• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    民族藥用植物代謝組學研究進展

    2022-05-24 10:37:36林鋒科張瑞飛龍春林a
    植物資源與環(huán)境學報 2022年2期
    關(guān)鍵詞:藥用植物藥效代謝物

    孟 媛, 程 卓, 林鋒科, 張瑞飛, 劉 悅, 龍春林a,,d,①

    (中央民族大學: a. 質(zhì)譜成像與代謝組學國家民委重點實驗室, b. 民族地區(qū)生態(tài)環(huán)境國家民委重點實驗室,c. 生命與環(huán)境科學學院, d. 民族醫(yī)藥教育部重點實驗室, 北京 100081)

    藥用民族植物學(medical ethnobotany)是研究傳統(tǒng)醫(yī)藥體系中植物藥及其相關(guān)內(nèi)容的一門科學[1],包括植物藥的種類鑒定、傳統(tǒng)分類、編目、活性成分分離提取、藥理學研究、毒理研究和臨床試驗等[2]。藥用民族植物學以民族藥用植物為主要研究對象,采用不同手段從不同方面對其進行研究。

    民族藥用植物指具有藥用價值且在傳統(tǒng)醫(yī)藥中使用的植物,是千百年來世界各族人民總結(jié)出的用于防治疾病的藥用植物[3],其研究運用了民族植物學、人類學、植物化學和藥理學等多學科交叉的研究方法[4]。目前全世界各族人民利用植物藥的種類和數(shù)量遠遠大于動物藥和礦物藥[5],因此,從一定程度上說,民族藥和民族藥用植物可互為代名詞。民族藥和民族藥用植物具有使用簡單、方便和經(jīng)濟實惠等優(yōu)點,有效開發(fā)利用民族藥,尤其是民族藥用植物,可大大降低藥物成本,縮短新藥開發(fā)周期[6]。

    近年來,隨著藥用民族植物學的發(fā)展,越來越多的民族藥被發(fā)掘,如藏藥波棱瓜(HerpetospermumcaudigerumWall.)、蒙藥驢欺口(EchinopslatifoliusTausch)、回藥枸杞(LyciumchinenseMill.)、秘魯傳統(tǒng)藥卡瓦胡椒(PipermethysticumG. Forst.)以及印度傳統(tǒng)藥印楝(AzadirachtaindicaA. Juss.)。然而,民族藥用植物在開發(fā)利用過程中卻存在一些問題:1)部分民族藥用植物會對人體造成一系列不良反應和毒副作用[7,8],其有效性和安全性有待確證;2)由于部分民族藥用植物野生資源匱乏,市場上出現(xiàn)大量的人工栽培品種和資源替代品[9,10],導致民族藥用植物的質(zhì)量難以控制;3)許多民族藥用植物的藥理不清楚[11],無法得到有效開發(fā)利用。

    現(xiàn)代民族植物學強調(diào)將不同學科的新技術(shù)和新方法應用于經(jīng)典民族植物學研究,不僅可對傳統(tǒng)植物學知識進行科學闡釋和評價,也能為傳統(tǒng)植物學知識的保護和持續(xù)利用提供科學依據(jù)和技術(shù)儲備[12]。代謝組學主要研究生物體、組織甚至單個細胞的全部小分子代謝物及其動態(tài)變化,并在全局水平上解析代謝網(wǎng)絡與調(diào)控,從整體上研究代謝變化。次生代謝物是藥用植物發(fā)揮藥效的物質(zhì)基礎,因此,近年來代謝組學被當作民族藥用植物開發(fā)利用和資源保護的有效工具,廣泛應用于民族藥用植物研究[13]。

    現(xiàn)有的綜述類文章并未從全局水平上對民族藥用植物代謝組學研究趨勢及其應用進行綜合分析。鑒于此,筆者以Web of Science、Science Direct、Google Scholar、PubMed、萬方、維普和中國知網(wǎng)(CNKI)等數(shù)據(jù)庫為文獻來源,主要對民族藥用植物代謝組學研究趨勢及代謝組學在民族藥用植物傳統(tǒng)知識評價、藥效評價、物種鑒別和作用機制方面的應用進行分析,以期為民族藥用植物的深入研究和合理高效開發(fā)利用提供參考。

    1 代謝組學和植物代謝組學

    Fiehn等[14]在2000年首次提出“metabolomics”(代謝組學)的概念,將其定義為限定條件下生物樣品中所有代謝物的定性和定量分析方法。代謝組學是對基因組學和蛋白質(zhì)組學的補充,分析手段包括氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)、液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS)、超高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(UPLC-MS)、毛細管電泳-質(zhì)譜聯(lián)用(CE-MS)及核磁共振(NMR)等,四極桿線性離子阱(Q-Trap)、四極桿飛行時間(Q-TOF)及離子阱飛行時間(IT-TOF)等串聯(lián)質(zhì)譜也被廣泛應用[15,16]。代謝組學分析流程包括樣品準備、代謝物提取、數(shù)據(jù)采集、數(shù)據(jù)分析與生物解釋等步驟[17]。由于代謝物種類繁多,不同代謝物化學性質(zhì)可能存在較大差異,不同的研究對象應采用不同的分離鑒定手段和數(shù)據(jù)分析方法。代謝物是基因表達的終產(chǎn)物,可以反映基因和蛋白質(zhì)的微小變化,且代謝物的數(shù)量遠少于基因和蛋白質(zhì)。與其他“組學”相比,代謝組學具有更便捷和費用更低等優(yōu)點,在生物標志物發(fā)現(xiàn)、人類和動物健康評估、藥物開發(fā)、疾病診斷、食品化學和環(huán)境監(jiān)測等領(lǐng)域應用廣泛[18]。

