基因型和環(huán)境互作對(duì)黃淮海夏玉米品種籽粒產(chǎn)量的影響

岳海旺 魏建偉 謝俊良 姚文影 曹紅梅 陳淑萍 彭海成 卜俊周*

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 旱作農(nóng)業(yè)研究所/河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 衡水 053000；2.衡水市桃城區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局農(nóng)機(jī)中心，河北 衡水 053000；3.衡水市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局土壤肥料工作站，河北 衡水 053000)

玉米(ZeamaysL.)是世界上種植面積最大和總產(chǎn)量最高的糧食作物，同時(shí)也是我國第一大作物，對(duì)保障我國糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義[1]。2020年，我國玉米平均單產(chǎn)為6 310 kg/hm2，僅為美國單產(chǎn)的57%，1978—2020年中國玉米單產(chǎn)年增長為83 kg/hm2，而良種的貢獻(xiàn)率超過45%，目前通過選育優(yōu)良品種來提高玉米產(chǎn)量是一條滿足需求增長的最佳途徑[2]。黃淮海夏玉米區(qū)是我國玉米三大主產(chǎn)區(qū)之一，也是全國最大的夏玉米集中產(chǎn)區(qū)，玉米播種面積常年穩(wěn)定在750萬hm2，約占全國玉米播種面積的1/3。鑒于該區(qū)域獨(dú)特的種植制度、土壤類型和自然條件，品種產(chǎn)量年際間差異顯著，科學(xué)有效地篩選優(yōu)良品種服務(wù)于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)是科研人員需要關(guān)注的問題[3]。育種家選育出玉米新組合后需要經(jīng)過多年、多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)(METs)來對(duì)新組合的產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)判，根據(jù)獲得的不同區(qū)域的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性數(shù)據(jù)來對(duì)測試組合進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)[4-5]。以往玉米多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)對(duì)品種豐產(chǎn)性分析通常采用的是方差分析，即通過新復(fù)極差來評(píng)測參試品種產(chǎn)量差異性，以差異顯著和極顯著的方式展現(xiàn)，但是對(duì)品種穩(wěn)定性評(píng)價(jià)往往會(huì)忽視?；蛐?G)和環(huán)境(E)互作效應(yīng)(GEI)直接影響作物品種的穩(wěn)定性，互作效應(yīng)越大，則說明基因型對(duì)測試環(huán)境越敏感，穩(wěn)定性越差。由于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的存在，從而導(dǎo)致在多點(diǎn)鑒定條件下選擇效率的降低，給品種篩選工作帶來了很大的麻煩[6-7]。因此，優(yōu)良玉米品種的選用應(yīng)充分了解和有效利用基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[8]。

