干旱脅迫對甘蔗光合日變化及相關(guān)特性的影響

劉碩　樊仙　楊紹林　鄧軍　全怡吉　李如丹　張躍彬

摘要：【目的】探究干旱脅迫對甘蔗CO₂交換和H₂O交換的日變化規(guī)律、光合作用能力及其他生理特性的影響，為甘蔗抗旱品種選育及探明其耐旱機制提供科學參考?！痉椒ā恳栽普?5-51和粵糖93-159為供試材料，采用盆栽試驗，設(shè)干旱1 d、干旱5 d、干旱9 d和干旱9 d后復水10 d共4個干旱處理，各處理均設(shè)正常澆水為對照。使用PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)監(jiān)測甘蔗+1葉的水氣交換規(guī)律，測定與干旱相關(guān)的光合指標（光合作用、葉綠素熒光、SPAD值）及生理指標（質(zhì)膜透性和葉片相對含水率等），并分析各指標間的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】環(huán)境變化影響甘蔗葉片的CO₂和水分交換能力，在高溫低濕及高蒸氣壓差的正常澆水生長環(huán)境下，云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂交換率和H₂O交換率較高，甘蔗葉片具有更高的氣孔導度和凈光合速率。干旱脅迫導致云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂和水分交換受到抑制。干旱5 d時，2個參試品種的CO₂交換率和H₂O交換率大幅度降低，干旱9 d導致CO₂和水分交換過程接近停滯。與對照相比，干旱脅迫時云蔗05-51和粵糖93-159的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率顯著降低（P<0.05，下同），云蔗05-51的降幅低于粵糖93-159;干旱5 d和干旱9 d處理的甘蔗葉綠素熒光、SPAD值、土壤含水率、葉片相對含水率顯著下降，質(zhì)膜透性顯著提升，干旱時云蔗05-51的SPAD值顯著高于粵糖93-159，復水后質(zhì)膜透性低于粵糖93-159。干旱脅迫下光合系統(tǒng)、葉綠素熒光系統(tǒng)及土壤含水率與葉片相對含水率、SPAD值和質(zhì)膜透性間有顯著或極顯著（P<0.01）相關(guān)性。復水后，2個品種的光合及生理作用較干旱脅迫顯著回升，CO₂交換和水分交換恢復程度較差，云蔗05-51的各指標恢復程度高于粵糖93-159?！窘Y(jié)論】高溫低濕及高蒸汽壓差的環(huán)境有利于促進云蔗05-51和粵糖93-159的光合及水氣交換作用;干旱脅迫導致云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂交換率、H₂O交換率、光合作用能力、葉綠素熒光系統(tǒng)及葉片水分等相關(guān)生理活動受到抑制;云蔗05-51在干旱脅迫下具有相對更高的氣孔導度和蒸騰速率，其抗旱性和復水后的恢復能力均優(yōu)于粵糖93-159。

關(guān)鍵詞： 甘蔗;干旱脅迫;CO₂交換率;H₂O交換率;光合作用

中圖分類號： S566.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）02-0430-11

Effects of drought stress on diurnal changes and related characteristics of sugarcane photosynthesis

LIU ShuoFAN Xian YANG Shao-lin DENG Jun QUAN Yi-ji LI Ru-dan ZHANG Yue-bin

（1Sugarcane Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kaiyuan， Yunnan? 661699， China;

