模擬增溫和CO2濃度升高對(duì)西藏‘冬青18’生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

次仁央金 卓 嘎 劉國(guó)一 陳 阜

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 北京 100193；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所， 拉薩 850000)

目前，全球氣候變暖，CO2濃度呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)，且在不同大氣空間分布特征差異較大[1-2]。大量的研究表明，氣候變暖直接或間接影響作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成以及作物品質(zhì)形成。增溫加速了作物生長(zhǎng)發(fā)育，縮短了生長(zhǎng)周期，對(duì)作物生產(chǎn)力造成了負(fù)面影響，導(dǎo)致作物減產(chǎn)[3-6]，并且作物不同生育階段遭遇增溫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響不同，不同生育階段夜間增溫對(duì)小麥旗葉生育特性和產(chǎn)量均有顯著影響[7]，冬前增溫對(duì)冬小麥單產(chǎn)提高有積極作用[8]，花后不同增溫處理均使小麥產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重呈下降趨勢(shì)[9-10]。同時(shí)也有研究結(jié)果顯示一定程度的增溫有利于作物生產(chǎn)，夜間溫度升高對(duì)東北寒地水稻的直接效應(yīng)以增產(chǎn)為主[11]，在高寒區(qū)域，增溫降低凍害風(fēng)險(xiǎn)，有利于提升籽粒產(chǎn)量[12]。二氧化碳是作物光合作用的底物[13]，濃度升高顯著影響著全球氣候變暖以及極端氣候的形成[14]。在增溫的同時(shí)增加CO2濃度，可以增加馬鈴薯葉片凈光合速率，增大水分利用率，有機(jī)物積累增多，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量提高[15]，且可以改善植物的養(yǎng)分狀況。青藏高原地區(qū)是受氣候變化影響最為明顯的區(qū)域之一[16-17]，青稞是西藏區(qū)域特色作物和主糧，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，同時(shí)也是高原家畜的主要飼料來(lái)源[18-19]。

已有從不同作物種類、生育進(jìn)程、產(chǎn)量和品質(zhì)，以及作物生理生化和生長(zhǎng)環(huán)境等方面著手，就增溫、增加CO2濃度對(duì)作物生產(chǎn)的影響進(jìn)行了大量且深入的研究[7-12]，但關(guān)于增溫和增加CO2濃度對(duì)作物生產(chǎn)的影響認(rèn)識(shí)尚存爭(zhēng)議，尤其對(duì)青藏高原作物響應(yīng)氣候變暖的機(jī)制，尚缺乏田間實(shí)證研究。本研究以西藏自治區(qū)林芝地區(qū)傳統(tǒng)農(nóng)作物冬青稞為材料，利用開頂式氣室(OTC)模擬增溫環(huán)境，分析冬青稞生育階段、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化特征，旨在明確西藏林芝地區(qū)青稞生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量對(duì)增溫和CO2濃度升高的實(shí)際響應(yīng)，以期為林芝地區(qū)青稞栽培和優(yōu)化作物布局提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以西藏主栽冬青稞品種‘冬青18’為材料(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所提供)，2017—2019年，在西藏農(nóng)牧學(xué)院實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)(29.67° N，94.34° E，海拔2 998 m)進(jìn)行。試驗(yàn)地年平均氣溫為8.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為18 ℃，年平均降雨量650～700 mm(圖1)，年日照時(shí)數(shù)834～2 256 h，平均為1 651 h，年總輻射量為3 896.60～5 786.60 MJ/m2，土壤為沙壤土。試驗(yàn)采用可控開頂式氣室(Open-Top Chamber，OTC(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室改良)模擬增溫設(shè)備[20](圖2)，用來(lái)模擬大田增溫和CO2濃度升高的生長(zhǎng)環(huán)境。

圖1 試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)Fig.1 Meteorological data during the test

