不同濃度外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗的緩解效應(yīng)

丁東霞，李 靜，頡建明，李能慧，韓康寧，張 婧，牛天航，楊 滟

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 ，甘肅 蘭州 730070)

辣椒屬于喜溫不耐寒蔬菜，是北方地區(qū)日光溫室主栽蔬菜之一。由于全球氣候變化異常，秋冬及早春季節(jié)日光溫室中低溫弱光問題頻繁出現(xiàn)，嚴(yán)重影響植株正常的生長發(fā)育[1]，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降，影響經(jīng)濟(jì)效益[2]。大量研究發(fā)現(xiàn)低溫弱光脅迫顯著降低了多年生黑麥草的光合效率[3]，而且造成黃瓜幼苗葉綠素含量、凈光合速率、光合作用碳同化關(guān)鍵酶RuBP羧化酶活性和葉綠素光化學(xué)效率降低，抑制植物生長[4]。此外，低溫弱光也嚴(yán)重影響辣椒生長、造成過量活性氧積累進(jìn)而導(dǎo)致膜脂過氧化、葉綠素含量下降[5]和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)生變化[6]。因此，找到緩解低溫弱光的有效措施，提高辣椒對(duì)低溫弱光脅迫的耐受性是增加辣椒品質(zhì)與產(chǎn)量的關(guān)鍵。

目前，施用外源植物生長調(diào)節(jié)劑是有效緩解辣椒低溫弱光脅迫的重要途徑。已有研究發(fā)現(xiàn)外源噴施褪黑素[7]、甜菜堿、水楊酸、獨(dú)角金內(nèi)酯[8]、油菜素內(nèi)酯[9]和5-氨基乙酰丙酸[10]等物質(zhì)能夠通過提高抗氧化酶活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等，進(jìn)而有效緩解低溫弱光脅迫對(duì)植株生長的抑制。玉米黃質(zhì)也稱為玉米黃素，普遍存在于植物果實(shí)、蔬菜、花卉和藻類植物中，屬于基本的天然色素，在動(dòng)植物體內(nèi)發(fā)揮著重要作用。前人研究集中于玉米黃質(zhì)對(duì)光合器官的保護(hù)作用[11-12]，也有研究表明玉米黃質(zhì)對(duì)類囊體膜脂具有保護(hù)作用[13]，且明顯高于擬南芥葉片中的其他葉黃素[14]。Tang等[15]在10℃/5℃低溫條件下，外源噴施玉米黃質(zhì)預(yù)處理‘航椒4號(hào)’辣椒幼苗顯著上調(diào)玉米黃質(zhì)合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)幼苗對(duì)低溫脅迫的耐受性。植物體內(nèi)玉米黃質(zhì)含量與非生物脅迫的耐受性有一定的關(guān)系，金超等[16]研究發(fā)現(xiàn)將中華枸杞(LyciumChinese, Miller)的β-類胡蘿卜素羥化酶基因(LcCHYB)轉(zhuǎn)入‘White’品種洋桔梗中獲得轉(zhuǎn)基因株系，其較野生型玉米黃質(zhì)含量提高了91.1%，同時(shí)提高了非生物脅迫的耐受性。Wang等[17]研究也發(fā)現(xiàn)，煙草過表達(dá)八氫番茄紅素脫氫酶基因(PDS)引起煙草葉片中的色素發(fā)生了變化，抗氧化酶的活力提高，抗氧化的能力增強(qiáng)。Wu等[18]在洋桔梗中過表達(dá)了β-類胡蘿卜素羥化酶基因AtchyB，同時(shí)給以強(qiáng)光脅迫，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株不僅類胡蘿卜素含量增加1.046～3.141倍，而且玉米黃質(zhì)的生物合成速度加快，含量增加(高出3.344倍)，轉(zhuǎn)化植株對(duì)強(qiáng)光表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性。此外也有研究表明，辣椒玉米黃質(zhì)含量與低溫弱光的耐受性呈極顯著正相關(guān)[19]。然而，玉米黃質(zhì)外源噴施能否緩解低溫弱光脅迫對(duì)辣椒的傷害則鮮有報(bào)道。

因此，本研究旨在探索外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗生長發(fā)育、光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響，并且確定最適玉米黃質(zhì)濃度，以期為設(shè)施辣椒栽培管理和培育設(shè)施專用辣椒品種(耐低溫弱光)提供科學(xué)依據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及培養(yǎng)條件