2Institute of Resource Plants，Yunnan University， Kunming? 650000， China）

Abstract：【Objective】To investigate the effects of drought stress on the daily trends of CO₂exchange and H₂O exchange， photosynthetic capacity and physiological characteristics of sugarcane. This study would provide a scientific referen-ce for the selection and breeding of drought-resistant varieties of sugarcane and the investigation of their drought tolerance mechanisms. 【Method】 Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were used as the test materials. A pot experiment was conducted with four drought treatments of 1， 5， 9 and 10 d with re-watering after 9 d of drought，pot plants watered normally served as the control. The CO₂and water exchange patterns of sugarcane leaves were monitored using PTM-48A plant photosynthetic physiological and environmental monitoring system. Photosynthetic（photosynthesis， chlorophyll fluorescence， SPAD value） and physiological （osmotic permeability， relative water content of leaves， etc.） indicators associated with drought were measured and correlations between the indicators were analyzed. 【Result】Environmental changes affec-ted the CO₂and water exchange capacity of sugarcane leaves. Under normal watering growth conditions with high temperature and low humidity as well as high vapor pressure difference， the CO₂exchange rate and H₂O exchange rate of? Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 performed better， and sugarcane leaves had higher stomatal conductance and net rate of photosynthesis. Drought stress led to the inhibition of CO₂exchange and H₂O exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. At 5 d of drought， the CO₂exchange rate and transpiration of both varieties were significantly reduced， and 9 d of drought resulted in near stagnation of CO₂exchange and H₂O exchange. Compared with the control， the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were significantly reduced during drought stress （P<0.05，the same below）， but the reduction observed in Yunzhe 05-51 was less severe than that of Yuetang 93-159. The treatments of 5 and 9 d of drought affected the chlorophyll fluorescence， SPAD value， soil water content and the relative leaf transpiration of sugarcane. There were significant correlations between photosynthetic systems， chlorophyll fluorescence systems， soil water content and leaf relative water content， SPAD value and plasma membrane permeability under drought stress. After rehydration， the photosynthetic and physiological effects of both varie-ties recovered significantly from drought stress， while CO₂exchange and transpiration recovered to a lesser extent， with the recovery of all indicators being higher in Yunzhe 05-51 than in Yuetang 93-159. 【Conclusion】High temperature and low humidity as well as high vapour pressure differentials are conducive to promoting photosynthesis and water-air exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Drought stress leads to the inhibition of CO₂exchange rate and H₂O exchange， photosynthetic capacity， chlorophyll fluorescence system and leaf water related physiological activities of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Yunzhe 05-51 has relatively higher stomatal conductance and transpiration under drought stress， and its drought resistance and recovery ability after rehydration are better than those of Yuetang 93-159.

Key words： sugarcane; drought stress; CO₂exchange rate; H₂O exchange rate; photosynthesis

Foundation items： Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs： National Sugar Industry Technology System Project （No.CARS-170205）; Yunnan Province Major Science and Technology Special Program Fundation （202102AE090028）

