不同相思林葉片-凋落葉-土壤的生態(tài)化學計量特征

周麗麗， 李樹斌， 吳亞嵐， 鄭茹萍， 袁宗勝， 潘 輝,①

(1. 閩江學院地理與海洋學院， 福建 福州 350108； 2. 福建農(nóng)林大學林學院， 福建 福州 350002；3. 福州大學環(huán)境與安全工程學院， 福建 福州 350108)

C、N、P是植物最重要的生命元素，其含量及配比控制著植物的營養(yǎng)和生長狀況[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木通過葉片進行光合作用固定C，并以凋落物形式將養(yǎng)分及有機質(zhì)回歸土壤，最終滿足林木生長對養(yǎng)分的需求。然而，凋落物分解過程中養(yǎng)分的歸還量、土壤養(yǎng)分的供給量、植物養(yǎng)分的需求量以及植物對養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié)，使得植物、凋落物和土壤三者之間養(yǎng)分含量具有明顯的變異性[2,3]。因此，開展不同森林生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P的循環(huán)變化及相關性研究，對闡明生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和調(diào)控機制，科學合理進行森林經(jīng)營具有重要意義。

生態(tài)化學計量學為探討植物與土壤之間C、N、P的相關性及植物養(yǎng)分限制格局提供了有效手段[4]。植物結構性C和生長限制元素N、P的相互作用，影響著植物生長及新陳代謝過程[5]。當外界可利用的N和P受限時，會導致植物體內(nèi)C/N比和C/P比升高[6]，而葉片N/P比則常被廣泛用于判斷植物養(yǎng)分限制及適應策略[7]。目前關于森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P生態(tài)化學計量特征的研究主要集中在植物的葉片、凋落葉和細根以及土壤等器官或系統(tǒng)中[8,9]，但是，將植物葉片-凋落葉-土壤作為一個循環(huán)系統(tǒng)進行生態(tài)化學計量學的相關研究還較少，因此揭示森林植物-凋落物-土壤各部分生態(tài)化學計量特征及其相互關系，有利于闡明生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程及其調(diào)控機制，優(yōu)化人工林生態(tài)系統(tǒng)結構[10]。

相思類樹種為豆科(Fabaceae)金合歡屬(AcaciaMill.)的常綠喬木，具有速生豐產(chǎn)、耐貧瘠、根瘤固氮及材質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點，在改善環(huán)境、改良土壤及固碳增匯等方面具有重要作用，已成為中國南方退化山地生態(tài)重建的先鋒樹種之一[11]。從20世紀60年代開始，相思樹已在廣東、廣西和福建等地大面積引種，并在種源篩選、無性系選育和栽培技術等方面取得了顯著成果[12,13]。相思樹生態(tài)學特性的研究主要集中在養(yǎng)分歸還、養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、生物量分配和碳儲量等方面[14-16]，但這些研究的樹種或樣本(葉片、凋落葉或土壤等)較為單一，亟待從整個生態(tài)系統(tǒng)的角度研究不同相思樹的養(yǎng)分限制特征及生態(tài)適應性。

鑒于此，作者以厚莢相思(AcaciacrassicarpaA. Cunn. ex Benth.)、黑木相思(A.melanoxylonR. Br.)、卷莢相思(A.cincinnataF. Muell.)、大葉相思(A.auriculiformisA. Cunn. ex Benth.)和馬占相思(A.mangiumWilld.)為研究對象，研究這5種相思林的葉片、凋落葉和土壤的C、N、P含量差異及其化學計量特征，并探討不同林分葉片、凋落葉和土壤之間的生態(tài)化學計量特征相關性，以期揭示各相思樹種的養(yǎng)分限制格局，為退化山地生態(tài)修復樹種的選擇及制定合理的森林經(jīng)營措施奠定科學基礎。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗林分位于福建省漳州市漳浦縣中西國有林場，地理位置為東經(jīng)117°33′、北緯24°17′，海拔40～550 m，為低山丘陵地帶，地勢平緩(坡度15°～28°)。該區(qū)域氣候?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L氣候，年平均氣溫20.20 ℃，夏季平均最高氣溫31.24 ℃，冬季平均最低氣溫14.00 ℃；年平均日照時數(shù)1 662.6 h，年平均風速2.1 m·s-1；年平均空氣相對濕度71.17%，年平均降水量1 859 mm，且降水主要集中在夏季。