1.主框架；2.頂框架；3.底框架；4.斜梭；5.固定腳；6.碳酸酯板；7.壓條；8.固定螺釘；9.探頭感應(yīng)系統(tǒng)；10.氣室內(nèi)溫濕度探頭；11.氣室外溫濕度探頭；12.氣室內(nèi)CO2探頭；13.氣室外CO2探頭；14.防輻射罩；15.防水罩；16.探頭線；17.加熱溫控；18.出口溫控；19.換氣加熱系統(tǒng)；20.左氣體釋放管；21.空壓軟管；22.罩管；23.左風(fēng)扇；24.右風(fēng)扇；25.加熱組件；26.空氣閥；27.CO2釋放閥；28.右氣體釋放管；29.自動(dòng)控制系統(tǒng)；30.風(fēng)扇控制模塊；31.加熱控制模塊；32.閥控制模塊；33.濕度感應(yīng)模塊；34.CO2感應(yīng)模塊；35.顯示屏；36.主控板；37. 控制箱。1.Main frame； 2.Top frame； 3.Bottom frame； 4.Tilted arris； 5.Fix feet； 6.Polycarbonate sheet； 7.Patand； 8.Fix screw； 9.Sensor detecting system; 10.Temperature and humidity sensor inside chamber; 11.Temperature and humidity sensor outside chamber; 12.CO2 sensor inside chamber; 13.CO2 sensor outside chamber; 14.Radiation protection cover; 15.Water proof cover; 16.Sensor cable; 17.Temperature controller for heating; 18.Temperature controller for exit; 19.Air exehange system with heating; 20.Left gas release pipe; 21.Soft pipe for pressed air; 22.Covered pipe; 23.Left fan; 24. Right fan; 25.Heating module; 26.Solenoid valve for air; 27.Solenoid valve for CO2； 28.Right gas release pipe; 29.Automated control system; 30.Fan control module; 31.Heating control module; 32.Solenoid valve control module; 33.Temperature and humidity detecting module; 34.CO2 detecting module; 35.Display screen; 36.Main control board; 37.Control box.圖2 可控開頂式氣室(OTC)結(jié)構(gòu)俯視圖[20]Fig.2 Top view of improved open-top chamber (OTC) structure[20]

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理：1)對(duì)照(CK)，OTC氣室內(nèi)無(wú)增溫和無(wú)增施CO2；2)OTC氣室增溫處理(T)，氣室內(nèi)溫度相較于對(duì)照動(dòng)態(tài)增加(2.0±0.2) ℃，CO2濃度與CK一致；3)OTC增溫+CO2濃度處理(T+CO2)，氣室內(nèi)溫度相較于對(duì)照動(dòng)態(tài)增加(2.0±0.2) ℃，且CO2濃度較對(duì)照動(dòng)態(tài)增加(60±20) μL/L。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，共設(shè)9個(gè)小區(qū)。

試驗(yàn)地面積26 m×24 m，每個(gè)氣室面積為3.75 m2。于2017年10月25日和2018年10月19日播種供試材料‘冬青18’，播種量按420 kg/hm2，人工開溝播種，行距25 cm。用磷酸二銨225 kg/hm2重施基肥，于翻耕前撒施在地里，隨后深翻。分別于冬青稞越冬前和返青拔節(jié)前追施尿素54 kg/hm2作為追肥。2年試驗(yàn)均于12月10日灌溉越冬水，并進(jìn)行松土除草，其他田間管理同當(dāng)?shù)卣５脑耘喾绞健?/p>

1.3 青稞生長(zhǎng)發(fā)育及生理指標(biāo)測(cè)定

從播種到成熟期觀察記錄冬青稞各生育時(shí)期，每個(gè)處理于冬青稞灌漿期用日本Konica Minolta SPAD-502 plus測(cè)定旗葉葉綠素含量，成熟期每個(gè)處理取樣20株進(jìn)行產(chǎn)量及構(gòu)成因素測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用Origin 9.0軟件繪圖，并基于SPSS 19.0利用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬青稞生育期對(duì)增溫及CO2濃度升高的響應(yīng)特征