供試?yán)苯菲贩N‘航椒2號(hào)’為低溫敏感型品種，由甘肅省天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司提供；外源物質(zhì)為玉米黃質(zhì)(HPLC≥85%)購自上海源葉生物科技有限公司。試驗(yàn)于2021年3—7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施栽培生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。挑選優(yōu)質(zhì)飽滿的‘航椒2號(hào)’辣椒種子，55℃溫湯浸種30 min后在常溫自來水中浸泡6 h，接著將浸泡好的種子放在濕潤的毛巾上黑暗條件下催芽3 d，待種子露白后選取發(fā)芽一致(長度1 mm)的種子播種于裝滿基質(zhì)的營養(yǎng)缽中(9 cm×9 cm)，每缽兩粒。出苗后轉(zhuǎn)至人工氣候箱進(jìn)行培養(yǎng)(RDN-400E-4，浙江寧波)，培養(yǎng)條件為溫度28℃/18℃、光照300 μmol·m-2·s-1，每周澆水兩次，澆灌1/2 Hogland營養(yǎng)液一次。

1.2 試驗(yàn)處理

待幼苗長至六葉一心，隨機(jī)選取長勢(shì)一致的辣椒幼苗進(jìn)行處理。將挑選的幼苗分為4份，分別噴施0(CK)、20(T1)、50(T2)、100(T3) mg·L-1玉米黃質(zhì)溶液，每處理重復(fù)3次(每個(gè)重復(fù)50株辣椒幼苗)。于每天20∶00進(jìn)行葉面噴施處理，噴施以葉片正、反面形成水滴但不流下為標(biāo)準(zhǔn)，每天處理一次，連續(xù)噴施處理4 d后轉(zhuǎn)入人工氣候箱進(jìn)行低溫弱光處理(溫度15℃/5℃，12 h/12 h；光照100 μmol·m-2·s-1/0 μmol·m-2·s-1，12 h/12 h)，處理7 d后選擇從上至下第3～4片葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)及測(cè)定方法

1.3.1 生長指標(biāo)測(cè)定 隨機(jī)選取5株辣椒幼苗進(jìn)行生長指標(biāo)測(cè)定。株高：使用卷尺測(cè)定辣椒莖基部到生長點(diǎn)的距離；莖粗：使用游標(biāo)卡尺測(cè)定子葉下2 cm處莖稈直徑；地上地下干、鮮重：將辣椒幼苗用超純水清洗干凈后，用吸水紙吸去表面多余水分，分為地上、地下兩部分稱重即為鮮重，之后置于烘箱后105℃殺青1 h，然后80℃烘至恒重即為干重。

1.3.2 生理指標(biāo)測(cè)定 葉綠素含量測(cè)定采用丙酮法。選取處理7 d后辣椒功能葉，避開主葉脈打孔(0.5 cm)，稱取0.1 g葉圓片，加10 mL 80%丙酮浸提取48 h，期間每隔12 h震蕩一次，保證充分提取。最后采用分光光度計(jì)(UV-1780，島津儀器(蘇州)有限公司)測(cè)663 nm、645 nm下浸提液的吸光值，依據(jù)公式計(jì)算葉綠素含量。

Chla=12.71×OD663-2.59×OD645

(1)

Chlb=22.88×OD645-4.67×OD663

(2)

Chla+b=20.29×OD645+8.04×OD663

(3)

(1)～(3)式中，Chla為葉綠素a；Chlb為葉綠素b;Chla+b為葉綠素a+b。OD663為浸提液在波長663 nm處的吸光值；OD645為浸提液在波長645 nm處的吸光值。

可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法、可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法、MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法、相對(duì)電導(dǎo)率用電導(dǎo)率儀(DDSJ-308A，上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司，上海)測(cè)定，以上指標(biāo)測(cè)定均參照高俊鳳[20]的方法。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和超氧陰離子含量測(cè)定采用試劑盒法(蘇州科銘生物有限公司)。

1.3.3 光合參數(shù)測(cè)定 辣椒植株處理7d后，選擇植株功能葉，采用CIRAS-2型便攜式光合儀測(cè)定辣椒幼苗光合氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。

1.3.4 葉片組織NBT染色 染色參照Chen等[21]的方法，最后使用EPSON掃描儀掃描葉片。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并運(yùn)用Duncan’s法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)，使用Excel軟件和Photoshop CS6作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗生長特性的影響