    植物界存在超過20萬種代謝物,許多藥用資源、食物及工業(yè)原料都是植物代謝產(chǎn)物,因此,代謝組學在植物研究領(lǐng)域的應用尤為重要[19]。植物代謝組學技術(shù)可同時對大量代謝物進行定性和定量分析,從而觀察環(huán)境條件改變下代謝物的變化、研究同一植物不同部位或不同時期代謝物種類及含量的變化、推測相應的代謝途徑和代謝網(wǎng)絡等。總之,植物代謝組學研究對人類社會發(fā)展和生命健康具有重要意義。

    2 民族藥用植物代謝組學研究趨勢

    以Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫中2011年至2021年的文獻為例,對民族藥用植物代謝組學的研究趨勢進行分析。檢索后導出題錄,用NoteExpress軟件進行篩選并剔除重復文獻,整理后最終得到629條有效文獻。根據(jù)文獻內(nèi)容,將檢索的民族藥用植物代謝組學相關(guān)文獻的主要研究內(nèi)容分成4個重點方向,并對所有文獻添加標簽。若某篇文章涉及2個及以上研究方向,則添加多個標簽。然后,分別統(tǒng)計各年份和各研究方向的論文分布情況,詳見表1。

    隨著醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)及藥用民族植物學的發(fā)展,研究者們逐漸認識到民族藥用植物開發(fā)及可持續(xù)利用的重要性,并且越來越注重應用代謝組學方法研究民族藥用植物。由表1可見: 2011年至2021年,每年發(fā)表的民族藥用植物代謝組學研究方面的論文數(shù)量總體上穩(wěn)步上升。在民族藥用植物代謝組學的4個重點研究方向中,關(guān)于民族藥用植物藥效評價的論文最多(總計266篇,占比39.5%),關(guān)于民族藥用植物作用機制的論文次之(總計239篇,占比35.5%),關(guān)于民族藥用植物物種鑒別的論文也較多(總計107篇,占比15.9%),而關(guān)于民族藥用植物傳統(tǒng)知識評價的論文較少(總計61篇,占比9.1%)。

    表1 2011年至2021年發(fā)表的民族藥用植物代謝組學重點研究方向論文統(tǒng)計

    3 代謝組學在民族藥用植物研究中的應用

    近年來,隨著質(zhì)譜和色譜等檢測技術(shù)的不斷發(fā)展,代謝組學在民族藥用植物中的應用越來越廣泛,主要應用在民族藥用植物的傳統(tǒng)知識評價、藥效評價、物種鑒別及作用機制等方面。

    3.1 在民族藥用植物傳統(tǒng)知識評價中的應用

    許多民族藥用植物蘊含豐富的傳統(tǒng)知識,在民間廣泛用于治療各種疾病[20],但其物質(zhì)基礎尚未知曉,在醫(yī)學應用上缺乏科學證據(jù)支持。代謝組學方法憑借現(xiàn)代化、敏感和可重復的技術(shù)以及適當?shù)臄?shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析,可對民族藥用植物次生代謝物進行分析和化學表征,在民族藥用植物的民間醫(yī)學驗證中被廣泛應用。例如:有研究者利用該方法證實了Ocoteaodorifera(Vell.) Rohwer[21]、CyrtopodiumglutiniferumRaddi[22]和BaccharisgrisebachiiHieron[23]等植物用于抗菌、消炎的科學性;還有研究者將代謝組學與細胞毒性測試相結(jié)合,證實了LafoensiapacariA. St.-Hil.具有促進細胞凋亡的特性[24];研究者應用代謝組學方法還驗證了秘魯亞馬遜流域民間使用壇罐花屬(SiparunaAubl.)[25]和胡椒屬(PiperLinn.)[26]植物治療流感和瘧疾等疾病的科學性。近年來,研究者們越來越注重對民族植物學知識的挖掘和保護,不斷利用代謝組學方法對民族藥用植物的傳統(tǒng)知識進行評價,從民族藥用植物中挖掘出一系列具有消炎、抗菌、抗蟲和鎮(zhèn)痛等功效的民族藥,有利于民族藥用植物傳統(tǒng)知識的保護、推廣和發(fā)展[27,28]。

    3.2 在民族藥用植物藥效評價中的應用

    研究發(fā)現(xiàn),不同采收時期、產(chǎn)地、栽培條件、部位和加工炮制方法均會影響民族藥用植物的有效成分,導致其藥效產(chǎn)生一定的差異。

    3.2.1 不同采收時期和產(chǎn)地民族藥用植物的藥效評價 不同采收時期和產(chǎn)地的民族藥用植物次生代謝物的種類和含量可能存在較大差別,藥效也存在較大差異[29,30]。代謝組學方法可用于民族藥用植物代謝物變化趨勢分析,揭示生態(tài)環(huán)境對民族藥用植物代謝物合成積累的影響規(guī)律,從而探明民族藥用植物最佳的采收時期和產(chǎn)地[31]。