對(duì)作物性狀互作效應(yīng)不斷進(jìn)行建模的研究推動(dòng)了品種穩(wěn)定性分析工作的發(fā)展[9-13]。目前，應(yīng)用較廣泛的AMMI模型(Additive main effects and multiplicative interaction model)，又稱主效可加互作可乘模型，是將因子分析和方差分析的功能整合到1種算法中的方法。AMMI模型分析主要用于固定效應(yīng)模型框架中。在某些情況下，將基因型或環(huán)境(或兩者)視為隨機(jī)效應(yīng)可能是合理的。線性固定效應(yīng)模型(LMM)適用于當(dāng)一個(gè)因素是固定的而其他因素是隨機(jī)的情況，最佳線性無偏預(yù)測(BLUP)提供了改善隨機(jī)效應(yīng)的預(yù)測準(zhǔn)確性的潛力[14]。20世紀(jì)90年代以來，BLUP相較于AMMI可以在多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)中獲得更多的應(yīng)用[15]。GGE雙標(biāo)圖(Genotype main effects and genotype-environment interaction effects, GGE biplot)分析最早是由嚴(yán)威凱等[16]提出，是通過基因型主效應(yīng)(G)+基因型與環(huán)境互作(GE)，以雙標(biāo)圖的方式來表達(dá)，在農(nóng)作物品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析等領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用[17]。考慮到三者的重要性，如果將這3種重要模型的優(yōu)點(diǎn)合并起來，將AMMI模型的穩(wěn)定性評(píng)價(jià)功能與BLUP的預(yù)測準(zhǔn)確性以及GGE雙標(biāo)圖強(qiáng)大的圖形顯示效果相結(jié)合會(huì)更有價(jià)值。目前，在綜合應(yīng)用AMMI模型、BLUP方法和GGE雙標(biāo)圖對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量多點(diǎn)鑒定的研究尚未見報(bào)道。本研究采用AMMI模型、BLUP方法和GGE雙標(biāo)圖綜合分析25個(gè)國審和省審玉米品種在黃淮海地區(qū)11個(gè)試點(diǎn)連續(xù)2年的產(chǎn)量指標(biāo)，并對(duì)不同穩(wěn)定性分析因子進(jìn)行比較，旨在準(zhǔn)確評(píng)價(jià)該地區(qū)夏玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性，以期為農(nóng)作物多點(diǎn)鑒定評(píng)價(jià)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的25個(gè)國審和省審玉米品種基本信息，見表1，試驗(yàn)種子通過選育單位供種，對(duì)照品種為‘鄭單958’。

2）本文研究的結(jié)果從表2中的肘關(guān)節(jié)屈曲活動(dòng)度的平均值走勢可以看出，手拿工具的肘關(guān)節(jié)功能性活動(dòng)度（用牙刷刷牙）比不拿工具的活動(dòng)度（用手拿餅干吃）要小。從而康復(fù)醫(yī)學(xué)工作者在評(píng)估后認(rèn)為患者肘關(guān)節(jié)功能性活動(dòng)度無法再改善時(shí)，應(yīng)提醒患者使用工具或幫助制作特制的工具來改善肘關(guān)節(jié)功能。

表1 參試的25個(gè)品種信息Table 1 Description of the genotypes used in this study

1.2 試驗(yàn)點(diǎn)

試點(diǎn)共11個(gè)分布在黃淮海玉米夏播區(qū)，32.87～38.07° N， 110.90～116.78° E，涉及5個(gè)省份，海拔高度18～408 m，年平均溫度12.6～15.5 ℃(表2)。

表2 試點(diǎn)具體信息Table 2 Description of the locations used in this study

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

對(duì)上面問題的分析，在計(jì)算緩沖溶液的pH時(shí)，第一，先需確定緩沖溶液的組分，什么是酸什么是其共軛堿；第二，分析共軛酸堿對(duì)的物質(zhì)的量濃度，酸的濃度是多少，堿的濃度是多少；第三，運(yùn)用緩沖溶液的緩沖公式建立相應(yīng)關(guān)系式，最終計(jì)算出未知量。