由表1可知，低溫弱光脅迫下不同濃度的玉米黃質(zhì)預(yù)處理均可以不同程度地提高辣椒幼苗各生長指標(biāo)，且隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，其中，T2處理下辣椒幼苗各指標(biāo)增長幅度最大。與CK相比，T2處理株高、莖粗、地上鮮重、地下鮮重、地上干重和地下干重分別提高了5.52%、17.09%、29.80%、46.67%、51.83%和59.89%，且差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05,下同)。由圖1(見60頁)也可看出CK處理辣椒幼苗長勢(shì)瘦弱，玉米黃質(zhì)預(yù)處理后各處理辣椒長勢(shì)增強(qiáng)，尤其是T2處理長勢(shì)最強(qiáng)。說明玉米黃質(zhì)能促進(jìn)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗的形態(tài)生長，增強(qiáng)對(duì)低溫弱光的耐受性。

圖1 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗生長特性的影響

表1 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗生長特性的影響

2.2 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗生理特性的影響

2.2.1 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗光合色素和光合參數(shù)的影響 光合色素表征植物光合作用的強(qiáng)弱，表2為玉米黃質(zhì)預(yù)處理下低溫弱光脅迫后辣椒幼苗光合色素含量的變化。數(shù)據(jù)顯示，50、100 mg·L-1玉米黃質(zhì)處理下葉綠素a、b、a+b含量升高，其中T3處理較CK無顯著差異；T2較CK則顯著增加，葉綠素a、b、a+b含量分別增加29.12%、23.83%和27.71%。

低溫弱光脅迫下導(dǎo)致葉片的凈光合速率下降，由表2可知，葉面噴施玉米黃質(zhì)預(yù)處理后可以顯著提高辣椒幼苗在低溫弱光脅迫下的凈光合速率，T1、T2、T3分別較CK提高26.32%、78.95%、15.79%。相比于CK，玉米黃質(zhì)預(yù)處理下細(xì)胞間隙CO2濃度下降，T1處理與CK不顯著，T2、T3處理分別下降18.64%、9.64%。低溫弱光脅迫下玉米黃質(zhì)處理氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率較CK顯著增加，但T1、T2、T3之間無顯著差異。

表2 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒光合色素含量和光合參數(shù)的影響

2.2.2 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光下辣椒幼苗抗氧化酶活性和MDA含量的影響 抗氧化酶在消除ROS方面起著重要作用。由表3可知，與CK處理相比，在低溫弱光脅迫下噴施玉米黃質(zhì)預(yù)處理能夠顯著提高CAT、SOD酶活性，且隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì)，其中T2處理效果最佳。T2處理，CAT、SOD活性較CK分別提高了381.55%和19.23%，使辣椒能更好地適應(yīng)脅迫環(huán)境。但是玉米黃質(zhì)預(yù)處理對(duì)于POD酶活性影響較小，各處理間均未達(dá)到顯著水平。

低溫弱光脅迫處理會(huì)導(dǎo)致幼苗葉片中MDA含量升高。由表3可知，噴施外源玉米黃質(zhì)可以抑制低溫弱光脅迫下MDA的積累，其中T1與T2處理MDA含量下降達(dá)到顯著水平。隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加，MDA含量變化表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，T3處理MDA含量升高且達(dá)到對(duì)照水平，T1、T2、T3較CK分別下降25.87%、38.07%和8.93%。

表3 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒抗氧化酶活性和MDA含量的影響

2.2.3 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響 圖2所示為低溫弱光脅迫下辣椒幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的變化，隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)出與MDA相同的變化趨勢(shì)，但是均顯著低于CK。T1、T2、T3相對(duì)電導(dǎo)率較CK分別下降32.25%、52.28%和32.61%。外源玉米黃質(zhì)濃度為50 mg·L-1時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率降低至最低，緩解低溫弱光脅迫的效果最佳。

圖2 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.2.4 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗超氧陰離子組織化學(xué)染色及含量的影響 圖3A所示為辣椒葉片組織化學(xué)染色顯示對(duì)超氧陰離子進(jìn)行定性分析。由圖3可見，噴施玉米黃質(zhì)的幼苗葉片顏色較CK變淺，且隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加染色先變淺后變深。但整體都較CK變淺，其中以50 mg·L-1玉米黃質(zhì)處理的葉片染色最淺，說明T2處理葉片超氧陰離子含量最少。

圖3B所示為超氧陰離子含量變化，外源噴施玉米黃質(zhì)后可以顯著降低低溫弱光脅迫下辣椒幼苗中超氧陰離子含量。結(jié)果顯示超氧陰離子含量變化與葉片組織化學(xué)染色結(jié)果一致，隨著玉米黃質(zhì)濃度增加，超氧陰離子含量先下降后上升，但均低于CK，其中T1、T2、T3分別較CK分別下降6.41%、13.81%、7.30%。組織化學(xué)染色和含量變化分析均表示玉米黃質(zhì)能在一定程度上清除低溫弱光脅迫下積累的過量活性氧。