5種相思林的前茬均為濕地松(PinuselliottiiEngelm.)人工林采伐跡地，土壤為砂質(zhì)頁巖發(fā)育成的山地紅壤，土層中厚，腐殖質(zhì)層?。煌寥浪釅A度約pH 5.5，有機質(zhì)含量1.5%～2.0%。林下植被發(fā)育差，以芒萁〔Dicranopterispedata(Houtt.) Nakaike〕和五節(jié)芒〔Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum et Laut.〕為主[17]。各林分均為生態(tài)公益林，撫育措施相同，在造林第3年進行強度25%～30%(材積)的間伐，間伐后第2年進行修枝處理；各林分造林后每2～3 a施肥1次。供試林分除黑木相思林為近熟林外，其他林分均為成熟林，樣地基本情況見文獻[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 依據(jù)典型性和代表性原則，于2018年7月在實驗林分內(nèi)選擇海拔、坡向、坡度等立地條件相似且長勢良好的厚莢相思、黑木相思、卷莢相思、大葉相思和馬占相思人工林，每種林分劃定3個面積20 m×20 m的樣方，樣方間距100 m以上。

1.2.2 樣品采集 在2018年8月中旬(即植物生長旺季)采集葉片、凋落葉和土壤樣本。在各林分樣方內(nèi)，通過每木檢尺確定平均木，每個樣方選擇2株平均木，厚莢相思、黑木相思、卷莢相思、大葉相思和馬占相思平均木樹高分別為24.5、28.6、27.8、29.8、31.5 m，平均胸徑分別為39.5、27.8、32.2、27.4和34.3 cm。由于林分內(nèi)林下植被稀少，僅對各林分樣方內(nèi)平均木的葉片進行采集。

在平均木同一冠層的東、南、西、北4個方位采集葉片，盡量采集林冠外圍、能最大程度接收陽光照射、完全展開的成熟葉。采用本課題組自主研發(fā)的凋落物搜集裝置收集凋落葉，收集器的尼龍網(wǎng)孔徑1 mm、框高10 cm；在每個樣方中隨機放置5個面積1 m×1 m的收集器(水平放置于距離地面50 cm處)，收集各相思樹種的凋落葉。葉片和凋落葉均按樣方混合取樣，每個樣方中的每個樣品采集約0.5 kg；葉片和凋落葉于105 ℃殺青30 min，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后粉碎并過0.149 mm篩，密封保存、備用。

采用土鉆法在每個樣方內(nèi)隨機選擇5個樣點進行取土，考慮到表層土壤有機質(zhì)含量高、受凋落物分解影響最大，故將上層凋落物輕輕剝離后收集0～10 cm表層土(包含腐殖質(zhì)層，厚約2 cm)[19]。將同一樣方的土壤混勻，去掉雜質(zhì)后采用四分法取1 kg土樣，過2 mm篩；經(jīng)自然風干后，采用對角線法每個樣方取約200 g土樣，用土壤研磨儀磨細后過0.149 mm篩，備用。

1.2.3 元素含量測定 分別精密稱取150 mg葉片和凋落葉的干燥粉末以及750 mg干燥土樣，放入鎳干鍋中，用Elementar Vario Max型元素分析儀(德國Elementar公司)測定各樣品中的C和N含量。分別稱取0.2 g葉片和凋落葉的干燥粉末以及干燥土樣，用HNO3-H2O2消煮葉片和凋落葉粉末，用HNO3-HF-HClO4消煮土樣，然后采用Optima 8000電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(美國PerkinElmer公司)測定P含量。各元素含量均重復測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010和SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和分析。對同一林分不同組分間以及同一組分不同林分間的C、N、P含量及C/N比、C/P比、N/P比進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD法)，并對葉片、凋落葉和土壤的C、N、P含量及C/N比、C/P比、N/P比進行Pearson相關性分析。