由圖1可知，G15和G20較其他參試品種具有較高的籽粒產(chǎn)量預(yù)測均值(BLUP)，其次是G17、G16、G3、G4和G14具有相近的預(yù)測均值。G11和G12是預(yù)測均值表現(xiàn)較差的2個(gè)品種。由表3可知，25個(gè)參試品種的平均籽粒產(chǎn)量和BLUP差異均不顯著，擬合度較高。參試品種G25變異系數(shù)最大為26.1%，G6變異系數(shù)最小為15.2%，G1、G2、G22、G24和G25的變異系數(shù)均大于對(duì)照品種(G20)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由圖4可知，結(jié)合籽粒產(chǎn)量(GY)和穩(wěn)定性指數(shù)(WAASB)將供試品種分為4個(gè)象限。第1象限包含基因型最不穩(wěn)定的品種以及具有對(duì)品種適應(yīng)性鑒定能力較高的試點(diǎn)。G2，G25，G24，G22和G6位于第1象限，盡管這幾個(gè)品種的籽粒產(chǎn)量接近平均產(chǎn)量，但是這幾個(gè)品種的WAASB較高。在第2象限中，包括高產(chǎn)但基因型不穩(wěn)定的品種。落入該象限中的試點(diǎn)需要值得關(guān)注，因?yàn)槌吮憩F(xiàn)出產(chǎn)量高以外，還具有良好的對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力，G3，G4，G1，G5，G19，G17和G13處于該象限中。在第3象限中，由于WAASB較低，產(chǎn)量低且適應(yīng)范圍廣的品種聚集在這個(gè)象限中。WAASB越低，說明該品種在整個(gè)環(huán)境中的表現(xiàn)越穩(wěn)定。G7，G9，G10，G23，G12，G8和G11表現(xiàn)出低產(chǎn)但穩(wěn)定性較好。在這個(gè)象限中的試點(diǎn)被認(rèn)為是產(chǎn)量低且對(duì)品種適應(yīng)性鑒定能力較差。落入第4象限中的品種表現(xiàn)出高于平均產(chǎn)量和廣泛的適應(yīng)性。該象限中包含的試點(diǎn)可以被認(rèn)為是能充分發(fā)揮品種產(chǎn)量潛力但是對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力較差。G15，G16，G14，G20，G18和G21被認(rèn)為是豐產(chǎn)性突出且穩(wěn)定性較好的品種。

各試點(diǎn)試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，行長6.7 m，行距0.6 m，5行區(qū)，小區(qū)面積20.1 m2。

2 結(jié)果與分析

2.1 依據(jù)BLUP預(yù)測參試品種籽粒產(chǎn)量平均值

播種日期掌握在6月5—10日，播前施用氮磷鉀復(fù)合肥(總養(yǎng)分>45%，mN∶mP∶mK=15∶15∶15)450 kg/hm2，播后及時(shí)澆水，出苗前噴施除草劑，9月 28日—10月5日為收獲期，其他農(nóng)藝措施參照當(dāng)?shù)卮筇锕芾?。試?yàn)期間嚴(yán)格按照《農(nóng)作物品種試驗(yàn)與信息化技術(shù)規(guī)程—玉米》[18]要求執(zhí)行，收獲期人工收獲中間3行，晾曬后折合14%含水量計(jì)產(chǎn)。

G1～G25為供試玉米品種，見表1。下同。藍(lán)色和紅色分別表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。水平誤差線表示考慮了兩側(cè)t檢驗(yàn)的95%預(yù)測置信區(qū)間，垂直虛線表示的是BLUP平均值。G1-G25, maize genotypes in Table 1. The same below. Blue and red represent the genotypes that had BLUP above and below of BLUP means, respectively. Horizontal error bars represent the 95% confidence interval of prediction considering a two-tailed t test, and the vertical dashed line represents the average value of BLUP.圖1 應(yīng)用BLUP方法對(duì)25個(gè)夏玉米品種產(chǎn)量的預(yù)測Fig.1 Predicted grain yield for 25 maize genotypes according to best linear unbiased prediction (BLUP)

表3 參試品種實(shí)際籽粒產(chǎn)量和BLUP比較Table 3 Comparison table of grain yield and BLUP value of tested hybrids

表3(續(xù))

2.2 參試品種籽粒產(chǎn)量的AMMI模型分析

一直以來，“不能輸在起跑線上”是中國父母們的教育理念。超8成年輕父母會(huì)在孕期對(duì)寶寶進(jìn)行胎教，并且會(huì)讓寶寶在出生后參加早教課程，比如廣受歡迎的游泳課、繪本課等。

由表4可知，參試品種籽粒產(chǎn)量的基因型、環(huán)境及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著的水平(P<0.001)。對(duì)交互作用主成分軸(IPCA)進(jìn)行顯著性檢測表明，12個(gè)乘積項(xiàng)展現(xiàn)的互作信息達(dá)到極顯著的水平(P<0.001)，同時(shí)將剩余IPCA并為殘差。前12個(gè)乘積項(xiàng)(PC1-PC12)共計(jì)解釋互作效應(yīng)平方和的99.2%。