圖3 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒超氧陰離子含量的影響

2.2.5 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的影響 圖4A所示為可溶性糖含量變化，結(jié)果顯示可溶性糖含量隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加呈先增加后降低的變化趨勢(shì)。T1、T2、T3分別較CK提高了13.83%、22.35%、2.93%，但T3與CK無顯著差異。

圖4B所示為低溫弱光脅迫下可溶性蛋白含量變化，外源玉米黃質(zhì)處理可以提高辣椒幼苗葉片中可溶性蛋白含量，且隨著玉米黃質(zhì)濃度的增加可溶性蛋白含量呈逐漸增加的趨勢(shì)。其中T1與CK無顯著差異，T2、T3處理與CK相比達(dá)到顯著水平，分別提高19.58%、22.01%，但是T2與T3之間無顯著差異。

圖4 外源玉米黃質(zhì)對(duì)低溫弱光脅迫下辣椒滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

3 討 論

逆境對(duì)植物最直接的傷害是引起形態(tài)特征的變化，因此形態(tài)指標(biāo)可以作為判斷植株受傷害程度的重要指標(biāo)[22]。研究表明，低溫弱光脅迫可以顯著抑制蔬菜作物的生長[23]。在本試驗(yàn)中，脅迫條件下噴施玉米黃質(zhì)預(yù)處理的辣椒幼苗較未噴施的處理長勢(shì)較強(qiáng)，株高和莖粗分別顯著提高了2.09%～5.52%和3.08%～17.09%，能夠有效促進(jìn)生物量的積累，為生長發(fā)育提供良好的基礎(chǔ)。同時(shí)，申磊[24]發(fā)現(xiàn)在15℃/5℃、100 μmol·m-2·s-1脅迫下，CoCl2也能提高‘隴椒5號(hào)’辣椒植株的形態(tài)指標(biāo)，這可能是外源CoCl2顯著提高根系活力，促進(jìn)植株吸收水分和礦質(zhì)元素，這與本研究結(jié)果相似，即玉米黃質(zhì)也可能是通過促進(jìn)根系的生長發(fā)育來提高生物量的積累。

葉綠素在光合作用中有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的作用，其含量高低直接影響植物光合作用，也是衡量植物耐逆境脅迫的重要生理指標(biāo)之一[25]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物提供所需能量和物質(zhì)，低溫脅迫下光系統(tǒng)反應(yīng)中心對(duì)光能利用率降低，對(duì)光合作用影響最明顯的就是Pn下降，CO2同化受阻[26]。此外，在弱光條件下也會(huì)產(chǎn)生過剩的光能，對(duì)植物光系統(tǒng)造成傷害，即低溫光抑制現(xiàn)象[27]。研究表明，低溫弱光或低溫處理時(shí)，會(huì)引起辣椒葉片葉綠素含量[28]、Pn、Tr下降，細(xì)胞間CO2濃度升高[29]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低溫弱光脅迫下噴施不同濃度玉米黃質(zhì)預(yù)處理辣椒葉片中葉綠素a、b含量以及Pn、Gs、Tr較CK有不同程度的增加，其中50 mg·L-1處理時(shí)最明顯，這與28-高蕓苔素內(nèi)酯緩解低溫弱光脅迫下辣椒幼苗光合特性的研究結(jié)果一致[30]。同時(shí)，束勝等[31]研究表明，24-表油菜素內(nèi)酯可以提高15℃/7℃、150 μmol·m-2·s-1脅迫條件下番茄葉片中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco)的活性和數(shù)量，有利于CO2的固定和有機(jī)物的積累。外源玉米黃質(zhì)也可能通過增加氣孔導(dǎo)度保證CO2順利進(jìn)入葉肉細(xì)胞，為光合作用提供原料，提高Rubisco活性，促進(jìn)碳同化的進(jìn)行，提高凈光合速率，緩解低溫弱光脅迫產(chǎn)生的光抑制，且緩解程度隨濃度變化。葉綠素含量增加究竟是由于噴施玉米黃質(zhì)加速其合成還是抑制其降解，其影響機(jī)制有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