0 引言

【研究意義】甘蔗是我國最主要的糖料作物，作為一種C4草本植物，對光照、溫度及水分有較高要求。甘蔗在我國西南地區(qū)種植廣泛，伴隨著西南地區(qū)持續(xù)增溫及降水減少的氣候變化，干旱脅迫已成為目前影響甘蔗生長最嚴重的非生物脅迫（李海碧等，2019;徐海亮，2020）。甘蔗響應干旱脅迫的過程中光合作用過程會最先遭受影響，光合作用能力的強弱可直接影響甘蔗的生長發(fā)育過程及品質(zhì)。甘蔗葉片上下部分均分布氣孔有利于氣體交換，使甘蔗具有較高的光合效率（Boyce and Leslie，2012）。因此，研究干旱脅迫下甘蔗氣體交換規(guī)律、光合作用及生理生化響應，對探究甘蔗生長環(huán)境需求及耐旱品種選育均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】干旱脅迫影響作物的生長發(fā)育，在遭受干旱脅迫時作物會表現(xiàn)出一系列的生理響應以減輕干旱帶來的傷害（羅俊等，2004;韋麗君，2014;徐瀾等，2020;吳金芝等，2021）。目前對甘蔗抗旱性的研究主要集中在生理生化作用（楊建波等，2012）、根際及葉片的形態(tài)變化（韋麗君，2014）、轉(zhuǎn)基因育種（徐超華等，2017）和栽培耕作模式（安東升等，2021）等方面。甘蔗是一種具有高效光合作用代謝的熱帶作物，光合作用是甘蔗適應環(huán)境的重要特征及物質(zhì)代謝的主要途徑，也是生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，對甘蔗抗旱性起主導作用（余興華等，2014）。光合作用的強弱主要體現(xiàn)在凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、蒸騰速率（T_r）和胞間CO₂濃度（C_i）4個方面，其中G_s、T_r和葉綠素含量（SPAD值）對光合作用具有較大影響（da Silva et al.，2012）。在輕度和中度水分脅迫下，由于氣孔限制導致P_n、G_s、T_r和Ci降低（Basnayake et al.，2015），在重度脅迫或長期缺水條件下，有研究表明非氣孔限制也是甘蔗光合作用抑制的原因（Ribeiro et al.，2013）。抗旱性強的甘蔗基因型在干旱脅迫下其光合作用所受影響較小，在干旱脅迫初期能維持正常生長（Zhang et al.，2020）。對于強抗旱性甘蔗基因型的研究表明：較高的Gs通過降低葉溫維持光合作用速率以保證其耐熱性;較高的維管束鞘面積比率，提高了葉片CO₂濃縮能力以獲得更高的光合速率;也會通過降低氣體交換速率、比葉面積等措施，使生物量下降幅度減小，以保持其正常生理活動（Cominelli et al.，2013;秦茜等，2017）。陳義強等（2007）對38個中國常用甘蔗親本及其衍生品種進行抗旱性評價，其中表現(xiàn)為高抗和中高抗的甘蔗品種，其P_n降低幅度均低于抗旱性差的甘蔗品種。殷世航等（2020）研究表明，在干旱5 d時，中蔗9號的氣孔特性表現(xiàn)較好，抗旱性綜合評價最優(yōu)。光合作用的變化會導致葉綠素熒光參數(shù)發(fā)生改變，作為評價甘蔗抗旱性的重要指標（高三基等，2002），干旱脅迫導致甘蔗潛在光化學效率（F_v/F_o）和最大光化學效率（F_v/F_m）降低及光合電子傳遞過程受阻（俞華先等，2019）。光合作用與葉片水氣交換的日變化相關(guān)，段娜等（2019）研究發(fā)現(xiàn)水分含量低于40%時白刺的凈光合速率日變化均存在下降趨勢;張玉豪等（2020）研究發(fā)現(xiàn)不同土壤含水率能顯著影響紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光特性;趙小琪等（2020）研究表明干旱脅迫可對蘋果樹的光合日變化產(chǎn)生顯著影響。【本研究切入點】光合日變化曲線可更直觀地分析植物光合作用的變化規(guī)律，在糧食作物（翁曉燕等，1998;白嵐方等，2020）、水果（楊育苗等，2018）、花卉（唐紅等，2021）等方面已有大量研究，但目前針對干旱脅迫下甘蔗光合日變化的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用人工控水盆栽試驗，通過PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)對不同抗旱性甘蔗基因型進行晝夜氣體交換測定，同時測定并分析光合作用指標和生理指標，以探究干旱脅迫對甘蔗CO₂交換和蒸騰作用的日變化趨勢、光合作用能力及其他相關(guān)特性的影響，為甘蔗抗旱品種選育及探明其耐旱機制提供科學參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為甘蔗品種云蔗05-51和粵糖93-159，由云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所提供。

1. 2 試驗方法

試驗地位于云南省開遠市云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所干旱溫室大棚（東經(jīng)103°26′、北緯23°70′，海拔1054 m）?？呈丈弦荒瓿墒旄收岵牧虾螅?021年2月將其砍成大小一致的種苗進行桶植。土壤為赤壤土，出芽后定植3顆，進行常規(guī)水肥管理。待甘蔗生長至苗期（5月）進行人工控水干旱脅迫，試驗在大棚中進行，在不受雨水影響下可保持與外界環(huán)境相同的氣候條件。

試驗設(shè)干旱1、5和9 d及干旱9 d后復水10 d（以下簡稱復水10 d）共4個干旱處理，以正常澆水為對照，每處理3個重復。分別于5月17日（干旱1 d）、5月21日（干旱5 d）、5月25日（干旱9 d）和6月4日（復水10 d）進行測定和取樣。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 光合作用測定 選擇甘蔗+1葉，使用PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)同時測定CO₂交換率和H₂O交換率（蒸騰作用）。通過RTH-48測量儀同步測量空氣溫度、相對濕度、蒸汽壓差和露點溫度等環(huán)境因子。每天0：00—23：30以30 min為間隔收集數(shù)據(jù)，3次重復。