    De Queiroz Souza等[32]和Mohsen等[33]利用代謝組學方法分別檢測了不同生長時期雅致朱頂紅〔Hippeastrumelegans(Spreng.) H. E. Moore〕及不同花期大馬士革薔薇(RosadamascenaMill.)的差異代謝物,提出不同時期差異代謝物會導致二者的生物活性發(fā)生改變。研究者通過探明不同時期民族藥用植物有效成分含量的積累過程,確定其最佳采收時期,為民族藥用植物的合理和有效利用奠定基礎。Geng等[34]對株齡1~7 a的川貝母(FritillariacirrhosaD. Don)的次生代謝物進行了檢測和分析,結(jié)果顯示提前收獲的川貝母中貝母生物堿的含量更高,但其他多種生物活性成分和營養(yǎng)成分含量并不高,因此,尚未確定川貝母的最佳采收時期。Awin等[35]和孫敬茹等[36]分析了不同生長階段姜黃屬(CurcumaLinn.)植物的次生代謝物,提出不同生長地各姜黃屬植物的最佳采收時期。在確定民族藥用植物的采收時期時,應綜合考慮生物活性成分含量、營養(yǎng)成分含量及農(nóng)民收入等因子,并遵從植物資源的可持續(xù)利用原則。

    不同產(chǎn)地和環(huán)境條件中生長的民族藥用植物次生代謝物的合成和積累存在差異,導致民族藥用植物的藥效有所不同[37,38]。代謝組學方法適合于全面評估不同產(chǎn)地植物次生代謝物的變化。如Bentley等[39,40]采用非靶向代謝組學方法比較了不同產(chǎn)地耐旱藥用灌木密羅木(MyrothamnusflabellifoliaWelw.)酚類和黃酮類化合物的差異,并有部分研究者使用非靶向代謝組學方法探討了四川、福建和江西產(chǎn)東方澤瀉〔Alismaorientale(Sam.) Juz.〕中三萜類化合物含量的差異,認為地理差異對澤瀉三萜類化學成分含量有較大影響[41]。因此,利用代謝組學方法探明不同產(chǎn)地民族藥用植物藥效的差別對其生產(chǎn)和應用具有指導意義。

    3.2.2 不同栽培條件下民族藥用植物的藥效評價目前,由于過度采挖和自然繁殖困難等原因,民族藥用植物資源越來越匱乏,人工栽培植物逐漸受到人們的關(guān)注和重視。然而,在栽培過程中,生物脅迫和非生物脅迫均會影響民族藥用植物次生代謝物的合成和積累,進而影響其產(chǎn)量和質(zhì)量[42,43]。例如,Liu等[44]通過對自然林和人工林中人參(PanaxginsengC. A. Mey.)進行代謝組學分析,揭示了野生人參更受歡迎的原因。不同栽培管理措施也可能導致民族藥用植物次生代謝物的變化,一些藥用植物只有在特定環(huán)境下才能合成特定的次生代謝物,或顯著提高特定次生代謝物的產(chǎn)量[45],如常規(guī)缺水栽培時透葉鐵蒺藜(SideritisperfoliataLinn.)的次生代謝物最豐富[46];低鹽脅迫下金銀花(LonicerajaponicaThunb.)的生物活性成分含量較高,品質(zhì)較好[42]。實際上,多種多樣的栽培條件使人工栽培的民族藥用植物易出現(xiàn)生物活性成分種類和含量變化、品質(zhì)退化和藥效減弱等問題[47,48]。因此,采用代謝組學方法比較野生和栽培的民族藥用植物及不同栽培條件下民族藥用植物的化學成分,可為民族藥用植物的優(yōu)質(zhì)栽培提供參考。

    3.2.3 民族藥用植物不同部位的藥效評價 民間通常認為同種民族藥用植物不同部位的藥效可能存在差異,可用于治療不同疾病[49],因此,民族藥用植物部位選擇對其藥效和安全性至關(guān)重要。采用代謝組學方法對同種藥用植物不同部位化學成分的研究結(jié)果可證明藥用植物入藥部位的科學性。例如:番紅花(CrocussativusLinn.)柱頭中松柏苷和藏紅花素-2含量較高,印證了番紅花柱頭入藥的科學性[50];RumextunetanusBarratte et Murb.花的抗氧化活性顯著高于莖,為開發(fā)和純化抗氧化提取物提供了科學指導[51];卡瓦胡椒莖中含有大量根部不存在的有毒成分,為臨床應用時僅使用去皮根提供了科學依據(jù)[52]。

    值得注意的是,民族藥用植物部分具有生物活性的部位并未得到充分利用[53]。利用代謝組學方法對民族藥用植物不同部位的次生代謝物進行對比,可以發(fā)現(xiàn)民族藥用植物的不同入藥部位是否可以相互替代,并可為具有大量生物活性成分卻未被利用的民族藥用植物部位的開發(fā)利用提供理論依據(jù),如新塔花(ZiziphorabungeanaJuz.)[54]和闊葉十大功勞〔Mahoniabealei(Fort.) Carr.〕等[55],有利于民族藥用植物的資源保護及合理高效的開發(fā)利用。