ROS是植物體內(nèi)一種重要的信號(hào)分子，適宜濃度ROS是植物生長所必需的，但在不適宜的環(huán)境條件下會(huì)引起植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞[32]，活性氧產(chǎn)生和清除平衡被打破，積累大量活性氧，造成細(xì)胞氧化損傷和生物膜損傷[33]。植物體內(nèi)SOD、POD和CAT是重要的抗氧化酶，能夠清除ROS。孟雅寧等[34]研究發(fā)現(xiàn)，4葉1心的11個(gè)甜椒品種在15℃/5℃條件下處理14 d和21 d后，SOD、POD和CAT 活性顯著升高，其中SOD和CAT與植株冷害指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而POD活性變化與脅迫程度之間無明顯關(guān)系。本研究中，在低溫弱光脅迫下噴施外源玉米黃質(zhì)預(yù)處理后辣椒幼苗SOD和CAT酶活性也顯著增加，分別提高了8.98%～19.23%和186.60%～381.55%(表3)，同時(shí)超氧陰離子含量下降了6.41%～13.81%(圖3)，說明SOD和CAT酶活性上升能加速清除脅迫條件下積累的過量超氧陰離子。與前人[11,18]研究不同的是，玉米黃質(zhì)噴施對(duì)于POD酶的活性無顯著影響，說明低溫弱光脅迫下噴施玉米黃質(zhì)后辣椒體內(nèi)過氧化物的清除可能存在其他機(jī)制，也可能是因?yàn)槊{迫條件不一致的原因。MDA含量可以反映細(xì)胞膜過氧化損傷的程度，相對(duì)電導(dǎo)率反映出細(xì)胞膜的完整性。低溫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)MDA含量增加，增加質(zhì)膜透性對(duì)細(xì)胞膜造成傷害[35]。低溫弱光脅迫下，不同濃度玉米黃質(zhì)預(yù)處理的辣椒幼苗葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率與CK相比顯著下降，分別下降8.93%～38.07%、32.25%～52.28%，說明噴施玉米黃質(zhì)能緩解低溫弱光造成的損傷，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，減少膜質(zhì)過氧化和細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的外滲，維持正常生理代謝。Kang等[36]研究發(fā)現(xiàn)過表達(dá)番茄紅素β-環(huán)化酶基因IbLCYB2可顯著提高甘薯中玉米黃質(zhì)含量和SOD酶活性，降低MDA和H2O2含量，提高轉(zhuǎn)基因甘薯抗鹽以及干旱脅迫的能力；同樣，齊付國等[37]研究也表明-5℃低溫脅迫條件下噴施100 μmoL·L-1茉莉酸甲酯顯著降低小麥相對(duì)電導(dǎo)率，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。此外，在本試驗(yàn)條件下，隨著外源玉米黃質(zhì)濃度的升高，相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量先下降后升高，這說明外源物質(zhì)在較適宜濃度下可以緩解低溫弱光脅迫，但過高的濃度依然有可能會(huì)對(duì)植物造成另一種脅迫，這與前人研究褪黑素等生長調(diào)節(jié)劑的結(jié)果相同[38]。

可溶性糖和可溶性蛋白均是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在低溫弱光脅迫下，辣椒滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)發(fā)生變化，且可溶性蛋白含量與植株耐低溫弱光性呈正相關(guān)[6]。本研究表明，外源玉米黃質(zhì)可以有效促進(jìn)可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加，繼而提高細(xì)胞液濃度并維持較高的滲透勢(shì)，防止水分虧缺，提高辣椒幼苗對(duì)低溫弱光脅迫耐受性，這與Wang等[10]的研究結(jié)果一致，即滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量高的植物對(duì)逆境表現(xiàn)出更高的耐受性，說明玉米黃質(zhì)可能提高可溶性糖和蛋白合成關(guān)鍵酶活性使脅迫下辣椒幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)逆境耐受性。

4 結(jié) 論

50 mg·L-1玉米黃質(zhì)預(yù)處理顯著緩解低溫弱光脅迫對(duì)辣椒幼苗造成的傷害，促進(jìn)幼苗生長，使低溫弱光脅迫下辣椒葉片葉綠素a、b、a+b含量以及凈光合速率、可溶性糖、可溶性蛋白顯著升高，比CK分別提高29.12%、23.83%、27.71%、78.95%、22.35%、19.58%，抗氧化酶SOD和CAT活性顯著增加，比CK分別提高381.55%和19.23%；而辣椒葉片相對(duì)電導(dǎo)率、超氧陰離子和MDA含量顯著降低，比CK分別降低52.28%、13.81%和38.07%。外源玉米黃質(zhì)通過提高辣椒幼苗的抗氧化水平，維持保護(hù)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定，減少氧化損傷以增強(qiáng)植株的抗性，有效緩解低溫弱光脅迫對(duì)辣椒幼苗的傷害。