表4 參試品種籽粒產(chǎn)量AMMI模型分析Table 4 The AMMI model analysis in terms of grain yield of tested hybrids

2.3 AMMI雙標(biāo)圖品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析

由圖2可知，AMMI雙標(biāo)圖中PC1和PC2分別解釋了基因型與環(huán)境互作平方和的50.5%和12.9%，共計(jì)解釋了互作效應(yīng)的63.4%。在AMMI雙標(biāo)圖中，離原點(diǎn)(0,0)越近的基因型代表該品種穩(wěn)定性越好。品種G11較其他品種離原點(diǎn)更近，說明G11穩(wěn)定性最好。相反，品種G3和G4距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)，穩(wěn)定性最差。試點(diǎn)對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定和品種穩(wěn)定性評(píng)價(jià)有所區(qū)別，試點(diǎn)離原點(diǎn)距離越遠(yuǎn)，說明該試點(diǎn)對(duì)品種適應(yīng)能力的鑒定越強(qiáng)，反之，該試點(diǎn)對(duì)品種適應(yīng)性鑒定越差。YC18、YC19和AY19這3個(gè)試點(diǎn)對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定要強(qiáng)于其他試點(diǎn)。相反，試點(diǎn)SZ18和GC18對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力較差。

PC1,第一主成分;PC2,第二主成分。GC18，石家莊2018；GC19，石家莊2019；HD18，邯鄲2018；HD19，邯鄲2019；SZ18，深州2018；SZ19，深州2019；SX18，濉溪2018；SX19，濉溪2019；JS18，界首2018；JS19，界首2019；YC18，運(yùn)城2018；YC19，運(yùn)城2019；LZ18，萊州2018；LZ19，萊州2019；JN18，濟(jì)南2018；JN19，濟(jì)南2019；DZ18，德州2018；DZ19，德州2019；NY18，南陽2018；NY19，南陽2019；AY18，安陽2018；AY19，安陽2019。品種代碼和試點(diǎn)代碼分別用藍(lán)色和綠色表示。下同。PC1, first principal component; PC2, second principal component. GC18, Shijiazhuang 2018; GC19, Shijiazhuang 2019; HD18, Handan 2018; HD19, Handan 2019; SZ18, Shenzhou 2018; SZ19, Shenzhou 2019; SX18, Suixi 2018; SX19, Suixi 2019; JS18, Jieshou 2018; JS19, Jieshou 2019; YC18, Yuncheng 2018; YC19, Yuncheng 2019; LZ18, Laizhou 2018; LZ19, Laizhou 2019; JN18, Jinan 2018; JN19, Jinan 2019; DZ18, Dezhou 2018; DZ19, Dezhou 2019; NY18, Nanyang 2018; NY19, Nanyang 2019; AY18, Anyang 2018; AY19, Anyang 2019. The genotype code and location code are shown in blue and green, respectively. The same below.圖2 2018和2019年25個(gè)參試品種在11個(gè)試點(diǎn)的AMMI雙標(biāo)圖分析Fig.2 Biplot of 25 maize genotypes evaluated in 22 locations using AMMI model in 2018 and 2019

