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    青稞莖稈形態(tài)特性與抗倒伏性的關(guān)系

    2022-05-23 02:38:44次旦卓嘎趙愛宣劉倩倩
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年8期
    關(guān)鍵詞:維管束基部莖稈

    次旦卓嘎,趙愛宣,劉倩倩,卓 嘎

    (1.西藏農(nóng)牧學(xué)院,西藏 林芝 860000;2.西藏自治區(qū)日喀則市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,西藏 日喀則 857000)

    倒伏是禾谷類作物高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素之一,它是由風(fēng)、雨等自然因素與作物莖稈、根系特性等自身因素相互作用所引發(fā)的使植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯位的現(xiàn)象。青稞(Hordeum vulgareL.var.nudumHook.f)屬禾本科大麥屬[1],因其根系淺、莖稈薄軟、較一般麥類作物更易倒伏[2],導(dǎo)致其嚴(yán)重減產(chǎn)、子粒和飼草品質(zhì)顯著降低,不利于機械化收獲[3]。國內(nèi)外針對禾本科作物植株形態(tài)與抗倒伏性已展開了許多研究,水稻抗倒性強弱的10%~30%與莖稈機械組織的強度、莖稈的韌性以及地上各節(jié)間的長度密切相關(guān),有效縮短主莖基部第1、2節(jié)間長度、降低穗位,可使水稻植株的抗倒伏能力得到加強[4]。在小麥中,基部節(jié)間機械組織不發(fā)達(dá)或基部第1、2節(jié)間伸長變細(xì),會影響其對地上植株的支撐[5]。針對青稞莖稈形態(tài)特性研究發(fā)現(xiàn),青稞基部節(jié)間越短、穗下節(jié)間越長,其抗倒伏能力就越強,青稞抗倒伏能力與基部第2~4節(jié)顯著相關(guān),莖稈解剖結(jié)構(gòu)中維管束數(shù)量越多,面積越大,抗倒伏能力就越強,莖稈的機械組織越厚,細(xì)胞層數(shù)越多,抗倒伏能力就越強[6-10]。

    自20世紀(jì)90年以來,對抗倒伏的研究熱點逐漸從不同作物倒伏原因及其相關(guān)預(yù)防措施研究等定性分析轉(zhuǎn)變?yōu)樽魑锴o稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分、力學(xué)、分子標(biāo)記等方面的定量分析。利用品種抗性開展抗倒伏育種是解決青稞倒伏問題最經(jīng)濟、最有效的途徑,具有優(yōu)異抗倒性的育種材料就成為關(guān)鍵,這些材料需要從大量的種質(zhì)資源中挖掘。在中國青藏高原地區(qū),青稞種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富,但關(guān)于青稞種質(zhì)資源抗倒伏性鑒定、評價與利用方面的研究報道相對較少。本研究利用前期構(gòu)建的青稞微核心種質(zhì)資源,結(jié)合青稞莖稈形態(tài)、機械強度、解剖結(jié)構(gòu)等性狀,明晰青稞抗倒伏的相關(guān)性狀并確立客觀、科學(xué)的評價指標(biāo),為青稞抗倒伏育種提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗于2019年10月28日至2020年6月29日在西藏農(nóng)牧學(xué) 院實習(xí)農(nóng)場(N29°40′17.41″,E94°20′28.64″)進(jìn)行,該試驗地土壤為沙壤土,耕層較淺,地勢平坦,肥力中等,有灌溉條件。根據(jù)基因型、地理來源、表型和重要農(nóng)藝性狀,從來源西藏所有生態(tài)區(qū)的1 700份青稞資源中篩選和構(gòu)建了包含367份材料的青稞核心種質(zhì)資源為試驗材料,其中有267份農(nóng)家種質(zhì)資源,100份育成品種。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 試驗設(shè)計試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,每份材料種植1行,行長1 m,行距0.25 m,每行種植20粒,走道0.5 m,播種深度為0.05 m,點播,重復(fù)3次,在試驗地外圍設(shè)保護(hù)行,田間栽培管理按一般青稞栽培管理方式進(jìn)行。