2 結果和分析

2.1 不同相思林的葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量的比較

不同相思林的葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量的比較結果見表1。

2.1.1 在不同林分間的差異 由表1可見：葉片和凋落葉C、N和P含量在5種相思林間差異顯著(P<0.05)，土壤P含量在5種相思林間差異極顯著(P=0.001)。

葉片C含量變幅為562.52～592.83 g·kg-1，由高到低依次為黑木相思林、卷莢相思林、厚莢相思林、馬占相思林、大葉相思林；并且，僅黑木相思林的葉片C含量與大葉相思林和馬占相思林存在顯著差異。凋落葉C含量變幅為532.04～563.51 g·kg-1，其中，厚莢相思林和馬占相思林的凋落葉C含量相近且明顯高于其他林分(分別為563.51和563.31 g·kg-1)，卷莢相思林的凋落葉C含量最低且與厚莢相思林、黑木相思林和馬占相思林存在顯著差異。土壤C含量的變幅為11.32～19.44 g·kg-1，由高到低依次為厚莢相思林、卷莢相思林、大葉相思林、馬占相思林、黑木相思林；并且，僅黑木相思林的土壤C含量與厚莢相思林和卷莢相思林存在顯著差異。

葉片N含量變幅為21.28～29.74 g·kg-1，以卷莢相思林最高、馬占相思林最低；并且，僅馬占相思林的葉片N含量與厚莢相思林、黑木相思林和卷莢相思林存在顯著差異，其他林分間葉片N含量均無顯著差異。凋落葉N含量變幅為10.58～15.57 g·kg-1，以大葉相思林最高、厚莢相思林最低；其中，大葉相思林的凋落葉N含量顯著高于黑木相思林、卷莢相思林和厚莢相思林，但與馬占相思林無顯著差異；卷莢相思林和厚莢相思林的凋落葉N含量無顯著差異，但均顯著低于其他3種林分。土壤N含量變幅為1.12～1.76 g·kg-1，以卷莢相思林最高、大葉相思林最低，但不同林分間土壤N含量無顯著差異。

葉片P含量變幅為0.57～0.94 g·kg-1，以黑木相思林最高、馬占相思林最低；其中，黑木相思林的葉片P含量與大葉相思林、卷莢相思林和馬占相思林存在顯著差異。凋落葉P含量變幅為0.08～0.19 g·kg-1，以大葉相思林最高、厚莢相思林最低；其中，大葉相思林、馬占相思林和黑木相思林的凋落葉P含量顯著高于卷莢相思林和厚莢相思林，差異達顯著水平。土壤P含量變幅為0.33～0.36 g·kg-1，差異很小；其中，卷莢相思林和馬占相思林的土壤P含量顯著高于其他3種林分，大葉相思林的土壤P含量則顯著低于其他4種林分。

表1 不同相思林葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量的比較

綜合分析結果表明：葉片、凋落葉和土壤的C、N、P含量在5種相思林間存在不同程度的差異。其中，葉片C、N、P含量以黑木相思林較高、馬占相思林較低；凋落葉N和P含量以大葉相思林最高、厚莢相思林最低；土壤N和P含量以卷莢相思林最高、大葉相思林最低；而凋落葉和土壤C含量均以厚莢相思林最高。

2.1.2 在不同樣本間的差異 由表1還可見：從平均值看，葉片和凋落葉的C和N含量大幅高于土壤，且均以葉片的C和N含量最高；葉片P含量也大幅高于凋落葉和土壤，但凋落葉的P含量則低于土壤?？傮w上，5種相思林葉片的C、N和P含量均最高。

2.2 不同相思林葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量化學計量比的比較

不同相思林的葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量的化學計量比(C/N比、C/P比和N/P比)的比較結果見表2。