2.4 GGE雙標(biāo)圖品種適應(yīng)性分析和籽粒產(chǎn)量(GY)與WAASB相結(jié)合的雙標(biāo)圖

由圖3可知，GGE雙標(biāo)圖中PC1+PC2共解釋了62.62%的交互效應(yīng)信息，處于各扇區(qū)“頂角”位置的品種是該扇區(qū)籽粒產(chǎn)量最高的基因型。雙標(biāo)圖可以分成4個(gè)扇區(qū)。試點(diǎn)SX19、LZ19、GC19、JN18、NY19和NY18分布于第一扇區(qū)，G19是這個(gè)扇區(qū)表現(xiàn)最好的品種。第二扇區(qū)包括試點(diǎn)YC19、YC18、JN19和DZ19，位于該扇區(qū)的有7個(gè)參試品種，其中G14和G17表現(xiàn)最好。第三扇區(qū)包含的試點(diǎn)有AY18、AY19、SZ18、SZ19、HD18、HD19、SZ18和LZ18，有7個(gè)參試品種位于該扇區(qū)，其中表現(xiàn)最好的品種是G3和G4。剩余品種劃分為第四扇區(qū)，該扇區(qū)中沒有試點(diǎn)，說明該扇區(qū)中的參試品種在所有試點(diǎn)表現(xiàn)均不佳。

圖3 基于GGE雙標(biāo)圖的品種適應(yīng)性分析Fig.3 Analysis of adaptability for grain yield based on the GGE biplot

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，R software version 4.0.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析作圖。

由表5可知，G1(‘浚單29’)、G2(‘農(nóng)大108’)、G3(‘浚單20’)、G4(‘裕豐303’)在試點(diǎn)安陽、德州、石家莊和邯鄲上有較大的正交互作用，適宜在上述4個(gè)試點(diǎn)種植。G6(‘登海685’)適宜在深州試點(diǎn)種植，運(yùn)城適宜種植的品種有G13(‘中單856’)、G14(‘衡玉7182’)和G17(‘夢玉908’)。G1(‘浚單29’)在深州和運(yùn)城試點(diǎn)，G2(‘農(nóng)大108’)在濟(jì)南試點(diǎn)，G3(‘浚單20’)和G4(‘裕豐303’)在運(yùn)城試點(diǎn)和G5(‘登海618’)在南陽試點(diǎn)上適應(yīng)性均表現(xiàn)較差，不宜在上述試點(diǎn)種植。G19(‘NK971’)和G21(‘蠡玉86’)不宜在安陽試點(diǎn)種植，G22(‘宇玉30’)不宜在界首試點(diǎn)種植。

2.5 基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析

2.1 一般情況 本次調(diào)查共包括2 851名廣州市天河區(qū)青年學(xué)生，平均年齡為（21.21±2.12）歲，男性為1 200人（42.09%），女性為1 651人（57.91%），中專/高職/高專占55.98%，大學(xué)本科占44.02%。5.96%曾發(fā)生過性行為，51.81%近一年接受過有關(guān)預(yù)防艾滋病的宣傳服務(wù)，22.73%知道可以免費(fèi)檢測艾滋病，見表1。

表5 參試品種和試點(diǎn)的互作效應(yīng)值(Dge)Table 5 Interaction effect value (Dge) between genotypes and locations

2.6 依據(jù)籽粒產(chǎn)量和穩(wěn)定性表現(xiàn)權(quán)重的基因型排名

由圖5可知，考慮籽粒產(chǎn)量(GY)和WAASB權(quán)重分別為65和35的不同品種WAASBY，具有最高WAASBY的品種是G15(89.92)，其次是G16(78.95)，G20(78.00)和G14(77.00)。基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的結(jié)果也顯示，這幾個(gè)品種表現(xiàn)出色(圖4)，是因?yàn)樘幱陔p標(biāo)圖的第4象限。對(duì)照品種G20的WAASBY位于參試品種的前列，表現(xiàn)出豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性均較好的特性。同時(shí)G22(37.16)，G25(36.16)，G24(35.59)和G2(33.91)WAASBY均較差。

Ⅰ，第1象限；Ⅱ，第2象限；Ⅲ，第3象限；Ⅳ，第4象限。Ⅰ, the first quadrant, Ⅱ, the second quadrant, Ⅲ, the third quadrant, Ⅳ, the fourth quadrant.圖4 25個(gè)玉米基因型的籽粒產(chǎn)量與穩(wěn)定性指數(shù)(WAASB)在11個(gè)試點(diǎn)的雙標(biāo)圖Fig.4 Biplot of the grain yield vs. weighted average of absolute scores for the best linear unbiased predictions of the genotype vs. environment interaction (WAASB) of 25 maize genotypes evaluated in 11 sites