    1.2.2 測量方法莖稈基部第2節(jié)抗折力的測定:灌漿后期選取長勢均勻一致的植株,每份材料選取5株。利用植物莖稈強度測定儀(YYD-1),取主莖莖稈基部第2節(jié),去葉鞘,將節(jié)間水平放置在兩支點距離為5 cm的凹槽內(nèi),在其中部施力使其折斷,折斷時所測得的數(shù)據(jù)作為該材料基部第2節(jié)間的莖稈抗折力強度,單位為N。莖稈基部第2節(jié)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)及測定:青稞灌漿后期,每份材料選取3株長勢均勻一致的主莖。在莖基部第二節(jié)間中部取0.5~1.0 cm,用FAA溶液(50%乙醇溶液84 mL,甘油6 mL,甲醛10 mL)固定。參照姜鵬[11]、鄭孟靜[12]的制作方法,制成石蠟切片,均放置在40倍Nikon HQimage C310顯微鏡下觀察并拍照,并用HQimage圖像處理軟件,固定150μm焦距,統(tǒng)計并測量其內(nèi)部大小維管束面積、表皮厚度、厚壁組織厚度、薄壁組織厚度及機械組織厚度等。

    1.3 統(tǒng)計分析

    運用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總、計算,利用ICIM QTLIcimapping進(jìn)行相關(guān)性分析。以參試材料基部第2節(jié)間抗折力(X)為抗倒伏性的評價依據(jù),計算抗折力的平均值(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ),根據(jù)這些指標(biāo)將供試材料分為5個等級,分別如下。

    弱:Ⅰ(X<μ-1.5σ);

    較弱:Ⅱ(μ-1.5σ<X<μ-0.5σ);

    中等:Ⅲ(μ-0.5σ<X<μ+0.5σ);

    較強:Ⅳ(μ+0.5σ<X<μ+1.5σ);

    強:Ⅴ(X>μ+1.5σ)

    計算每一級相對頻率Pi,得到多樣性指數(shù)。計算公式如下。

    式中,n為供試材料份數(shù),Pi為某性狀第i級別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 青稞種質(zhì)資源基部第2節(jié)間抗折力等級劃分

    367份青稞資源的基部第2節(jié)間抗折力等級分布如圖1所示。由圖1可知,在所有參試材料中,抗折力弱(Ⅰ)的有59份,占16.07%,較弱(Ⅱ)的有73份,占19.89%,中等(Ⅲ)的有133份,占36.24%,較強(Ⅳ)的有44份,占11.99%,強(Ⅴ)的有58份,占15.8%。進(jìn)一步對農(nóng)家品種和育成品種分類發(fā)現(xiàn),農(nóng)家和育成品種抗折力弱(Ⅰ)的分別有41、12份,較弱(Ⅱ)的品種分別有59、24份,中等(Ⅲ)的品種分別有99、40份,較強(Ⅳ)的品種分別有23、9份,強(Ⅴ)的品種分別有45、15份,各個抗折力等級的品種在農(nóng)家品種和育成品種所占比例一致(圖2、圖3)。這表明,農(nóng)家品種和育成品種在抗倒伏遺傳分布表現(xiàn)一致,在育種過程中抗倒伏特性沒有得到重視。

    圖1 367份青稞核心種質(zhì)資源抗折力等級分布

    圖2 267份青稞農(nóng)家品種抗折力等級分布

    圖3 100份青稞育成品種抗折力等級分布

    2.2 不同類型青稞莖桿基部第2節(jié)間抗折力

    對367份青稞基部第2節(jié)間抗折力研究發(fā)現(xiàn),抗折力最強和最弱的品種均為農(nóng)家品種,分別為黑青稞(62.27 N)和白青稞(5.13 N);區(qū)內(nèi)育成品種抗折力最強和最弱的分別為藏青85(45.17 N)和高原早一號(6.15 N),其他藏區(qū)育成品種抗折力最強和最弱的分別為昆侖14號(58.77 N)和北青2號(8.17 N)。由表1可知,在3種品種類型中,農(nóng)家品種的抗折力最大,變異系數(shù)最小,這表明農(nóng)家品種抗折力遺傳更穩(wěn)定,有利于培育抗倒伏品種。

    表1 不同類型青稞莖稈基部第2節(jié)間抗折力

    2.3 青稞種質(zhì)資源莖稈外部性狀與基部第2節(jié)間抗折力的相關(guān)性

    由表2可知,基部第2節(jié)間抗折力與株高(0.658**)、重心高(0.578**)、穗長(0.543**)均呈極顯著正相關(guān),這表明隨著青稞株高、重心高、穗長的增加,其抗折力就越強,抗倒性越強。