2.2.1 在不同林分間的差異 由表2可見：葉片、凋落葉和土壤C/N比，凋落葉C/P比以及葉片和凋落葉N/P比在5種相思林中差異顯著。葉片C/N比的變幅為19.89～27.29，以馬占相思林最大、卷莢相思林最小；其中，馬占相思林的葉片C/N比與其他4種林分的差異均達到顯著水平，而其他4種林分間的葉片C/N比均無顯著差異。凋落葉C/N比的變幅為36.15～53.95，以厚莢相思林最大、大葉相思林最??；其中，黑木相思林、馬占相思林和大葉相思林的凋落葉C/N比顯著小于厚莢相思林。土壤C/N比的變幅為8.87～15.80，以大葉相思林和厚莢相思林較大、黑木相思林最小，前二者分別較后者大78.13%和70.81%；其中，大葉相思林和厚莢相思林的土壤C/N比均顯著大于其他3種林分，而另3種林分間的土壤C/N比無顯著差異。

葉片C/P比的變幅為628.77～1 049.52，以馬占相思林最大、黑木相思林最小，且僅此二者的葉片C/P比存在顯著差異。凋落葉C/P比的變幅為3 266.29～7 459.31，以厚莢相思林最大、大葉相思林最??；其中，厚莢相思林和卷莢相思林的凋落葉C/P比顯著大于其他3種林分。土壤C/P比的變幅為32.51～55.51，從大到小依次為厚莢相思林、卷莢相思林、大葉相思林、馬占相思林、黑木相思林；其中，厚莢相思林的土壤C/P比是黑木相思林的1.71倍，且僅此二者的土壤C/P比存在顯著差異。

表2 不同相思林葉片、凋落葉和土壤中C、N、P含量化學計量比的比較

葉片N/P比的變幅為28.34～43.99，以卷莢相思林最大、黑木相思林最??；其中，黑木相思林的葉片N/P比與卷莢相思林、馬占相思林和大葉相思林存在顯著差異，而其他林分間的葉片N/P比均無顯著差異。凋落葉N/P比的變幅為79.38～138.85，以厚莢相思林最大、黑木相思林最小，前者較后者大74.92%；其中，厚莢相思林的凋落葉N/P比顯著大于黑木相思林、大葉相思林和馬占相思林，而另4種林分間的凋落葉N/P比均無顯著差異。土壤N/P比的變幅為3.32～4.93，以卷莢相思林最大、大葉相思林最小，但不同林分間的土壤N/P比無顯著差異。

綜合分析結果表明：在5種林分間，葉片、凋落葉和土壤的C、N、P含量化學計量比存在不同程度的差異。其中，葉片C/N比和C/P比以馬占相思林最大，凋落葉和土壤C/N比和C/P比以厚莢相思林較大；土壤C/N比和C/P比以黑木相思林最小，葉片和凋落葉N/P比也以黑木相思林最小。

2.2.2 在不同樣本間的差異 由表2還可見：從平均值看，C/N比、C/P比和N/P比均以凋落葉樣本最大、土壤樣本最小。

2.3 不同相思林葉片、凋落葉和土壤間C、N、P含量及其化學計量比的相關性

不同相思林的葉片、凋落葉和土壤的C、N、P含量及其化學計量比的相關系數(shù)見表3。結果顯示：土壤與葉片的C、N、P含量及其化學計量比均無顯著相關性，土壤與凋落葉以及凋落葉與葉片的C、N、P含量及其化學計量比多數(shù)無顯著相關性。僅土壤C含量與凋落葉N/P比呈顯著正相關；土壤P含量與凋落葉N含量呈極顯著負相關，與凋落葉P含量和C/N比分別呈顯著負相關和顯著正相關；凋落葉N含量與葉片N含量呈顯著負相關，凋落葉P含量與葉片N含量和C/N比分別呈顯著負相關和顯著正相關。

表3 不同相思林葉片、凋落葉和土壤間C、N、P含量及其化學計量比的相關系數(shù)1)