藍(lán)色和紅色分別表示在BLUP平均值上方和下方的基因型。Blue and red circles represent the genotypes that had WAASBY above and below of WAASBY means, respectively.圖5 產(chǎn)量和穩(wěn)定性權(quán)重分別為65和35的25個(gè)玉米基因型的穩(wěn)定性 加權(quán)平均值(WAASB)和籽粒產(chǎn)量(WAASBY)的估計(jì)值Fig.5 Estimated values of weighted average of the stability (WAASB) and grain yield (WAASBY) for 25 maize genotypes considering the weights of 65 and 35 for yielding and stability

3 討 論

基因型之間存在的顯著差異是由品種間不同的遺傳特性造成的，環(huán)境間的差異主要是由不同的氣候條件造成的，年際間的不同氣候變化顯著影響著玉米產(chǎn)量[19]。已有研究表明，在不同的環(huán)境中評(píng)估不同的基因型時(shí)，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GEI)是一種普遍現(xiàn)象[20-21]。多環(huán)境測試(METs)是作物育種計(jì)劃的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。因此，預(yù)測的準(zhǔn)確性，也就是預(yù)測值和觀測值的接近程度，對(duì)于新品種的選育以及品種適應(yīng)區(qū)域推廣至關(guān)重要[22]。Gauch等[23]指出，可以從3個(gè)方面提高M(jìn)ETs預(yù)測準(zhǔn)確性。首先是試點(diǎn)的合理選擇，包括試點(diǎn)的面積和環(huán)境，在試驗(yàn)過程中的管理情況。其次是試驗(yàn)的重復(fù)次數(shù)和試驗(yàn)設(shè)計(jì)的復(fù)雜性。最后是對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行科學(xué)有效地統(tǒng)計(jì)以及模型分析。Zhang等[24]對(duì)AMMI模型、BLUP和GGE等方法進(jìn)行過比較研究：1)這些方法都限制于固定效應(yīng)模型；2)選擇的試點(diǎn)必須是等同的；3)試驗(yàn)數(shù)據(jù)必須是平衡，不能有缺失。因此，如果僅僅依靠單一方法來對(duì)基因型進(jìn)行評(píng)價(jià)，試驗(yàn)結(jié)果往往會(huì)有所偏差。本研究AMMI模型分析表明，環(huán)境、基因型及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和分別占總平方和的39.71%，2.22%和25.96%，且這3種效應(yīng)的影響均達(dá)到了極顯著的水平(P<0.001)，環(huán)境因素是影響玉米籽粒產(chǎn)量的首要因素，其次是基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，基因型效應(yīng)影響最小。這與Farfan等[5]、Yue等[7]、葉夕苗等[25]和宋慧等[26]的結(jié)果基本一致。這要求在玉米新品種示范推廣中，要充分重視基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的影響，根據(jù)不同區(qū)域因地制宜的安排與之相適應(yīng)的品種[27]。本研究中，為了提高M(jìn)ETs分析的可靠性，將AMMI模型和BLUP結(jié)合使用。通過采用基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的“在哪里最優(yōu)”的雙標(biāo)圖可以有助于推薦特定環(huán)境的基因型，對(duì)品種適應(yīng)性進(jìn)行解讀。G3，G4，G14，G17，G19，G24和G25相較于其他參試品種具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，同樣是“頂角”品種，因?yàn)镚9所在扇區(qū)沒有試點(diǎn)落入，所以，G9在所有試點(diǎn)表現(xiàn)均不理想。和傳統(tǒng)的GGE雙標(biāo)圖穩(wěn)定性分析不同，WAASB×GY雙標(biāo)圖可以用于對(duì)品種穩(wěn)定性和產(chǎn)量表現(xiàn)的聯(lián)合解讀，從而對(duì)于適應(yīng)性分析進(jìn)行拓展。將WAASB×GY雙標(biāo)圖根據(jù)穩(wěn)定性和產(chǎn)量分為4個(gè)不同象限。其中，位于象限Ⅰ中的基因型或者環(huán)境可以被認(rèn)為是穩(wěn)定性較差且籽粒產(chǎn)量低于平均值的品種或試點(diǎn)。象限Ⅱ中包括穩(wěn)定性較差但是籽粒產(chǎn)量高于平均值的基因型，需要引起注意的是此象限中的試點(diǎn)環(huán)境除了具有較高的籽粒產(chǎn)量，還具有較強(qiáng)的對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力。象限Ⅲ中的基因型屬于豐產(chǎn)性差但穩(wěn)定性較好的品種，該象限中的試點(diǎn)環(huán)境屬于籽粒產(chǎn)量較低且對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力較差的試點(diǎn)。象限Ⅳ內(nèi)的基因型是具有較高的籽粒產(chǎn)量和較好的穩(wěn)定性，本象限中的試點(diǎn)環(huán)境可以視為是籽粒產(chǎn)量較高但對(duì)品種適應(yīng)性的鑒定能力較差的試點(diǎn)。與AMMI1和GGE雙標(biāo)圖相比，WAASB×GY雙標(biāo)圖的主要優(yōu)點(diǎn)是使用了所有IPCA軸，因此可以將未保留在IPCA1中的GEI模式在基因型排名中考慮進(jìn)去。除了上述優(yōu)點(diǎn)外，混合模型方法還可以估算定量遺傳學(xué)中的重要參數(shù)，例如基因型、表現(xiàn)型及基因型與環(huán)境的互作方差、基因型選擇概率、遺傳力和遺傳相關(guān)性等。這些參數(shù)對(duì)作物育種計(jì)劃至關(guān)重要，在METs的評(píng)估中也應(yīng)加以利用[28]。