    3.2.4 經(jīng)不同方法加工炮制后民族藥用植物的藥效評價 特定的加工方式可以減少藥用植物在使用過程中對人體的毒副作用,提高其風味和功效,甚至完全改變其藥理作用。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過加工炮制后,藥材的顯微特征變化不大,但藥材中的DNA會降解,因此,傳統(tǒng)顯微鑒定和DNA分子標記技術(shù)均不適用于對加工炮制后的藥材進行鑒別[56]。代謝組學方法可通過對植物在特定生理時期所有小分子次生代謝物進行無差別分析,從宏觀角度研究植物的生物化學變化,實現(xiàn)對藥用植物的全面分析,揭示炮制前后由次生代謝物變化引起的藥效改變。例如:Ji等[57]發(fā)現(xiàn),不同方法炮制的當歸〔Angelicasinensis(Oliv.) Diels〕的補血作用差異明顯,酒炙當歸的補血作用最好;Song等[58]和Li等[59]分別利用代謝組學方法證明酒制五味子和鹽制車前(PlantagoasiaticaLinn.)的藥效更好。整體而言,采用代謝組學方法比較次生代謝物的組成和含量能夠準確評估民族藥用植物的有效性和安全性,為民族藥用植物的采收、栽培、開發(fā)利用及資源保護提供參考依據(jù)。

    3.3 在民族藥用植物物種鑒別中的應用

    由于部分民族藥用植物資源稀缺、價格昂貴,加之一些民族藥用植物在形態(tài)上極為相似,市場上出現(xiàn)大量假冒產(chǎn)品[60],然而這些假冒產(chǎn)品與所冒充的民族藥用植物的藥理作用和臨床應用可能存在較大差異。因此,對于這類民族藥用植物很難僅依靠生藥學、形態(tài)學和物理化學方法進行有效的物種鑒別。研究發(fā)現(xiàn),通過代謝組學方法對藥用植物進行高通量、無偏差分析,能夠獲得較為全面的化學成分組成信息,揭示不同樣本間的差異代謝物,可有效鑒別形態(tài)相似的藥用植物[61-63]。例如:珊瑚姜(ZingibercorallinumHance)和紫色姜〔Z.montanum(J. Koenig ex Retz.) Link ex A. Dietr.〕的形態(tài)、化學成分和DNA條形碼較為相似,Wang等[64]采用代謝組學方法篩選出9個特異性生物標記物,可用于大量生姜樣品的快速分析。值得注意的是,同屬中親緣關(guān)系較近的種類的化學成分可能十分相似,單純利用代謝組學方法鑒別種類存在一定的局限性。例如:SalviayangiiB. T. Drew和S.abrotanoidesKarel.地上部的主要化學成分無明顯差異,結(jié)合DNA條形碼鑒定,發(fā)現(xiàn)二者分屬于不同的物種[65];Kiran等[66]和Zeliou等[67]則利用代謝指紋圖譜分析及遺傳分析等方法,篩選出9種葉下珠屬(PhyllanthusLinn.)植物和4種金絲桃屬(HypericumLinn.)植物遺傳和化學鑒別的生物標記物。此外,代謝組學在植物分類中也具有至關(guān)重要的作用。Cheng等[68]利用代謝組學結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育學、形態(tài)學、生態(tài)學和民族植物學等方法,驗證了菖蒲屬(AcorusLinn.)中茴香菖蒲〔A.macrospadiceus(Yamamoto) F. N. Wei et Y. K. Li〕這一民間分類單元的存在。綜上所述,在對同屬物種進行鑒別和分類時應將代謝組學與生藥學、系統(tǒng)發(fā)育學、遺傳學等方法結(jié)合起來,以快速鑒別物種。

    在實際生活中,由于各地民眾的知識、文化和習俗的差異,常常出現(xiàn)同名但化學成分差異較大的不同屬民族藥用植物混淆的問題。使用代謝組學方法可以減少民族藥用植物的混淆,已有研究者利用代謝組學方法對巴西10種“山金車”〔菊科(Asteraceae)〕及8種地中海地區(qū)植物進行了物種鑒別[69,70]。

    基于化學圖譜和化學計量學的代謝組學平臺能夠有效地顯示近緣種民族藥用植物的化學成分差異,使人們能夠更好地理解藥用植物中多種化合物的變化,從而對民族藥用植物的質(zhì)量及臨床研究適合度進行評估[71]。

    3.4 在民族藥用植物作用機制研究中的應用

    近年來,代謝組學方法被廣泛用于民族藥用植物作用機制研究,成為評估民族藥用植物治療效果以及闡明民族藥用植物潛在作用機制的有力工具,是研究生物系統(tǒng)中代謝譜“全局”變化的理想方法。研究者通過對內(nèi)源性代謝物的定性和定量分析探究供試體內(nèi)部環(huán)境在響應外源性刺激時發(fā)生的生物學變化[72]。Liu等[73]采用超聲心動圖指數(shù)和代謝組學相結(jié)合的方法,評估了蒙古黃耆(AstragalusmongholicusBunge)對大鼠心力衰竭的整體治療效果;Weng等[74]發(fā)現(xiàn)地菍(MelastomadodecandrumLour.)通過調(diào)節(jié)脂類、氨基酸、花生四烯酸、?;撬岷蜔熕岽x來調(diào)節(jié)糖尿病大鼠的血糖濃度;相關(guān)研究者通過代謝組學方法分別揭示了蒺藜(TribulusterrestrisLinn.)、驢欺口和淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)在疾病治療中的作用機制[75-77];Zhang等[11]利用血清代謝組學方法探討了川西獐牙菜(SwertiamussotiiFranch.)治療肝纖維化的作用機制。

