2013—2018年武夷山亞熱帶常綠闊葉林喬木層動態(tài)

丁 暉,陳水飛,徐 輝,羅夏琦,李 垚,許寶坤,,吳 翼,吳延慶,雍 凡,周煒倫,方炎明,*

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心,國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站,武夷山生物多樣性綜合觀測站,國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室,南京 210042 2 福建省武夷山生物研究所,武夷山 354300 3 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,生物與環(huán)境學院,南京 210037

森林是地球上生物種類最豐富、組成結(jié)構最復雜、功能最完善的陸地生態(tài)系統(tǒng),具有至關重要的生態(tài)功能和資源價值[1]。常綠闊葉林是我國最具特色的森林生態(tài)系統(tǒng)。在世界上,我國常綠闊葉林分布面積最大、類型最多樣,是東亞常綠闊葉林的主體[2]。由于對我國天然林長期過度的采伐和不合理經(jīng)營,導致天然林資源銳減、生態(tài)功能退化,造成嚴重的生態(tài)經(jīng)濟后果[3]。20世紀80年代以后,我國逐步加強自然生態(tài)系統(tǒng)保護。特別是1998年開始,我國實施天然林資源保護工程,常綠闊葉林得到了一定程度的恢復。

從植物群落組成和結(jié)構的角度研究森林群落的演替規(guī)律,是探究森林群落的退化與恢復過程及相關機制的重要途徑,對于指導天然林保護和恢復具有重要理論價值和實踐意義。傳統(tǒng)上,森林演替被認為是植被變化的確定過程,但演替軌跡差異很大,即使在具有相似環(huán)境條件和干擾歷史的鄰近林分。它既具有可預測性,又具有不確定性[4]。在森林大樣地興起后,基于長期觀測數(shù)據(jù),森林群落動態(tài)研究已成為大樣地研究的一項基本內(nèi)容,成為揭示群落構建、物種共存等群落生態(tài)學關鍵機制的基礎[5]。近年來,我國學者在古田山[6—7]、天目山[8]、西雙版納[9]、神農(nóng)架[10]、鼎湖山[11]、木論[12]等地開展了相關研究,從群落數(shù)量特征和空間格局研究群落結(jié)構的動態(tài)變化,闡述森林群落的變化規(guī)律和機制,預測未來森林變化趨勢。另一方面,長期的群落特征觀測也致力于表征氣候變化[13—14]、環(huán)境污染[15]、環(huán)境修復[16]和自然災害[17]的效應及對其響應,評估環(huán)境變化對植物群落的影響。

武夷山脈是中國東南沿海重要山脈,為東南沿海丘陵與江南丘陵的分界線[18],屬亞熱帶海洋性季風氣候,保存了典型的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)[19]?！吨袊锒鄻有员Ｗo戰(zhàn)略與行動計劃》(2011—2030年)將武夷山被列為35個生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域之一,武夷山還被列為國家公園體制試點區(qū)域,是我國生物多樣性保護的關鍵地區(qū)。2013年,生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所等單位在原武夷山國家級風景名勝區(qū)九曲溪生態(tài)保護區(qū)(現(xiàn)為武夷山國家公園)內(nèi)范圍建立了面積9.6 hm2的武夷山1號森林動態(tài)監(jiān)測樣地(原為2011年建立的1.44 hm2固定樣地),并依托國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站、武夷山生物多樣性綜合觀測站在該樣地開展了亞熱帶常綠闊葉林長期定位研究,包括群落特征[20—21]、空間格局[22—24]、生態(tài)位[25]等。但因缺乏連續(xù)觀測數(shù)據(jù),尚不能分析其群落的動態(tài)變化。2018—2019年,作者對該樣地進行了第2輪群落學調(diào)查。本文基于兩輪觀測數(shù)據(jù),擬分析群落的喬木層生長特征、結(jié)構動態(tài)與多樣性變化,揭示群落變化規(guī)律,探討群落變化的趨勢,試圖為武夷山亞熱帶常綠闊葉林的保護與恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于福建省西北部的武夷山市。該地區(qū)氣候濕潤,降水充沛,年平均氣溫19.2℃,平均相對濕度75%—84%,年降水量1600 mm,年平均日照時數(shù)1910.2 h,無霜期227—246 d。紅壤為地帶性土壤。地帶性森林植被為常綠闊葉林,分布面積很大,多分布在海拔350—1400 m之間。喬木層主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)植物構成。樣地所在地森林資源豐富,曾為國營伐木場管理,有組織的采伐可追溯到20世紀60年代。2000年劃歸武夷山風景名勝區(qū)管理,2017年后由武夷山國家公園管理。2001年至2002年對杉木(Cunninghamialanceolata)等樹種進行間伐,此后封山育林至今[20]。