    表2 青稞種質(zhì)資源莖稈長度與基部第2節(jié)抗折力相關(guān)分析

    由表3可知,基部第2節(jié)間抗折力與基部第1、2、3節(jié)的節(jié)間粗、充實度均呈極顯著正相關(guān),這表明隨著青稞基部第1、2、3節(jié)間粗和充實度的增加,其抗折力也會增強,抗倒伏能力越強?;康?節(jié)間抗折力與基部第2節(jié)間粗和充實度相關(guān)性最強,相關(guān)系數(shù)分別為0.923、0.929,這表明基部第2節(jié)間粗和充實度是影響青稞抗倒伏的關(guān)鍵因素。

    表3 青稞種質(zhì)資源基部第2節(jié)間抗折力與基部莖稈節(jié)間粗、充實度相關(guān)分析

    2.4 青稞種質(zhì)資源莖稈基部第2節(jié)間顯微結(jié)構(gòu)

    為進(jìn)一步探究基部第2節(jié)間抗倒性強的原因,研究了莖稈內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)與抗折力的關(guān)系。對品種的大、小維管束面積、表皮、厚壁組織、薄壁組織、機械組織厚度等6個顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行測量分析。由表4可以看出,農(nóng)家品種大維管束面積和厚壁組織變異系數(shù)比育成品種低,小維管束面積、表皮厚度、薄壁組織厚度、機械組織厚度變異系數(shù)比育成品種高。由表5可知,農(nóng)家品種的抗折力與機械組織厚度(0.634 8**)呈極顯著相關(guān)(P<0.01),與大維管束面積(0.505 4*)、小維管束面積(0.359 8*)、厚壁組織厚度(0.307 4*)呈顯著相關(guān)(P<0.05),育成品種的抗折力與機械組織厚度(0.645 2**)、大維管束面積(0.613 7**)呈極顯著相關(guān)(P<0.01),與小維管束面積(0.304 4*)、厚壁組織厚度(0.334 4*)呈顯著相關(guān)(P<0.05),這表明青稞維管束面積越大、厚壁組織和機械組織厚度越厚,莖稈機械強度就越高,其抗倒伏能力就越強。

    表4 青稞種質(zhì)資源莖稈內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)分析

    表5 青稞種質(zhì)資源內(nèi)部形態(tài)指標(biāo)和抗折力相關(guān)性分析

    由圖4可以看出,抗折力強的黑青稞、昆侖14品種與抗折力弱的白青稞、加俊馬相比,其機械組織厚度明顯更厚。同時,抗折力強的喜馬拉14、扎西宗紫比抗折力弱的尼嘎、對芒蘭青稞維管束面積更大。此外,從田間的長勢可明顯地觀察出不同抗折力強度的品種的區(qū)別,抗折力強的黑青稞莖稈粗、直立不松散,抗折力弱的白青稞莖稈細(xì)、半彎松散,由此也同樣證明了維管束面積和機械組織厚度對抗折力的正向作用。

    圖4 青稞基部第2節(jié)間抗折力內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)(觀察所采用倍率均為40倍)

    3 小結(jié)與討論

    本研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)家品種作為西藏青稞重要的種質(zhì)資源,在抗倒伏方面與育成品種既有共性,又有其獨特性,農(nóng)家與育成品種均為中等抗倒性品種最多,抗倒性強的品種都具備大維管束面積、小維管束面積大、厚壁組織和機械組織厚度較厚的特點,其中大維管束面積、機械組織厚度與抗折力均有較強的相關(guān)性,這些結(jié)構(gòu)特性有待進(jìn)一步挖掘。

    本研究以青稞莖稈基部第2節(jié)間的抗折力作為抗倒性的評價指標(biāo),對青稞種質(zhì)資源外部形態(tài)特性、內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)特性與抗折力進(jìn)行相關(guān)分析,并基于以上分析對青稞資源進(jìn)行抗倒伏性評價。材料選取覆蓋了西藏所有生態(tài)區(qū),具有代表性,結(jié)果初步明確了青稞種質(zhì)資源基部第2節(jié)間抗折力對抗倒伏品種評價與篩選具有重要意義,農(nóng)家各個品種間的抗折力各有不同,存在較大差異,可以從中挑選抗折力較大且適合西藏氣候的優(yōu)質(zhì)青稞種質(zhì)作為將來青稞抗倒伏性遺傳改良的優(yōu)異親本。本研究的結(jié)果僅基于1年的分析數(shù)據(jù),在今后青稞種質(zhì)資源研究中,需進(jìn)一步增加資源鑒定地點,并開展多點、多年鑒定,為青稞種質(zhì)資源的利用和抗倒伏性研究奠定基礎(chǔ)。

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