    研究發(fā)現(xiàn),一些具有良好的抗氧化、抗腫瘤、抗炎和抗病毒等藥理活性的民族藥用植物同時具有較大的毒性,且從這類民族藥用植物中分離出每一種有毒成分并不現(xiàn)實[78]。隨著人們對民族藥用植物認識程度的加深及代謝組學技術(shù)的發(fā)展,利用代謝組學方法研究民族藥用植物的毒性及臨床評價已成為民族藥用植物的研究熱點之一。許多研究者采用代謝組學技術(shù)對民族藥用植物的化學成分進行了全面表征,從而探索民族藥用植物的毒性化合物及其作用機制,相關(guān)研究結(jié)果對于民族藥用植物的開發(fā)利用具有重要意義。目前,代謝組學技術(shù)已被廣泛應用于大戟(EuphorbiapekinensisRupr.)、波棱瓜和黃獨(DioscoreabulbiferaLinn.)等民族藥用植物的腎毒性或肝毒性評價及其毒性機制研究,為這些民族藥用植物臨床使用的有效性和安全性提供相關(guān)研究數(shù)據(jù)支持[79,80]。

    代謝組學方法能夠快速、有效地分析多條代謝通路,其在民族藥用植物藥理及毒理研究中的廣泛應用有利于大大縮短新藥的開發(fā)周期,為挖掘治療相關(guān)疾病的候選藥物奠定基礎,促進民族藥用植物的臨床應用。

    4 民族藥用植物代謝組學研究展望

    與其他方法相比,代謝組學在民族藥用植物研究中具有諸多優(yōu)勢,可精確并全面地測定內(nèi)源代謝物,對次生代謝物進行定性和定量分析,并且,檢測效率高、檢測儀器多樣、數(shù)據(jù)庫豐富。近年來,代謝組學方法在民族藥用植物研究中得到廣泛應用,且成果豐碩。然而,相關(guān)領(lǐng)域研究仍存在一些問題:

    1)不同采收時期、產(chǎn)地、栽培條件、部位、加工炮制方法及不同種類的民族藥用植物研究大多集中在差異代謝物及化學標志物的表征上,而關(guān)于這些因子導致的民族藥用植物質(zhì)量差異對藥效的影響尚不清楚,有待深入研究。

    2)光照、溫度、水分和病蟲害等非生物和生物因子均會導致藥用植物產(chǎn)生差異代謝物,但很難界定差異代謝物的差異度,且單純利用代謝組學方法鑒定親緣關(guān)系較近的民族藥用植物仍存在一定的局限性,故在對民族藥用植物進行物種鑒別時應將代謝組學與傳統(tǒng)分類學、生藥學、遺傳學等方法相結(jié)合。

    3)目前,部分物種次生代謝物的藥理和毒理機制已被闡明,但民族藥用植物種類繁多,仍有大量民族藥用植物的作用機制尚未可知,應對民族藥用植物的蛋白質(zhì)組學和轉(zhuǎn)錄組學數(shù)據(jù)進行綜合分析,以獲得更有洞見的結(jié)果。

    4)利用代謝組學方法對生物和非生物因子引起的民族藥用植物脅迫響應機制的研究較少,應結(jié)合“基因-蛋白質(zhì)-代謝物”相互作用的多組學方法更全面地了解民族藥用植物對脅迫的響應機制,以探究民族藥用植物的最佳栽培條件。

    總之,代謝組學是一個新興的學科,在分析技術(shù)平臺、方法手段和應用策略等方面面臨著許多挑戰(zhàn)。隨著分析設備不斷更新、數(shù)據(jù)持續(xù)積累和信息量的增大,將代謝組學與基因組學、蛋白質(zhì)組學充分結(jié)合,能夠更全面地分析民族藥用植物次生代謝物的變化趨勢,從而在民族藥用植物的選育、耐受性分析、作用機制探究、活性成分生物合成及新藥開發(fā)等方面發(fā)揮重要作用,促進民族藥用植物的深入研究及合理高效的開發(fā)利用,并促進傳統(tǒng)醫(yī)療體系的發(fā)展及對民族藥用植物傳統(tǒng)知識的保護。