1.2 樣地概況及調(diào)查方法

2013年10—12月,參照CTFS調(diào)查技術規(guī)范設置了9.6 hm2(400 m × 240 m)的動態(tài)監(jiān)測樣地。樣地基準點地理坐標為27°35′24.23" N,117°45′55.43" E,海拔約450—580 m。樣地的長邊與主山脊基本平行,呈東北—西南走向。東南坡的樣地面積約占樣地總面積的2/3,其余在西北坡。樣地坡度10—50°。在第1輪調(diào)查中,已將整個樣地劃分若干個大樣方(20 m × 20 m),再將每個大樣方細分為16個小樣方(5 m × 5 m)[20]。2018年9—12月進行第2輪調(diào)查(少量野外工作在2019年5月、9月完成)。對于新出現(xiàn)的DBH≥1 cm 的喬木個體(包括分枝和萌枝,即補員個體),記錄其種類、相對位置、胸徑、樹高、枝下高等。從每個大樣方抽取1個5 m × 5 m或1 m × 1 m的樣方分別調(diào)查灌木、草本和層間植物種類、數(shù)量、平均高度和蓋度(灌木、草本)、基徑和長度(層間植物)等指標；對既有的DBH ≥1 cm的喬木個體,只調(diào)查其胸徑和生長狀態(tài)。第1輪調(diào)查表明,樣地DBH ≥ 1 cm的喬木個體(包括分枝和萌枝)68336個,隸屬48科88屬173種(本文修正了第一次調(diào)查有關報道[20])。主要為殼斗科、杜鵑花科、杜英科植物。米櫧(Castanopsiscarlesii)、毛錐(Castanopsisfordii)、甜櫧(Castanopsiseyrei)和黃杞(Engelhardiaroxburghiana)等為常見種,但沒有明顯的優(yōu)勢種。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

檢索Flora of China (http://www.efloras.org/)和《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)在線數(shù)據(jù)庫,核對樣地出現(xiàn)的物種及其分類地位。將每公頃個體數(shù)不多于1株的物種定義為稀有種,1—10株的為偶見種,多于10株的為常見種[26—27]。計算喬木層各物種的平均胸徑、平均樹高(均用平均值±標準誤表示)以及重要值等,用物種多度(N)、物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測度樣地的群落多樣性[28],用死亡率(M)、補員率(R)和種群大小變化率(λ)、相對適合度(f)、胸徑變異系數(shù)(VarD)等分析種群和群落變化[29—30]。用R 3.6.3和Microsoft Excel 2013統(tǒng)計和作圖。

2 結(jié)果

2.1 樹種組成和群落多樣性

2018年的喬木個體為48科88屬174種,較2013年增加了1種,科、屬豐富度無變化。白杜(Euonymusmaackii)進入喬木層,無樹種退出喬木層。Margalef豐富度指數(shù)上升,且相較其他群落多樣性指數(shù)變化較大,增高了1.19%。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均略有下降(表1)。120個物種的個體減少,28種持平,僅25種增加。常見種由87種減少為84種,偶見種仍為56種,稀有種由30種增加為34種。

表1 喬木層群落多樣性的變化Table 1 Change of community diversity of arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.2 主要樹種的重要值

28個重要值大于1%的常見樹種在5年后其重要值仍大于1%,其和由71.92%下降為71.81%。其中,15個樹種的重要值上升,13個樹種下降。10個常見樹種的重要值位次上升,6個下降,12個持平。重要值上升幅度超過5%的樹種有毛冬青(Ilexpubescens)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、格藥柃(Euryamuricata)、微毛柃(Euryahebeclados)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、密花山礬(Symplocoscongesta)、福建含笑(Micheliafujianensis),下降幅度超過5%的樹種有黃絨潤楠(Machilusgrijsii)、羅浮錐(Castanopsisfaberi)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、娥眉鼠刺(Iteaomeiensis)、港柯(Lithocarpusharlandii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)。羅浮錐、港柯、黃絨潤楠的重要值位次下降3位,常見樹種的位次上升均不超過2位(表2)。

表2 喬木層常見樹種重要值的變化Table 2 Change of Importance Value and position of the 28 common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.3 種群更新