由圖3可知，T和T+CO2處理使‘冬青18’ 生育期較對(duì)照顯著縮短，生育期為204～221 d，2017—2018年T和T+CO2處理使‘冬青18’生育期分別縮短了12和17 d，2018—2019年分別縮短13和10 d，但T和T+CO2處理之間差異不顯著。不同年份‘冬青18’在播種—出苗期T和T+CO2處理的生育期較CK均顯著縮短，分別縮短3～5和3～4 d；2017—2018年，出苗期—孕穗期T和T+CO2處理的生育期差異不顯著，但2018—2019年T和T+CO2處理生育階段呈顯著縮短趨勢(shì)，縮短約9～11 d；抽穗—收獲期T和T+CO2處理較CK生育期顯著縮短，分別縮短了約11和12 d。由此可見，溫度條件是影響‘冬青18’生育期的主要因素，溫度升高會(huì)顯著縮短‘冬青18’生育期，且營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)和生殖并進(jìn)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均有縮短趨勢(shì)，而CO2濃度升高，對(duì)于‘冬青18’生育進(jìn)程影響不顯著。

圖3 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同處理對(duì)‘冬青18’生育期的影響Fig.3 Effects of different treatments on stage of growth and development of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.2 冬青稞旗葉SPAD對(duì)增溫及CO2濃度升高的響應(yīng)特征

由圖4可知，‘冬青18’灌漿期旗葉SPAD動(dòng)態(tài)變化總體均呈先增加后減少趨勢(shì)，旗葉SPAD為28.00～52.24，且T和T+CO2處理旗葉SPAD較CK高，最多高出4.42， 2018—2019年T和T+CO2處理旗葉SPAD增加表現(xiàn)更明顯，但2017—2018年旗葉灌漿15、20和25 d時(shí)CK的SPAD略高于T和T+CO2處理，2018—2019年旗葉灌漿25 d時(shí)CK的SPAD高于T+CO2，差異不顯著，這可能與2019年‘冬青18’灌漿期降水量相對(duì)增加有關(guān)。由此可知，T和T+CO2處理對(duì)‘冬青18’灌漿期旗葉SPAD均無(wú)顯著影響。

圖4 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同處理對(duì)‘冬青18’旗葉葉綠素動(dòng)態(tài)變化影響Fig.4 Effects of different treatments on dynamic changes of SPAD in flag leaves of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.3 冬青稞產(chǎn)量及構(gòu)成因素對(duì)增溫及CO2濃度升高的響應(yīng)特征

由表1可知，增溫使‘冬青18’產(chǎn)量顯著降低，但增溫同時(shí)增加CO2濃度(T+CO2)對(duì)‘冬青18’產(chǎn)量有彌補(bǔ)作用，各處理的‘冬青18’單產(chǎn)從高到低表現(xiàn)為CK>(T+CO2)>T。產(chǎn)量構(gòu)成因素分析發(fā)現(xiàn)，與CK相比，T和T+CO2處理的主穗粒數(shù)、主穗粒重及千粒重均顯著降低；穗部農(nóng)藝性狀表現(xiàn)T和T+CO2處理主穗長(zhǎng)度較CK顯著增加，但收獲指數(shù)顯著降低。與T處理相比，T+CO2促進(jìn)穗長(zhǎng)生長(zhǎng)，千粒重顯著增加，主穗粒數(shù)增加，這可能是T+CO2處理的產(chǎn)量顯著高于T處理的主要原因?！?8’產(chǎn)量年際間差異較大，2018年‘冬青18’產(chǎn)量普遍高于2019年，這可能與2019年林芝地區(qū)初春干旱且倒春寒有一定的關(guān)系。2019年各處理冬青稞株高較2018年普遍偏矮，苗期生長(zhǎng)緩慢，后期表現(xiàn)早衰。說(shuō)明，林芝地區(qū)在增溫和CO2濃度升高背景下冬青稞有減產(chǎn)現(xiàn)象，但如果返青拔節(jié)期能確保灌溉，則有利于緩解減產(chǎn)趨勢(shì)。