    猜你喜歡
    藥用植物藥效代謝物
    阿爾茨海默病血清代謝物的核磁共振氫譜技術(shù)分析
    藥用植物保育研究團隊
    中國醫(yī)學科學院藥用植物研究所藥用植物親緣學研究中心
    藥用植物資源與育種團隊
    藥效
    故事大王(2017年11期)2018-01-21 19:10:23
    尋找家里的藥用植物
    幾種殺菌劑防治香梨樹腐爛病的藥效對比試驗
    柱前衍生化結(jié)合LC-MSn分析人尿中茶堿及其代謝物
    藥效
    HPLC-MS/MS法分析乙酰甲喹在海參中的主要代謝物
    免费人成在线观看视频色| 性色avwww在线观看| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 久久久国产成人精品二区| 成人美女网站在线观看视频| 内射极品少妇av片p| 日本成人三级电影网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 中文字幕熟女人妻在线| 99在线视频只有这里精品首页| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 黄色配什么色好看| 国产 一区精品| 精品久久久久久久久av| 免费观看的影片在线观看| 午夜福利成人在线免费观看| 欧美日本视频| 一进一出抽搐gif免费好疼| 久久久成人免费电影| 欧美一区二区亚洲| 国产视频内射| 欧美最黄视频在线播放免费| 国产熟女欧美一区二区| 久久中文看片网| 免费看美女性在线毛片视频| 国产中年淑女户外野战色| 亚洲在线观看片| 我要搜黄色片| 男女视频在线观看网站免费| 午夜福利成人在线免费观看| 网址你懂的国产日韩在线| 国产一区二区三区av在线 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 日韩视频在线欧美| 麻豆久久精品国产亚洲av| 色综合亚洲欧美另类图片| av在线播放精品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 精品久久久久久久久久免费视频| 欧美三级亚洲精品| 亚州av有码| 国产精品久久视频播放| 亚洲天堂国产精品一区在线| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品一区二区三区四区久久| 亚洲欧美日韩高清专用| 欧美潮喷喷水| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 最新中文字幕久久久久| 日本免费a在线| 一本一本综合久久| 国产精品一区www在线观看| 在线播放国产精品三级| 欧美不卡视频在线免费观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| а√天堂www在线а√下载| 精品人妻熟女av久视频| 午夜激情欧美在线| 中文字幕制服av| 又爽又黄a免费视频| 成人欧美大片| 熟女电影av网| 波多野结衣高清作品| 成人无遮挡网站| 亚洲精品456在线播放app| 观看免费一级毛片| 国产av不卡久久| 亚洲七黄色美女视频| 一级黄片播放器| 免费观看精品视频网站| 青春草视频在线免费观看| 精品久久久久久久久久免费视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 亚洲欧洲国产日韩| 色哟哟·www| 亚洲七黄色美女视频| 少妇人妻精品综合一区二区 | 人体艺术视频欧美日本| 久久99蜜桃精品久久| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产成人影院久久av| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产在视频线在精品| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 有码 亚洲区| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 久久99热这里只有精品18| 国产精品av视频在线免费观看| 欧美bdsm另类| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 久久久久久伊人网av| 爱豆传媒免费全集在线观看| 深夜精品福利| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 国产亚洲精品久久久com| a级毛色黄片| 别揉我奶头 嗯啊视频| 可以在线观看毛片的网站| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 亚洲五月天丁香| 国产日本99.免费观看| 成人美女网站在线观看视频| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 久久久久久九九精品二区国产| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美日韩乱码在线| 99在线视频只有这里精品首页| 久久精品国产亚洲av天美| 尾随美女入室| 天堂中文最新版在线下载 | 久久久久久久午夜电影| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 伦理电影大哥的女人| 美女国产视频在线观看| 能在线免费观看的黄片| 婷婷亚洲欧美| 少妇的逼好多水| 精品无人区乱码1区二区| 一个人看视频在线观看www免费| 亚洲美女视频黄频| 午夜激情福利司机影院| 一级黄色大片毛片| АⅤ资源中文在线天堂| 免费看av在线观看网站| 九九在线视频观看精品| 一级毛片电影观看 | 亚洲av中文字字幕乱码综合| 中文字幕av成人在线电影| av在线天堂中文字幕| 精品日产1卡2卡| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 国产精品久久久久久精品电影| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产麻豆成人av免费视频| 国产黄片美女视频| 午夜福利成人在线免费观看| 日本黄色片子视频| 老司机福利观看| 白带黄色成豆腐渣| 成熟少妇高潮喷水视频| 日本一二三区视频观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产精品精品国产色婷婷| 日韩中字成人| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 一本一本综合久久| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 99久国产av精品| 最近中文字幕高清免费大全6| 嫩草影院新地址| 日本黄大片高清| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲无线在线观看| 国产精品av视频在线免费观看| 午夜福利在线在线| 内地一区二区视频在线| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 热99re8久久精品国产| 日韩强制内射视频| 精品熟女少妇av免费看| 亚洲人成网站高清观看| 久久久欧美国产精品| 在线播放国产精品三级| 久久精品国产亚洲av天美| 国产成人a区在线观看| 精品日产1卡2卡| 国产精品久久电影中文字幕| kizo精华| 黄色一级大片看看| 日本-黄色视频高清免费观看| 1000部很黄的大片| 欧美一区二区精品小视频在线| 我的老师免费观看完整版| 久久99蜜桃精品久久| 一边亲一边摸免费视频| 免费看美女性在线毛片视频| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 亚州av有码| 国产 一区 欧美 日韩| 免费观看人在逋| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 日韩欧美在线乱码| 一进一出抽搐动态| 国产一区二区在线av高清观看| 国产爱豆传媒在线观看| 又爽又黄a免费视频| 国产精华一区二区三区| a级毛片a级免费在线| 淫秽高清视频在线观看| 国产极品天堂在线| 男人舔女人下体高潮全视频| 99久久精品热视频| 久久久久久久午夜电影| 日本爱情动作片www.