2013—2018年,DBH≥1 cm的喬木個體從68336個減少到63897個,減少6.50%。共死亡7430個個體,補員2991個個體。群落的年死亡率為2.30%,年補員率為0.96%,種群大小變化率為-1.34%,相對適合度為0.42。

148個樹種出現(xiàn)死亡,占2013年總樹種數(shù)的85.55%。28個常見樹種的平均年死亡率為2.46%,其中,娥眉鼠刺、毛錐、黃杞等14個樹種的年死亡率介于2.38%—5.40%之間,高于群落的平均年死亡率。122個樹種出現(xiàn)補員(不計新出現(xiàn)的樹種),占總樹種數(shù)的70.52%。常見樹種的平均年補員率為0.79%,毛錐、黃絨潤楠、米櫧等10個常見樹種的年補員率介于1.00%—1.47%之間,高于群落的平均年補員率。116個樹種既發(fā)生死亡又出現(xiàn)補員,而另有19個樹種,死亡和補員均未發(fā)生。

28個常見樹種的平均種群大小變化率和相對適合度分別為-1.67%和0.46。赤楠、毛冬青、格藥柃等12個樹種的種群大小變化率介于-1.24%—0.52%之間,赤楠、毛冬青、格藥柃等11個樹種的相對適合度介于0.46—1.54之間,均高于群落的平均值,只有4個樹種的平均種群大小變化率和相對適合度分別高于0或1(表3)。

表3 常見樹種的種群變化Table 3 Change of population of the 28 common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.4 胸徑特征

群落的平均胸徑從5.02(±0.02)cm上升為5.49(±0.03)cm,增長9.36%；總胸高斷面積從342.48 m2增加到374.26 m2,增長9.28%。2013年和2018年,胸徑在5 cm以下的個體均占總個體數(shù)的70%以上。但是,2013—2018年,1—3 cm徑級的個體數(shù)下降8.33%,而3—5 cm個體數(shù)上升16.00%。5—17 cm個體占比從20.60%增加21.59%,其中每個徑級的增長率均低于10%,且11—13 cm是唯一負增長的徑級(-1.08%)。17 cm以上的個體雖占比不大,2013年為5.72%,2018年為6.94%,但各徑級個體數(shù)的增長幅度均高于10%(圖1)。群落整體胸徑變異系數(shù)從1.24降低為1.22。

實驗用的污泥取自合肥市望塘污水廠二沉池，污泥濃度為15 g/L，靜置后去除上清液，將污泥均勻倒入反應裝置。厭氧發(fā)酵實驗在水浴恒溫振蕩器中進行，以維持其厭氧發(fā)酵溫度并防止菌群結(jié)集，溫度設為30°C，轉(zhuǎn)速為80 r/min。

圖1 不同徑級的物種多度變化 Fig.1 Changes in the Species Abundance at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018DBH：胸徑 diameter at breast height

28個常見樹種的平均胸徑增長量介于0.19—2.19 cm之間,栲(Castanopsisfargesii)、羅浮錐、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)等15個樹種高于群落平均增長量；平均胸徑增長率介于7.50%—18.91%之間,栲、黃杞、木荷(Schimasuperba)等24個樹種的增長率高于群落平均增長率。只有小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)的胸徑變異系數(shù)高于群落整體胸徑變異系數(shù),栲、格藥柃、微毛柃等24個樹種的胸徑變異系數(shù)下降8.20%—1.10%,花櫚木(Ormosiahenryi)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、黃絨潤楠(Machilusgrijsii)等4個樹種上升0.06%—8.27%(表4)。

表4 常見樹種的胸徑變化Table 4 Change of DBH of the common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

小徑級個體的物種豐富度高于大徑級個體,隨著徑級增大,物種豐富度逐漸降低。胸徑小于15 cm的個體,2013—20118年,物種豐富度普遍降低,個別徑級小幅增加,增長率為-7.55%—1.65%。胸徑大于15 cm的個體,物種豐富度普遍升高,個別徑級持平,增長率為0—26.00%。特別是胸徑大于25 cm的個體,物種豐富度增加較大(圖2)。

圖2 不同徑級的物種豐富度變化 Fig.2 Changes in the species richness at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.5 死亡與補員個體的生長特征

7430個死亡個體在2013年的平均胸徑為3.77(±0.05)cm,平均高度為5.02(±0.03)m。胸徑為1—3 cm的個體的數(shù)量占死亡個體總數(shù)的63.70%,總物種豐富度的87.84%；3—5 cm的個體的數(shù)量占死亡個體總數(shù)的16.84%,總物種豐富度的74.32%。5 cm以上的個體,其個體數(shù)占比均小于10%。隨著胸徑的增大,死亡個體的物種豐富度下降,但不及物種多度下降明顯。如17—19 cm的個體為38株、17種,個體數(shù)占比僅為0.51%,但物種數(shù)占比仍有11.49%(圖3)。