3 討論和結論

3.1 不同相思林葉片-凋落葉-土壤的C、N、P養(yǎng)分分配特征

供試5種相思林的葉片C含量均值(574.08 g·kg-1)高于全球陸生植物葉片C含量均值(464 g·kg-1)[20]，N含量均值(26.08 g·kg-1)也高于全球木本植物葉片N含量均值(18.22 g·kg-1)[21]，但P含量均值(0.73 g·kg-1)明顯低于全球木本植物P含量均值(1.10 g·kg-1)[21]，說明供試5種相思林的葉片具有高C、高N、低P的特點。葉片的高C特征可以增強植株抵御外界不利環(huán)境的能力[4]；葉片的高N特征說明樹種自身光合效率高，有利于林分的速生豐產(chǎn)[22]；葉片的低P特征則是一種重要的養(yǎng)分保存機制[23]，同時也在一定程度上說明相較于N，相思樹生長更易受P限制。供試5種相思林中，黑木相思林葉片C含量顯著高于大葉相思林和馬占相思林，說明在同一生長條件下黑木相思林葉片的光合作用相對較強。另外，葉片N和P含量也以黑木相思林較高、馬占相思林最低，說明不同相思樹種在生長期內(nèi)對N和P的需求程度及利用效率存在差異。黑木相思林處于近熟林階段，葉片的旺盛生長需要大量營養(yǎng)，因而導致土壤和其他器官的N和P向葉片轉(zhuǎn)移；同時也說明黑木相思的葉片對N和P的利用效率小于馬占相思，即生產(chǎn)等量的葉生物量，黑木相思需要吸收更多的N和P，屬于“養(yǎng)分奢侈消耗型”樹種，而馬占相思屬于“養(yǎng)分高效利用型”樹種。

凋落物通過微生物分解將養(yǎng)分及有機質(zhì)歸還土壤，供植物吸收，是連接森林與土壤的紐帶，林木生長所需養(yǎng)分的70%～90%來自凋落物分解[24]。本研究中，供試5種相思林的凋落葉C、N、P含量與其葉片同樣呈現(xiàn)高C、高N和低P的特點，凋落葉C和N含量均值(556.29和12.79 g·kg-1)均高于全球陸地植物凋落葉C和N含量均值(467.0和10.0 g·kg-1)，但凋落葉P含量均值(0.14 g·kg-1)卻明顯低于全球陸地植物凋落葉P含量均值(0.7 g·kg-1)[25]。葉片在凋落前會將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至新葉，這是植物的重要養(yǎng)分高效利用策略，凋落葉中養(yǎng)分含量越低表明植物對養(yǎng)分的重吸收程度越大，養(yǎng)分利用效率越高[26]。供試5種相思林的凋落葉N和P含量由大到小均依次為大葉相思林、馬占相思林、黑木相思林、卷莢相思林、厚莢相思林，說明這些樹種對N和P的再分配具有協(xié)同互作效應[27]。與葉片N和P含量相比，馬占相思林的凋落葉N和P含量較高、回收利用量較低，導致其葉片的N和P含量較低；而黑木相思林的葉片和凋落葉N和P含量均較高，說明該林分葉片的N和P主要來自于土壤而非凋落葉。Tang等[28]對中國172種木本植物凋落葉進行分析，認為木本植物凋落葉N和P的重吸收閾值為11.10和0.65 g·kg-1，按此閾值，在供試5種相思林中，只有厚莢相思林和卷莢相思林對N完全吸收，而5種相思林對P均未完全吸收，說明較高的P重吸收效率是供試5種相思林適應養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的重要策略之一，而黑木相思林、大葉相思林和馬占相思林可能采取其他高效的N利用策略。