選取3株長勢一致的甘蔗+1葉，采用便攜式光合儀LI-6400測定P_n、G_s、T_r和C_i等光合參數(shù)。LED紅藍光源設(shè)定光強為1000 μmol/（m²·s），參比室CO₂濃度設(shè)定為400 μmol/mol，使用前進行20 min預熱，測定時間為9：00—12：00。每片葉子測定3次重復，取3株平均值。

選取每株甘蔗頂部的+1葉，采用手持便攜式葉綠素儀SPAD-502測定葉片SPAD值。測定葉片頂部、中部和基部3個位置的SPAD值，每處理重復3次，取平均值。

1. 3. 2 葉綠素熒光參數(shù)測定 采用Handy PEA植物效率分析儀測定甘蔗葉綠素熒光動力學參數(shù)。使用暗適應夾進行15 min暗適應后測定F_v/F_m和F_v/ F_o，每處理測定3次，取平均值。

1. 3. 3 水分、生理及農(nóng)藝指標測定 采用烘干法測定葉片相對含水率，稱重法測定土壤含水率，電導法測定甘蔗的質(zhì)膜透性，并使用直尺測定株高。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2017進行計算整理，使用Origin 2019制圖，利用SPSS 25.0進行顯著性分析，并采用斯皮爾曼法對指標進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同干旱處理環(huán)境因子的晝夜變化

由圖1-A可看出，溫度變化呈正鐘型曲線，4個干旱處理每日最高溫度在15：00—16：30，最低溫度在7：00—7：30;4個干旱處理日平均氣溫分別為29.20、29.95、25.57和23.19 ℃，干旱5 d處理的日平均氣溫最高。蒸汽壓差變化規(guī)律與溫度一致，干旱1 d與干旱5 d處理的蒸汽壓差較高（圖1-B）。空氣相對濕度呈現(xiàn)與溫度相反的倒鐘型曲線，在清晨6：00—7：30較高，在16：00—17：30較低（圖1-C）。從圖1-D可看出，干旱9 d處理當天的露點溫度較高，復水10 d處理當天的露點溫度較低，復水10 d的最高露點溫度出現(xiàn)在中午12：30，為21.60 ℃，最低露點溫度出現(xiàn)在10：00，為13.90 ℃。

2. 2 不同干旱處理甘蔗葉片水氣交換晝夜變化

為研究干旱脅迫處理下甘蔗葉片的氣體和水分交換規(guī)律，測定4個干旱處理下甘蔗的CO₂交換率和H₂O交換率。圖2中大于0的CO₂交換率表示為凈光合速率，小于0的表示為凈呼吸。由圖2可看出，正常澆水時CO₂交換率均在清晨8：00開始上升，中午13：00—14：00達最高值后開始下降。對比7：00—20：00內(nèi)的CO₂交換率可以看出：在干旱1 d脅迫下，CO₂交換率較正常澆水對照有所上升;在干旱5 d和干旱9 d脅迫時，CO₂交換率較正常澆水對照降低，其中干旱9 d脅迫導致CO₂交換率接近于0;復水10 d后，粵糖93-159和云蔗05-51的CO₂交換率平均值分別較干旱9 d提高289.86%和95.04%，但依然遠低于正常澆水對照。從圖3可看出干旱脅迫下甘蔗H₂O交換率的日變化趨勢，各處理正常澆水對照下甘蔗的H₂O交換率在8：00開始上升，14：00達最大值后開始下降，與CO₂交換率一致。2個甘蔗品種的H₂O交換率隨著干旱程度的加重而逐漸降低，在干旱9 d脅迫下基本停止。復水后2個品種的H₂O交換率在清晨時有所提升，較干旱9 d時分別提高89.17%和93.76%。在干旱9 d脅迫時，正常澆水對照下2個品種的H₂O交換率與其他處理的正常澆水對照相比發(fā)生較大變化，最高H₂O交換率只有40.55 mmol/（m²·s），其他時間的H₂O交換率均低于30 mmol/（m²·s）。對比環(huán)境因素可知當天空氣相對濕度和露點溫度較高、蒸汽壓差較低，這些環(huán)境因素可能對水分交換造成了影響?？傮w來說，2個品種在干旱脅迫下的CO₂交換率和H₂O交換率變化趨勢相近。