本研究中提出的定量穩(wěn)定性方法(WAASB)被認(rèn)為是鑒定基因型高產(chǎn)和廣泛適應(yīng)性的一種重要統(tǒng)計(jì)工具。WAASB可以看作是基于AMMI模型的穩(wěn)定性指標(biāo)的混合效應(yīng)模型版本，具有以下優(yōu)點(diǎn)：1)與AMMI穩(wěn)定性值(ASV)相似，WAASB是基因型和環(huán)境GEI模式組成部分的函數(shù)，基于混合效應(yīng)模型在預(yù)測準(zhǔn)確度甚至于隨機(jī)模型方面，顯示的效果要優(yōu)于固定效應(yīng)模型。2)WAASB基于絕對(duì)偏差而不是像ASV基于平方偏差，因此，由于對(duì)異常值的敏感性較低，因此具有更廣泛的適用性。3)WAASB在GEI量化復(fù)雜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性方面更為科學(xué)，因?yàn)樗菍⑺蠭PCA都考慮到的情況下計(jì)算的。4)WAASB×GY雙標(biāo)圖考慮了模型中所有的IPCA，可以在二維圖中聯(lián)合解釋品種穩(wěn)定性[28]。以往METs分析過程中，很難將穩(wěn)定性和籽粒產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀表現(xiàn)結(jié)合起來作為一個(gè)指標(biāo)來對(duì)品種進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究引入全新的選擇指標(biāo)WAASB同時(shí)選擇指數(shù)(WAASBY)，可以理解為WAASB和GY(籽粒產(chǎn)量)的比例。WAASBY顯著特點(diǎn)是可以為性狀產(chǎn)量和穩(wěn)定性分配不同的權(quán)重。在本研究中，設(shè)定的WAASBY指數(shù)中的籽粒產(chǎn)量和穩(wěn)定性權(quán)重比例是65∶35，育種過程中一般都是優(yōu)先考慮高產(chǎn)基因型而不是高度穩(wěn)定的基因型，任何品種穩(wěn)定性選擇都是建立在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上。若選擇籽粒產(chǎn)量和穩(wěn)定性權(quán)重比例為50∶50，將增大選擇廣適型基因型的概率，但是這可能具有較低的生產(chǎn)潛力，這個(gè)權(quán)重比例是可以按照育種目標(biāo)進(jìn)行選擇的。因此，在混合效應(yīng)模型框架下，WAASBY為作物育種者提供在農(nóng)藝性狀平均性能和穩(wěn)定性之間的加權(quán)選項(xiàng)，可以提高育種效率并篩選出適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的新品種。WAASBY可能是將來對(duì)多環(huán)境測試進(jìn)行分析時(shí)重要的同時(shí)選擇指標(biāo)[29]。按照GY和WAASB權(quán)重比例65∶35的WAASBY排序由高到低的品種為G15(89.92)>G16(78.95)>G14(77.00)>G2(36.16)。由此可知，G15、G16和G14是參試品種中籽粒產(chǎn)量和穩(wěn)定性較好的品種，相反，G2是表現(xiàn)最差的品種。在本研究中，對(duì)照品種G20(‘鄭單958’)的WAASBY是73.16，在25個(gè)品種中位于第四位，產(chǎn)量和穩(wěn)定性都較好。G2(‘農(nóng)大108’)在所有參試品種中WAASBY最低，‘農(nóng)大108’選育的年代全國仍是以稀植大穗為主要育種方向，最佳種植密度在52 500株/hm2。在本研究中我們選擇的種植密度75 000株/hm2是生產(chǎn)上主流種植密度，故‘農(nóng)大108’ 產(chǎn)量和穩(wěn)定性表現(xiàn)欠佳。