本研究中，各相思林0～10 cm土壤的C、N、P含量均值(16.04、1.34和0.35 g·kg-1)明顯低于全國同層土壤C、N、P含量均值(24.56、1.88和0.78 g·kg-1)[29]，說明該研究區(qū)土壤退化嚴重。此現(xiàn)象一方面與東南地區(qū)夏季高溫多雨以及土壤高度風化和養(yǎng)分大量淋溶流失形成“缺氮少磷”的特點有關；另一方面與供試林分的樹種單一、輪伐期短及多代連栽等不合理營林措施有關[30]。在供試5種相思林中，土壤C含量以厚莢相思林最高、黑木相思林最低，這可能與黑木相思林的凋落物產(chǎn)量低(6.40 t·hm-2)[31]導致通過凋落物歸還土壤的有機質(zhì)少有關；表層土壤N和P含量均以卷莢相思林最高，這與該樹種葉片N水平同步，但與該樹種葉片P含量較低的規(guī)律不一致，主要是因為土壤N主要來源于植物本身和大氣沉降[32]，而土壤P則主要來源于巖石的風化。

3.2 不同相思林葉片-凋落葉-土壤的生態(tài)化學計量特征及養(yǎng)分限制格局

葉片C/N比和C/P比體現(xiàn)了植物在固碳過程中對N和P利用效率的權衡策略[33]。本研究中，供試5種相思林葉片C/N比均值(22.4)接近全球植物葉片C/N比均值(22.5)，而其C/P比均值(822.4)則明顯高于全球植物葉片C/P比均值(232.0)[20]，說明供試5種相思林具有較強的碳同化能力及較高的P利用效率。在供試5種相思林中，馬占相思林的葉片C/N比和C/P比顯著高于黑木相思林，說明馬占相思林的N和P利用效率高，與其葉片N和P含量低的結果一致。植物葉片N/P比是決定群落結構和功能的重要指標之一，可用于判斷植物受土壤養(yǎng)分的限制情況。葉片N/P比小于10時植物生長相對受N限制；葉片N/P比大于20時植物生長相對受P限制；葉片N/P比在10～20時，植物生長受N還是P限制取決于環(huán)境[34]。供試5種相思林葉片N/P比均大于20，說明這些樹種的生長均受P限制，但受限程度因樹種不同而異；其中，卷莢相思林、馬占相思林和大葉相思林的葉片N/P比顯著高于厚莢相思林和黑木相思林，說明前3個樹種的生長受P限制更顯著。

凋落葉N/P比是決定其分解速率的重要因子。一般認為凋落葉N/P比大于25且P含量低于0.22 g·kg-1時凋落葉分解受P的限制性強[35]，本研究中5種相思林的凋落葉N/P比和P含量均符合上述標準，表明這些林分的凋落葉分解過程均受P的強烈限制，其中，厚莢相思林的凋落葉分解受P限制的程度最大，其次為卷莢相思林，黑木相思林的凋落葉分解受P限制的程度最小。

土壤C/N比是衡量土壤C和N平衡的一個敏感性指標，土壤C/P比則是對微生物礦化土壤P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的重要衡量指標，較大的C/N比表明土壤N的礦化作用不明顯，而較低的C/P比說明微生物礦化土壤P的潛力較大[8]。供試大葉相思林和厚莢相思林的土壤C/N比明顯高于另3種相思林，也高于全國的表層土壤C/N比(14.4)[29]，說明這2種相思林土壤的N礦化作用較強，硝酸鹽淋溶風險較高。供試5種相思林的土壤C/P比均值(45.88)明顯高于同緯度的福建閩江河口濕地和廣東雷州半島的土壤C/P比(24和28.59)[26,36]，說明與分布于中國亞熱帶的其他典型林分相比，供試林分的土壤P礦化作用不明顯。中國南方酸性紅壤中的P大多以Fe-P、Al-P或閉蓄態(tài)的形式存在，導致土壤有效P嚴重不足[37]，這也是供試林分土壤P含量較低的原因之一。土壤N/P比作為預測養(yǎng)分有效性的指標之一，可用于診斷土壤N飽和及P缺乏的程度。供試林分的土壤N/P比均值(3.32～4.93)略高于同緯度的福建閩江河口濕地的N/P比(3.0)[26]，說明供試林分土壤中的P較亞熱帶其他林分更匱乏，與葉片N/P比反映的養(yǎng)分限制格局一致，但供試林分土壤N/P比也低于全國土壤的N/P比均值(9.3)[29]，預示著供試林分土壤存在較大的N含量限制風險。