2. 3 不同干旱處理甘蔗葉片光合作用變化

從圖4可看出，干旱脅迫對甘蔗的光合作用能力產(chǎn)生了不同程度的影響，4個處理中云蔗05-51和粵糖93-159的P_n、T_r、G_s整體上低于正常澆水對照，而C_i高于對照，且C_i先升高后降低。云蔗05-51在4個干旱處理中其P_n、T_r和G_s均顯著高于粵糖93-159（圖4-A、圖4-B和圖4-C），其C_i除干旱1 d差異不顯著外，其他處理均顯著低于粵糖93-159（圖4-D）。在干旱9 d時，2個甘蔗品種的P_n、T_r、G_s均為各處理間的最低值，與對照相比云蔗05-51的P_n、T_r、G_s分別下降81.08%、45.83%和46.99%，粵糖93-159的P_n、T_r、G_s分別下降88.01%、56.81%和60.93%，粵糖93-159的降幅均高于云蔗05-51。復水10 d后，與干旱9 d時相比，云蔗05-51的P_n、T_r、G_s增幅為150.85%、4.48%和25.20%，粵糖93-159的增幅為36.34%、36.67%和72.52%，2個品種Ci的降幅分別為26.40%和21.45%。云蔗05-51在正常澆水和干旱處理中，其P_n、T_r、G_s的表現(xiàn)均優(yōu)于粵糖93-159。

2. 4 不同干旱處理甘蔗葉片葉綠素熒光參數(shù)變化

葉綠素熒光參數(shù)能反映出光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和耗散等情況。從圖5可看出，云蔗05-51和粵糖93-159的F_v/F_m和F_v/F_o在正常澆水和干旱1 d時無明顯差異，但二者隨著干旱脅迫的加劇均逐漸降低。從干旱1 d到干旱9 d，云蔗05-51和粵糖93-159的F_v/F_m降幅分別為65.91%和78.93%，F(xiàn)_v/F_o降幅分別為68.78%和91.40%。在干旱9 d脅迫下云蔗05-51的F_v/F_m和F_v/F_o均高于粵糖93-159。復水10 d后，2個品種的葉綠素熒光參數(shù)均有所恢復，與干旱9 d相比，F(xiàn)_v/F_m分別提高192.96%和384.30%，F(xiàn)_v /F_o分別提高224.67%和1165.79%。

2. 5 不同干旱處理甘蔗水分及生理指標變化

干旱脅迫不僅可抑制甘蔗的光合作用，對甘蔗的水分條件和生理特征也會造成影響。由圖6-A可看出，干旱脅迫下土壤含水率顯著降低，在干旱9 d時云蔗05-51和粵糖93-159的土壤含水率分別為9.27%和7.72%，復水10 d后土壤含水率恢復至較正常澆水對照更高的水平，其中粵糖93-159恢復效果更顯著。圖6-B顯示，干旱1 d時2個品種質(zhì)膜透性與正常澆水相比無顯著差異;干旱5 d時質(zhì)膜透性顯著上升;干旱9 d時云蔗05-51和粵糖93-159的質(zhì)膜透性分別為51.43%和57.70%，均顯著高于其他處理;復水10 d后，云蔗05-51的質(zhì)膜透性恢復至對照水平，但明顯低于粵糖93-159。由圖5-C可看出，干旱脅迫導致葉片SPAD值受到抑制，干旱9 d時2個參試品種的SPAD值均低于其他處理;云蔗05-51在干旱9 d和復水10 d后的SPAD值高于粵糖93-159。葉片相對含水率的變化影響著細胞的生理活動，圖5-D顯示，干旱1 d時葉片相對含水率變化不明顯，但隨著干旱加劇，葉片相對含水率出現(xiàn)顯著降低，干旱9 d時云蔗05-51和粵糖93-159的葉片相對含水率僅為11.64%和8.89%;復水10 d后雖有所回升，但仍顯著低于對照?？傮w上，2個品種土壤含水率和葉片相對含水率的變化趨勢基本一致，云蔗05-51在質(zhì)膜透性的恢復程度和SPAD值上優(yōu)于粵糖93-159。