在线观看| 嫩草影院入口| 九九爱精品视频在线观看| 亚洲最大成人中文| 插逼视频在线观看| 最新中文字幕久久久久| 黑人高潮一二区| 麻豆国产97在线/欧美| 一区福利在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 精品久久国产蜜桃| 一区二区三区四区激情视频 | 欧美成人免费av一区二区三区| 久久久精品大字幕| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 免费观看在线日韩| 欧美又色又爽又黄视频| 亚洲美女视频黄频| 久久久精品94久久精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 色综合站精品国产| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美zozozo另类| 男人和女人高潮做爰伦理| 最近2019中文字幕mv第一页| 日韩一区二区视频免费看| 赤兔流量卡办理| 白带黄色成豆腐渣| 免费观看a级毛片全部| 精品免费久久久久久久清纯| 在线观看美女被高潮喷水网站| 免费看av在线观看网站| 色综合站精品国产| 日韩强制内射视频| 国产成人福利小说| 亚洲av二区三区四区| 国产av一区在线观看免费| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 99热只有精品国产| 婷婷六月久久综合丁香| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 久久久久久久午夜电影| 国产精品久久久久久av不卡| 国产片特级美女逼逼视频| 午夜精品国产一区二区电影 | 高清日韩中文字幕在线| 国产一区二区在线av高清观看| videossex国产| 久久国内精品自在自线图片| 久久久久久久久久久丰满| 国产熟女欧美一区二区| 国产成人福利小说| 女人被狂操c到高潮| 国产熟女欧美一区二区| 国产精品一区二区三区四区久久| 免费在线观看成人毛片| 国产午夜精品论理片| www日本黄色视频网| 国产真实乱freesex| 欧美变态另类bdsm刘玥| 国产一区二区三区av在线 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 看黄色毛片网站| 成年女人看的毛片在线观看| 六月丁香七月| 中文在线观看免费www的网站| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产精品日韩av在线免费观看| 成年免费大片在线观看| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 男女那种视频在线观看| 亚洲成人久久性| 久久久久久久午夜电影| 午夜精品国产一区二区电影 | 91av网一区二区| 日日摸夜夜添夜夜爱| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 日本-黄色视频高清免费观看| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国产精品人妻久久久影院| 国产精品一及| 国产乱人视频| 国产精品99久久久久久久久| 国产高清三级在线| 亚洲美女搞黄在线观看| av女优亚洲男人天堂| 美女 人体艺术 gogo| av卡一久久| 日韩一本色道免费dvd| 又粗又爽又猛毛片免费看| 全区人妻精品视频| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲欧美日韩东京热| 1000部很黄的大片| 亚洲精品自拍成人| 国产精品日韩av在线免费观看| 观看美女的网站| 日韩高清综合在线| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲av二区三区四区| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 春色校园在线视频观看| 成年免费大片在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 免费观看在线日韩| 天美传媒精品一区二区| 国产亚洲精品av在线| 久久久久久伊人网av| 欧美成人免费av一区二区三区| 女同久久另类99精品国产91| 成年女人永久免费观看视频| 精品日产1卡2卡| 亚洲精品亚洲一区二区| 18禁在线播放成人免费| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲精品成人久久久久久| 国产精华一区二区三区| 亚洲人成网站在线观看播放| 欧美精品国产亚洲| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 亚洲精品成人久久久久久| 国产精品嫩草影院av在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产男人的电影天堂91| 国产91av在线免费观看| 国产一区二区三区av在线 | 久久午夜亚洲精品久久| 国产精品1区2区在线观看.| 97超视频在线观看视频| 亚洲精品影视一区二区三区av| 免费看光身美女| 国产高清激情床上av| 久久久久九九精品影院| 插逼视频在线观看| 久久久久久大精品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 久久久久久九九精品二区国产| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲中文字幕日韩| 观看美女的网站| 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久久久久久久大av| 国产精品永久免费网站| 网址你懂的国产日韩在线| 乱人视频在线观看| 性欧美人与动物交配| 成人综合一区亚洲| 国产大屁股一区二区在线视频| 级片在线观看| av在线老鸭窝| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产毛片a区久久久久| 欧美区成人在线视频| 成年女人看的毛片在线观看| 国内精品一区二区在线观看| 国产黄片美女视频| 黄色日韩在线| 在线播放无遮挡| 久久人人爽人人片av| 亚洲精品国产av成人精品| 麻豆国产av国片精品| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲无线观看免费| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产精品爽爽va在线观看网站| 性色avwww在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 岛国毛片在线播放| ponron亚洲| 男女视频在线观看网站免费| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 插逼视频在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 久久午夜福利片| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲成av人片在线播放无| 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲精品国产成人久久av| 一区二区三区免费毛片| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品人妻久久久久久| 日本与韩国留学比较| 老司机影院成人| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲精品粉嫩美女一区| 成人性生交大片免费视频hd| .