3.3 不同相思林葉片-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征的相關性

葉片-凋落葉-土壤的C、N、P含量及其化學計量比代表了生態(tài)系統(tǒng)各部分為維持生態(tài)系統(tǒng)平衡及響應環(huán)境變化面臨的競爭壓力。供試5種相思林的C和N含量在葉片-凋落葉-土壤之間的分配具有耦合性，表現(xiàn)為在葉片中最高、在土壤中最低；而P含量則表現(xiàn)出分流現(xiàn)象，以葉片中最高、凋落葉中最低，在葉片凋落前P被大量轉(zhuǎn)移和再利用，使得凋落葉中P含量處于最低水平，這一現(xiàn)象也存在于黃土高原的不同人工林中[23]。相關性分析結果表明：供試5種林分的土壤N含量與葉片N含量呈不顯著正相關、土壤P含量與葉片P含量呈不顯著負相關，可能與本研究選擇的植物器官僅為葉片，未涉及根、莖和枝等器官的養(yǎng)分含量及分配特征有關。本研究中土壤P含量與凋落葉N含量呈極顯著負相關，與凋落葉P含量和C/N比分別呈顯著負相關和顯著正相關，在南亞熱帶森林不同演替階段的植物中也存在類似現(xiàn)象[32]，說明凋落物的基質(zhì)質(zhì)量明顯影響凋落物的礦化和分解。但本研究僅對5種相思林凋落葉的養(yǎng)分含量進行了分析，忽略了林下植被及其他伴生樹種凋落物的影響，因此，后續(xù)應加強生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同組分以及植物不同器官的養(yǎng)分含量及分配的研究。

供試5種相思林的C/N比、C/P比和N/P比均以在凋落葉中最大，土壤中最小，在其他區(qū)域的人工林分中也存在相似的現(xiàn)象[19,23]，主要由于植物從土壤中吸收養(yǎng)分，在葉片凋落前又通過重吸收過程對N和P進行回收利用，導致凋落葉的C/N比、C/P比和N/P比均高于葉片。本研究中，凋落葉N含量與葉片N含量呈顯著負相關，凋落葉P含量與葉片N含量和C/N比分別呈顯著負相關和顯著正相關，這一結果與竹萬寬等[38]對尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)人工林的研究結果存在一定差異。生物體對營養(yǎng)元素的需求符合生態(tài)化學計量學的相關理論規(guī)律，同時受環(huán)境及人為因素的影響，因此，植物葉片、凋落葉和土壤間生態(tài)化學計量的相互關系還未能形成定論，需結合氮沉降、全球變暖、植被類型和土壤演化等多種因子，進行進一步探討。

3.4 結論

綜合分析結果顯示：研究區(qū)域內(nèi)土壤C、N、P含量均處于較低水平，土壤養(yǎng)分匱乏；但供試5種相思林的葉片和凋落葉的養(yǎng)分含量均具有高C、高N和低P的特點，且不同相思林的養(yǎng)分利用效率及養(yǎng)分限制程度存在差異。根據(jù)植物葉片N/P比閾值(10～20)，5種相思林的生長均受到P含量的限制，限制程度由大到小依次為卷莢相思林、馬占相思林、大葉相思林、厚莢相思林、黑木相思林。另外，供試林分的土壤也存在受N限制的風險?？傮w上黑木相思林的葉片C、N和P含量均較高且C/P比和N/P比均較小，因此，黑木相思屬于“養(yǎng)分奢侈消耗型”樹種；馬占相思林的葉片C、N和P含量均較低且C/N比、C/P比和N/P比均較大，因此，馬占相思屬于“養(yǎng)分高效利用型”樹種。綜上所述，在中國南方引種相思樹時，應考慮各樹種對養(yǎng)分需求及養(yǎng)分利用效率的差異，并考慮不同樹種的生長受P限制的程度，合理補充P肥，確保相思人工林可持續(xù)經(jīng)營及生態(tài)效益最大化。