壤養(yǎng)分含量，但能改善檳榔林原位土壤細(xì)菌區(qū)系的豐度及多樣性，對維持檳榔林土壤健康及促進(jìn)檳榔與香露兜相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有積極意義。