国产精品久久| 亚洲综合色惰| 国产亚洲欧美98| 中文字幕av在线有码专区| 舔av片在线| 真实男女啪啪啪动态图| 少妇高潮的动态图| 久久这里只有精品中国| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 人妻系列 视频| 如何舔出高潮| 国产精品久久久久久久久免| 中文资源天堂在线| 亚洲经典国产精华液单| 波多野结衣高清无吗| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲综合色惰| 国产成年人精品一区二区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 男人狂女人下面高潮的视频| 人妻久久中文字幕网| 国产毛片a区久久久久| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产精品福利在线免费观看| 激情 狠狠 欧美| 热99re8久久精品国产| 亚洲欧美成人精品一区二区| 亚洲国产精品sss在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 91精品国产九色| .国产精品久久| 嫩草影院新地址| 亚洲精品456在线播放app| 99久久九九国产精品国产免费| or卡值多少钱| 国产精品伦人一区二区| 亚洲欧美日韩东京热| 久久久久久伊人网av| 国产淫片久久久久久久久| 国产精品一二三区在线看| 久久欧美精品欧美久久欧美| 国产真实乱freesex| 一个人看视频在线观看www免费| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产成人一区二区在线| 亚洲精品国产成人久久av| 国产免费男女视频| 一个人观看的视频www高清免费观看| 又粗又爽又猛毛片免费看| 最后的刺客免费高清国语| 老女人水多毛片| 国产亚洲91精品色在线| 中文在线观看免费www的网站| 热99在线观看视频| 人妻少妇偷人精品九色| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲自拍偷在线| 麻豆国产av国片精品| 嘟嘟电影网在线观看| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产亚洲5aaaaa淫片| 免费搜索国产男女视频| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产av麻豆久久久久久久| 在线观看美女被高潮喷水网站| 性欧美人与动物交配| 亚洲av二区三区四区| 国内揄拍国产精品人妻在线| a级毛片免费高清观看在线播放| 美女内射精品一级片tv| 日本黄色片子视频| 看十八女毛片水多多多| 人人妻人人澡欧美一区二区| 国产亚洲5aaaaa淫片| 午夜亚洲福利在线播放| 如何舔出高潮| 岛国毛片在线播放| 日日撸夜夜添| 亚洲成人久久爱视频| 日韩国内少妇激情av| 精品熟女少妇av免费看| 国产精品日韩av在线免费观看| 成人性生交大片免费视频hd| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 国产黄色小视频在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 一进一出抽搐gif免费好疼| 一级二级三级毛片免费看| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲第一区二区三区不卡| 午夜老司机福利剧场| 亚洲国产精品合色在线| 我要看日韩黄色一级片| 欧美最黄视频在线播放免费| 日本免费a在线| 亚洲性久久影院| 最近视频中文字幕2019在线8| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲av第一区精品v没综合| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲无线在线观看| 午夜免费男女啪啪视频观看| 最新中文字幕久久久久| 男插女下体视频免费在线播放| 亚洲人与动物交配视频| 午夜激情福利司机影院| 久久久久久久久久成人| 男女下面进入的视频免费午夜| 一本久久中文字幕| 麻豆一二三区av精品| 午夜a级毛片| 毛片女人毛片| 可以在线观看毛片的网站| 精品人妻偷拍中文字幕| 99九九线精品视频在线观看视频| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 不卡一级毛片| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 乱码一卡2卡4卡精品| 只有这里有精品99| 成人无遮挡网站| 亚洲成人av在线免费| 久久久久九九精品影院| 成人午夜精彩视频在线观看| eeuss影院久久| 午夜福利成人在线免费观看| 中文字幕av成人在线电影| 在线观看午夜福利视频| 内地一区二区视频在线| av福利片在线观看| 亚洲av一区综合| 一个人看视频在线观看www免费| 久久中文看片网| 老司机影院成人| 亚洲国产高清在线一区二区三| 色视频www国产| 欧美bdsm另类| 久久精品国产亚洲av天美| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 男人的好看免费观看在线视频| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 欧美日韩在线观看h| 听说在线观看完整版免费高清| 成熟少妇高潮喷水视频| 全区人妻精品视频| 亚洲综合色惰| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲在久久综合| 亚洲精品日韩av片在线观看| 精品久久久久久久末码| 久久人妻av系列| 国产精品99久久久久久久久| avwww免费| 我要看日韩黄色一级片| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产精品国产高清国产av| 日本av手机在线免费观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 色吧在线观看| 人妻久久中文字幕网| 全区人妻精品视频| 97在线视频观看| 欧美日本视频| eeuss影院久久| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 在线观看午夜福利视频| 91狼人影院| 日韩制服骚丝袜av| 51国产日韩欧美| 久久久久久久久久久免费av| 激情 狠狠 欧美| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 99在线视频只有这里精品首页| 成人综合一区亚洲| 男女边吃奶边做爰视频| 97超碰精品成人国产| 一级毛片电影观看 | 性欧美人与动物交配| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲av电影不卡..在线观看| 综合色av麻豆| 国产探花极品一区二区| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产片特级美女逼逼视频| 亚洲成人精品中文字幕电影| 简卡轻食公司| 国产精品一区二区在线观看99 | 欧美人与善性xxx| 久久精品91蜜桃| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 国产片特级美女逼逼视频| 久久亚洲国产成人精品v| 免费av毛片视频| 少妇人妻精品综合一区二区 | 国产精品美女特级片免费视频播放器| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 日日撸夜夜添| 久久精品久久久久久久性| 在线天堂最新版资源| 国产精品爽爽va在线观看网站| 久久99热6这里只有精品| av福利片在线观看| 国产精品三级大全| 欧美xxxx性猛交bbbb| 一个人看的www免费观看视频| 日本三级黄在线观看| 国产极品天堂在线| 午夜精品在线福利| 国产精品1区2区在线观看.| 国产精品女同一区二区软件| 老女人水多毛片| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 夜夜夜夜夜久久久久| 欧美又色又爽又黄视频|