3 討 論

全球氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響顯著，尤其對(duì)青稞和小麥等冷涼作物的生育進(jìn)程及產(chǎn)量影響更為明顯[21-22]，C3比C4作物對(duì)CO2濃度增加更為敏感[23]。溫度升高往往會(huì)導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育速度增加，從而縮短作物的生育期，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)[24-25]。研究表明，青藏高原地區(qū)是增溫敏感區(qū)域，氣候變化導(dǎo)致青稞營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)期均縮短，其中生殖生長(zhǎng)期縮短更明顯，不利于青稞灌漿，從而對(duì)產(chǎn)量造成不利影響[21,26]。

氣候變暖影響植物的光合作用，從而對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量造成影響[27-28]。在晚冬—早春階段增溫處理可以維持小麥旗葉較高的光合速率，其中灌漿期旗葉的SPAD提高了17.3%[29]。此外，氣候變暖會(huì)導(dǎo)致青稞的葉片成熟速度加快，導(dǎo)致光合作用持續(xù)時(shí)間變短，從而影響光合速率。也有研究表明抽穗前增溫對(duì)葉綠素含量影響不大，抽穗后增溫對(duì)葉綠素含量影響不斷增加[30-31]。本研究主要分析青稞灌漿期葉綠素含量的變化，發(fā)現(xiàn)灌漿期旗葉葉綠素含量在不同處理之間沒(méi)有顯著差異，但增溫和增加CO2濃度(T+CO2)處理旗葉葉綠素含量顯著高于CK。

氣候變化可以通過(guò)影響作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素從而對(duì)產(chǎn)量造成影響。高美玲等[32]研究表明，全球不同氣候區(qū)小麥生殖期增溫造成小麥減產(chǎn)主要是由于千粒重和穗粒數(shù)的顯著減少，生殖期增溫0～5 ℃對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均呈顯著負(fù)效應(yīng)。氣候變暖主要通過(guò)降低結(jié)實(shí)率，并最終減少穗粒數(shù)和千粒重，從而降低作物產(chǎn)量，還可以通過(guò)縮短灌漿進(jìn)程使得籽粒質(zhì)量降低從而影響產(chǎn)量[32]，與本研究中增溫處理(T)使‘冬青18’主穗粒數(shù)、主穗粒重、千粒重及收獲指數(shù)呈下降趨勢(shì)，造成顯著減產(chǎn)的結(jié)果一致。楊連新等[33]研究認(rèn)為，CO2濃度升高有利于小麥增產(chǎn)，且產(chǎn)量隨CO2濃度升高而增加，小麥產(chǎn)量增加17.2%～36.1%，本研究結(jié)果表明，適當(dāng)升高CO2濃度，有利于減緩增溫導(dǎo)致的減產(chǎn)效應(yīng)，可能是因?yàn)镃O2濃度升高使冬青稞旗葉葉綠素含量增加，促進(jìn)光合作用，從而使冬青稞主穗粒數(shù)及千粒重有所增加，與張秀云等[15]和閆鵬等[29]研究結(jié)果基本一致。

4 結(jié) 論

1)T和T+CO2處理使‘冬青18’生育期顯著縮短，平均縮短12～20 d，主要是播種—出苗期和抽穗—成熟期縮短。

2)‘冬青18’灌漿期旗葉葉綠素總體呈先增加后降低趨勢(shì)，各處理間差異不顯著。

3)T處理顯著降低‘冬青18’產(chǎn)量，較CK平均降低68.84 kg/667 m2，而T+CO2處理使‘冬青18’產(chǎn)量較T處理平均增加35.55 kg/667 m2，但‘冬青18’產(chǎn)量年際間有差異，分析認(rèn)為與生育期內(nèi)的天氣有關(guān)，2019年初春干旱、灌漿期雨水較2018年多，導(dǎo)致2019年青稞株高較矮，后期早衰，且灌漿期雨水較多，不利于籽粒灌漿，產(chǎn)量較2018年低。