2. 6 干旱脅迫下各指標間的相關(guān)分析結(jié)果

各指標間的相關(guān)分析結(jié)果（表1）顯示，P_n與G_s、T_r呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與C_i呈顯著負相關(guān);G_s與T_r呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負相關(guān);C_i與T_r呈顯著負相關(guān);F_v/F_m與F_v/F_o呈極顯著正相關(guān);土壤含水率與葉片相對含水率和SPAD值呈顯著正相關(guān)，與質(zhì)膜透性呈極顯著負相關(guān);葉片相對含水率與質(zhì)膜透性呈顯著負相關(guān);SPAD值與綠葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與質(zhì)膜透性呈極顯著負相關(guān);株高與其他指標間的相關(guān)性不顯著。

3 討論

3. 1 環(huán)境因子與甘蔗光合作用的關(guān)系

合適的生長環(huán)境是植物健康生長的重要條件，植物只有生長在合適的空氣溫度、濕度等環(huán)境條件下，才能發(fā)揮最佳的生長性能（顧娟，2016）。有研究表明，甘蔗在較高溫度環(huán)境中生產(chǎn)能力最好，其中高溫低濕的環(huán)境有助于提高植物的蒸騰速率（李衛(wèi)民等，2008;付建濤等，2018）。空氣溫度和相對濕度的綜合作用通常以蒸汽壓差表示，氣孔導度對于蒸汽壓差升高有不斷上升、上升后下降和下降后維持在一定范圍3種響應方式，蒸汽壓差較高的環(huán)境有利于氣孔開放（司懷通等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)正常澆水狀態(tài)下2個甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率在高溫低濕環(huán)境下較高，氣孔導度在高蒸汽壓差環(huán)境下表現(xiàn)較好，但由于未對氣孔導度進行連續(xù)觀測，因此關(guān)于蒸汽壓差與氣孔導度的具體關(guān)系還需進一步研究。此外，本研究中露點溫度變化趨勢對H2O交換率的影響較小，與葛亮等（2018）研究指出露點溫度與蒸騰速率相關(guān)性較低的結(jié)果一致。因此，甘蔗在高溫低濕及蒸氣壓差較高的環(huán)境下，有著更高的光合及氣體交換效率。

3. 2 干旱脅迫下甘蔗葉片氣體交換規(guī)律與光合作用

本研究發(fā)現(xiàn)，2個甘蔗品種的CO₂交換率從早晨開始隨著光照強度和氣溫的增加而逐漸增大，在白天維持較高的同化速率，從下午到晚上同化作用逐漸減小。正常澆水時CO₂交換率高峰出現(xiàn)在上午，而H₂O交換率高峰則出現(xiàn)在下午，甘蔗植株在上午盡可能多地同化CO₂，提高水分利用率。干旱脅迫下，干旱1 d時2個甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率有小幅提升。有研究認為短期干旱對植物的光合作用有促進作用（徐飛等，2008）。2個參試甘蔗品種在干旱5 d和干旱9 d時的CO₂交換率和H₂O交換率均低于正常澆水對照。復水后，2個品種的CO₂交換率和H₂O交換率恢復能力較弱，可能是由于嚴重干旱導致細胞受損，無法迅速恢復至正常水平。由于CO₂交換率和H₂O交換率受到多種環(huán)境因素的影響，2個甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率差異并不顯著。因此，通過這2個指標較難分析品種間的抗旱性差異，不推薦作為評價甘蔗抗旱性的指標。