圖3 不同徑級的死亡個體物種多度和豐富度變化 Fig.3 Changes in the species abundance and richness of dead individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—20182

2991個補員個體的平均胸徑為1.99(±0.05)cm,平均高度為3.24(±0.03)m。胸徑為1—3 cm的補員個體,其物種多度、物種豐富度分別為2707株(占90.50%)、122種(占99.19%),遠高于其它徑級,如3—5 cm徑級個體分別為139株(占4.65%)、45種(占36.59%),大于5 cm徑級個體分別為145株(占4.85%)、46種(占37.40%)。

8個常見樹種死亡個體在2013年時的平均胸徑介于1.93(±0.05)和8.95(±0.89)cm之間,平均樹高介于3.61(±0.13)和9.85(±0.58)m之間(圖4)。除了赤楊葉(5.86±2.10 cm)、木荷(3.17±0.60 cm),其余常見樹種補員個體的平均胸徑均小于3 cm。常見樹種補員個體的樹高介于2.78(±0.22)cm和6.75±(1.66)cm之間(圖5)。

圖4 死亡個體的胸徑和樹高Fig.4 DBH and Height of dead individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018DBH：胸徑 diameter at breast height;AF:赤楊葉,Alniphyllum fortune;EJ:日本杜英,Elaeocarpus japonicas;EC:中華杜英,Elaeocarpus chinensis;CE:甜櫧,Castanopsis eyrei;CF:羅浮錐,Castanopsis faberi;LH:港柯,Lithocarpus harlandii;CC:米櫧,Castanopsis carlesii;CFA:栲,Castanopsis fargesii;SS:木荷,Schima superba;CM:小葉青岡,Cyclobalanopsis myrsinifolia;DD:樹參,Dendropanax dentiger;AG:細柄蕈樹,Altingia gracilipes;ER:黃杞,Engelhardia roxburghiana;SC:密花山礬,Symplocos congesta;CFO:毛錐,Castanopsis fordii;IO:娥眉鼠刺,Itea omeiensis;MM:深山含笑,Michelia maudiae;RO:馬銀花,Rhododendron ovatum;OH:花櫚木,Ormosia henryi;CJ:天竺桂,Cinnamomum japonicum;MF:福建含笑,Michelia fujianensis;SB:赤楠,Syzygium buxifolium;RH:彎蒴杜鵑,Rhododendron henryi;EH:微毛柃,Eurya hebeclados;EM:格藥柃,Eurya muricata;IP:毛冬青,Ilex pubescens;MG:黃絨潤楠,Machilus grijsii;CCU:尖連蕊茶,Camellia cuspidata

圖5 補員個體的胸徑和樹高Fig.5 DBH and Height of recruited individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

3 討論

3.1 群落多樣性和胸徑的變化

2013—2018年,群落喬木層的α多樣性變化不大。其原因主要是群落的物種組成未發(fā)生較大變化,只有1個物種進入喬木層,無物種退出。此外,占群落重要值之和70%以上的常見物種的優(yōu)勢程度也沒有發(fā)生較大變化,僅黃絨潤楠的重要值變化超過了10%,各物種重要值位次變化均不超過3位。常見種較多,無占明顯優(yōu)勢樹種的局面[20]沒有明顯變化,表現(xiàn)為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化較小。Margalef豐富度指數(shù)較其他α多樣性指數(shù)變化較大,一方面是物種數(shù)有所增加,另一方面群落總個體數(shù)有所下降,對Margalef豐富度指數(shù)的上升產(chǎn)生直接影響。群落總個體數(shù)下降,平均胸徑則表現(xiàn)為上升。徑級結(jié)構的變化也造成平均胸徑增大。1—3 cm徑級的個體數(shù)下降。3 cm以上的個體,絕大部分徑級的個體數(shù)上升。17 cm以上大徑級的個體上升尤其明顯。群落整體胸徑變異系數(shù)下降,表明群落個體胸徑的差異減少。

