海拔對(duì)賀蘭山蒙古扁桃不同花柱型花比例和表型性狀的影響

劉 星， 李國(guó)旗，①

(寧夏大學(xué)： a. 生態(tài)環(huán)境學(xué)院， b. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，c. 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 寧夏 銀川 750021)

異型花柱指同種被子植物兩性花的雄蕊和柱頭位置在不同個(gè)體上出現(xiàn)雌雄異位，可根據(jù)花柱與雄蕊的相對(duì)高度將花柱分成二型花柱(distyly)和三型花柱(tristyly)[1，2]。研究表明：異型花柱有利于提高異型花間的傳粉概率[3]，促進(jìn)傳粉精確性[4，5]。蒙古扁桃〔Amygdalusmongolica(Maxim.) Ricker〕為專性異交植物，花柱類型屬于三型花柱，植株同時(shí)存在長(zhǎng)花柱型花、中花柱型花和短花柱型花，其中，短花柱型花不可育，中花柱型花和長(zhǎng)花柱型花均可育[6，7]。

賀蘭山是中國(guó)一條重要的自然地理分界線，垂直氣候帶明顯。已有研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)植物表型具有較大影響[8，9]。為了探明海拔對(duì)蒙古扁桃不同花柱型花比例和表型性狀的影響，作者對(duì)賀蘭山汝箕溝陽(yáng)坡海拔1 600～1 900 m的蒙古扁桃3種花柱型花的比例和表型性狀進(jìn)行了比較，以期初步了解蒙古扁桃花表型對(duì)不同海拔條件的適應(yīng)性。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

賀蘭山是溫帶荒漠草原與荒漠、季風(fēng)氣候和非季風(fēng)氣候的分界線，全年干旱少雨，氣候變化明顯，年均溫-0.8 ℃，年均降水量200～400 mm，年均蒸發(fā)量2 000 mm，年均無(wú)霜期170 d。土壤為山地灰鈣土。在海拔1 600～2 000 m區(qū)域分布有大面積的蒙古扁桃灌叢[10，11]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 于2021年4月上旬分別在賀蘭山汝箕溝陽(yáng)坡海拔1 600、1 700、1 800和1 900 m蒙古扁桃長(zhǎng)勢(shì)良好且無(wú)明顯病蟲害的區(qū)域設(shè)置樣方，每個(gè)海拔4個(gè)樣方，面積均為3 m×3 m。每個(gè)樣方隨機(jī)選5株蒙古扁桃，每株選1朵即將開放的花，立即用體積分?jǐn)?shù)70%FAA固定液〔V(體積分?jǐn)?shù)70%乙醇)∶V(甲醛)∶V(乙酸)=90∶5∶5〕固定。

1.2.2 花表型性狀測(cè)量 在OLYMPUS-vts500解剖鏡(日本Olympus公司)下對(duì)每朵花進(jìn)行解剖，使用Vistarlmage 4.1圖像分析軟件測(cè)量每朵花的雌蕊長(zhǎng)(S)和雄蕊長(zhǎng)(E)，據(jù)此計(jì)算每朵花的R值，計(jì)算公式為R=(E-S)/(E+S)[12]，并根據(jù)R值判斷每朵花的雌雄異位程度。使用萬(wàn)分之一電子天平稱量不同花柱型花的單花質(zhì)量。參照Sanchez等[13]的方法劃分長(zhǎng)花柱、中花柱和短花柱，統(tǒng)計(jì)不同花柱型花的數(shù)量，并計(jì)算不同花柱型花的比例。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用EXCEL 2016和SPSS 25.0軟件對(duì)不同花柱型花各表型性狀在不同海拔間的差異進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD法)，對(duì)不同花柱型花比例和表型性狀與海拔進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 蒙古扁桃不同花柱型花比例差異及其與海拔的相關(guān)性

統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)表明：海拔1 700 m的蒙古扁桃3種花柱型花比例差異最大，短花柱型花比例高達(dá)65%，中花柱型花比例最低，僅10%；其余海拔蒙古扁桃3種花柱型花比例差異較小。相關(guān)性分析結(jié)果表明：海拔與3種花柱型花比例的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

表1 蒙古扁桃3種花柱型花比例差異及其與海拔的相關(guān)性

2.2 蒙古扁桃不同花柱型花表型性狀差異及其與海拔的相關(guān)性

統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)表明：海拔1 900 m蒙古扁桃短花柱型花的雌蕊長(zhǎng)顯著(P<0.05)高于海拔1 600和1 800 m，海拔1 800 m短花柱型花的雄蕊長(zhǎng)顯著低于海拔1 600和1 700 m；海拔1 900 m的中花柱型花雌雄異位程度顯著低于海拔1 600和1 800 m，而短花柱型花的雌雄異位程度顯著低于海拔1 600和1 700 m；海拔1 900 m的長(zhǎng)花柱型花單花質(zhì)量顯著高于海拔1 700 m；其余花表型性狀在不同海拔間的差異不顯著。相關(guān)性分析結(jié)果表明：蒙古扁桃不同花柱型花的多數(shù)表型性狀與海拔的關(guān)系不顯著，僅長(zhǎng)花柱型花單花質(zhì)量與海拔呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)0.459)，中花柱型花和短花柱型花的雌雄異位程度與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為-0.525和-0.427)。

表2 蒙古扁桃3種花柱型花表型性狀差異及其與海拔的相關(guān)性

3 討論和結(jié)論

本研究認(rèn)為，海拔對(duì)蒙古扁桃不同花柱型花的比例和表型性狀影響較小，僅對(duì)長(zhǎng)花柱型花單花質(zhì)量以及中花柱型花和短花柱型花的雌雄異位程度有較大影響。在蒙古扁桃3種花柱型花中，長(zhǎng)花柱型花單花質(zhì)量與海拔呈顯著正相關(guān)，而朱清芳等[14]卻發(fā)現(xiàn)隨海拔升高，蒙古扁桃的花質(zhì)量降低，2個(gè)研究的結(jié)果存在明顯差異，這可能與2個(gè)研究中蒙古扁桃的生存環(huán)境和海拔差異有關(guān)[15]。在高海拔區(qū)，植物會(huì)將更多資源用于繁殖[16]，而且花質(zhì)量增加有利于花器官構(gòu)建和種群繁衍[17]，表明蒙古扁桃在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)權(quán)衡資源分配。而蒙古扁桃中花柱型花和短花柱型花的雌雄異位程度與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能與不同海拔的環(huán)境差異有關(guān)。水分增多，花的柱頭增高，但花藥變化不明顯，致使花的雌雄異位程度增大[18]。海拔升高后溫度會(huì)下降，而低溫可誘導(dǎo)花芽分化，利于雌蕊生長(zhǎng)[19]，而且，溫度對(duì)植物雄性器官的影響遠(yuǎn)大于雌性器官[20]。此外，高海拔環(huán)境中大風(fēng)、強(qiáng)輻射等環(huán)境因子也影響著植物花的發(fā)育進(jìn)程。綜上所述，海拔對(duì)蒙古扁桃不同花柱型花雌雄異位程度的影響機(jī)制較為復(fù)雜，有待深入研究。