目前對干旱脅迫下光合作用變化的研究較多，主要集中在P_n、G_s、T_r和C_i4個指標（Pedrozo et al.，2015）。在本研究中，干旱脅迫對4個指標均產(chǎn)生不同程度的影響，主要表現(xiàn)在P_n、G_s、T_r降低和C_i升高。云蔗05-51的光合作用能力受干旱脅迫的抑制較小，粵糖93-159受抑制較大。有研究表明云蔗05-51在干旱脅迫下的光合作用能力優(yōu)于粵糖93-159（Zhang et al.，2020），本研究與前人結(jié)果一致。干旱脅迫下由于光系統(tǒng)遭受破壞，不僅降低了F_v/F_m和F_v/F_o，且加劇F_v/F_m和F_v/F_o的下降幅度，對葉綠素熒光系統(tǒng)造成影響（羅俊等，2004;劉家勇等，2018）。在對耐旱甘蔗基因型和敏感甘蔗基因型比較中發(fā)現(xiàn)，水分虧缺條件下F_v/F_m降低，脅迫期間F_v/F_m低于0.70（Rodrigues et al.，2009）。本研究中，干旱1 d對甘蔗葉綠素熒光的影響較小，干旱5 d和干旱9 d則影響較大，云蔗05-51的降幅低于敏感品種粵糖93-159。干旱脅迫后復水可研究植物對干旱脅迫的適應能力和保護機制，一定程度水分虧缺下復水對作物生長和生理具有補償和超補償作用。復水處理下，葉綠素熒光系統(tǒng)的恢復程度較好，2個品種的F_v/F_m和F_v/F_o均恢復至脅迫前的水平。SPAD值是反映葉綠素相對含量的一個重要指標（趙勇等，2019），可作為耐旱評價指標應用于甘蔗早期選擇育種（陸鑫等，2018）。在本研究中，干旱脅迫顯著降低了甘蔗的SPAD值，在干旱9 d脅迫下甘蔗SPAD值在不同耐旱性品種間有顯著差異，云蔗05-51具有更高的SPAD值。

3. 3 干旱脅迫下甘蔗生理變化及各指標間的相關(guān)性

土壤含水率和葉片相對含水率表示與干旱相關(guān)的水分變化情況，不同干旱處理下土壤含水率具有顯著差異，復水后的土壤含水率高于對照。葉片相對含水率變化會造成葉片水勢變化，葉片相對含水率與葉片的保水能力相關(guān)（Medeiros et al.，2013）。環(huán)境脅迫使細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞將引起細胞內(nèi)物質(zhì)加速向外滲透（朱建軍和王洪春，1986），抗旱性較好的甘蔗品種細胞受損程度更小。有研究認為質(zhì)膜透性可作為甘蔗耐旱性評價指標之一（田春艷等，2017）。本研究中干旱脅迫導致2個品種的葉片相對含水率降低，云蔗05-51的降幅小于粵糖93-159且恢復情況更好。干旱5 d和干旱9 d脅迫下2個品種的質(zhì)膜透性均顯著上升，復水10 d后云蔗05-51的質(zhì)膜透性低于粵糖93-159并恢復至接近干旱1 d的水平，說明云蔗05-51具有更好的旱后修復能力，耐旱性強的甘蔗品種保持其滲透能力的作用更強。通過對各指標間進行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)P_n與G_s、T_r有較高的正相關(guān)性，而C_i與P_n、G_s和T_r為負相關(guān)。F_v/F_m與F_v/F_o的相關(guān)性達0.929，說明光系統(tǒng)中的各項指標聯(lián)系緊密。土壤含水率的高低影響著根系的吸水能力，因此其與葉片相對含水率及SPAD值呈顯著正相關(guān)。質(zhì)膜透性與葉片相對含水率、SPAD值和土壤含水率均呈顯著或極顯著負相關(guān)，說明當土壤水分含量減少時細胞內(nèi)環(huán)境遭受破壞，不能及時進行正常生理功能導致葉片葉綠素含量減少;株高與其他指標的相關(guān)性不顯著，可能是由于甘蔗生長是一個整體過程，與各個生理過程均有密切關(guān)系，單獨指標對植株生長的影響較小。

4 結(jié)論

本研究表明，在高溫低濕及蒸汽壓差較高的環(huán)境下，云蔗05-51和粵糖93-159的凈光合速率、氣孔導度、CO₂交換率和H₂O交換率高于其他試驗環(huán)境。干旱脅迫下，2個參試品種的CO₂交換率和H₂O交換率受到抑制，光合作用、葉綠素熒光參數(shù)、葉片相對含水率及SPAD值顯著降低，質(zhì)膜透性顯著增加。云蔗05-51在干旱脅迫下的生長表現(xiàn)及旱后復水的恢復能力均優(yōu)于粵糖93-159，與其具有較高的氣孔導度和蒸騰速率有關(guān)。

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（責任編輯 王 暉）