所有患者均接受手術(shù)治療，局部擴(kuò)大切除者9例，6例接受廣泛切除術(shù)，1例行區(qū)段切除術(shù)，全乳切除者1例。術(shù)后3例患者行放療，2例接受化療，放化療均接受者1例，化療方案為阿霉素聯(lián)合異環(huán)磷酰胺及美司鈉 。

4 結(jié) 論

2018—2019年連續(xù)在黃淮海區(qū)域11個(gè)不同生態(tài)類型地區(qū)對(duì)25個(gè)夏玉米品種產(chǎn)量表現(xiàn)開展了多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)，AMMI模型分析結(jié)果表明，參試品種籽粒產(chǎn)量基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到差異極顯著水平(P<0.001)。籽粒產(chǎn)量(GY)×穩(wěn)定性指數(shù)(WAASB)雙標(biāo)圖顯示‘衡玉7182’，‘衡9’，‘華農(nóng)138’，‘寶玉168’，‘鄭單958’和‘蠡玉86’等屬于豐產(chǎn)性突出、穩(wěn)定性較好的品種，‘宇玉30號(hào)’，‘衡110’和‘農(nóng)華816’屬于豐產(chǎn)性差且穩(wěn)定性差的品種?！?9’、‘農(nóng)大108’、‘浚單20’和‘裕豐303’最適宜種植的試點(diǎn)有安陽、德州、石家莊和邯鄲，‘中單856’、‘衡玉7182’和‘夢玉908’最適宜種植的試點(diǎn)是運(yùn)城，深州最適宜種植的品種是‘登海685’。本研究中采用GY和WAASB權(quán)重分別為65和35的同時(shí)選擇指數(shù)WAASBY來對(duì)品種產(chǎn)量和穩(wěn)定性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，‘衡9’和‘農(nóng)大108’分別具有WAASBY的最高得分和最低得分，分別屬于表現(xiàn)最好和最差的參試品種。WAASB和WAASBY在今后的黃淮海地區(qū)夏玉米品種的示范和推廣工作中提供依據(jù)。