在我國全面加強天然林保護的背景下,天然林受到的人為干擾大為減少。許多歷史上受干擾的森林在恢復過程中,林分密度下降,平均胸徑增加較為普遍,在連云山中亞熱帶常綠闊葉林[31]、木林子常綠落葉闊葉混交林[32]、喀斯特峰叢洼地原生林[12]都曾觀察到這種現(xiàn)象。這種變化預示了喬木的生物量、生產(chǎn)力的上升,反映出群落對能量和資源利用水平的提升。但在物種組成和群落多樣性方面,卻沒有觀察到一致的變化。武夷山1號樣地無明顯變化；木林子常綠落葉闊葉混交林物種增加,Margalef豐富度指數(shù)上升,Pielou均勻度指數(shù)下降[32]；浙江東白山次生針闊混交林群落內(nèi)物種數(shù)、群落物種多樣性指數(shù)均顯著下降[33]；喀斯特峰叢洼地原生林物種減少,Shannon-wiener指數(shù)下降,Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)上升[12]。在5年的時間尺度里,可能還難以充分揭示群落變化的趨勢。此外,植被類型、演替階段、干擾類型的差異也可以影響群落變化趨勢。

3.2 種群更新

與其他樣地相比,武夷山1號樣地有著較高的年死亡率(2.30%)和較低的年補員率(0.96%)[8,30,38—40]。死亡率高于古田山、百山祖、天目山、鼎湖山、武夷山2號樣地的常綠闊葉林,馬來西亞Pasoh樣地、日本暖溫帶常綠闊葉林樣地,但低于巴拿馬BCI樣地；與此同時,年補員率低于上述大部分樣地(1.65%—5.09%),僅高于百山祖(0.62%)。因此,武夷山1號樣地的總個體數(shù)出現(xiàn)負增長,與百山祖、連云山觀察結(jié)果一致。武夷山1號樣地的種群大小變化率(-1.34%),其絕對值僅次于古田山(3.07%)、武夷山2號樣地(1.67%)。武夷山1號樣地較高的種群變化,其原因可能是建群種或優(yōu)勢種的缺乏且許多物種優(yōu)勢程度接近。本研究表明28個常見樹種具有較高種群大小變化率(-1.67%)和相對適合度(0.46),處于同一林冠層的樹種對光照等資源的激烈競爭產(chǎn)生導致的高死亡率和低補員率,這也許是建群種產(chǎn)生之前必然經(jīng)歷的階段。

除了死亡個體多于補員個體,死亡個體的種類也比補員個體多26種。如按種群大小變化率大于5%為快速變動的種群計,23個樹種種群大小變化率高于5%,占2013年總樹種數(shù)的13.29%。這些樹種多數(shù)為偶見種,其余為稀有種,無常見種。由于偶見種和稀有種的種群數(shù)量相對較低,其個體的死亡和補員可能對其種群規(guī)模的影響更大,使某些偶見種和稀有種成為群落中種群變化較為活躍的種類,造成武夷山1號樣地稀有種的種類增加幅度較大。

3.3 28個常見樹種的變化

28個常見樹種仍是武夷山1號樣地樹種的主體。較之群落平均水平,常見樹種還具有更高的種群大小變化率和相對適合度,這對群落變化進程的影響至關重要。在武夷山1號樣地沒有建群種的背景下,雖然這些物種的重要值大小和位次沒有發(fā)生明顯的變化,但仍然在一定程度上呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律,其趨勢值得關注。在常見的大喬木和中喬木中,甜櫧、毛錐、黃杞、羅浮錐、木荷、栲、港柯等大部分物種重要值下降,而米櫧、日本杜英、赤楊葉上升。在常見的小喬木中,赤楠、福建含笑、格藥柃的相對優(yōu)勢有所擴大,娥眉鼠刺重要值下降。米櫧是我國中亞熱帶常綠闊葉林的代表性樹種,為演替后期頂極種[41]。本研究中,米櫧在與其生活型相同、重要值接近的樹種中的相對優(yōu)勢有所擴大。此外,米櫧具有相對較低的種群下降率。除了毛錐外,米櫧種群的相對適合度遠大于其他大、中喬木。顯示出米櫧種群在群落整體密度下降的情況下,優(yōu)勢程度加大,更新前景較好。

光耐受性是植物更新需求和生態(tài)位分化的重要指標之一[42]。古田山常綠闊葉林郁閉度高,滿足陰性物種的更新條件,陰性物種的補員率最高[6]。鼎湖山季風林是演替近頂極群落,陽生樹種錐(Castanopsischinensis)和木荷主要是上一演替階段——針闊混交林的遺留樹種。在20多年的演替過程中,錐和木荷生物量下降,錐總個體數(shù)略有增加,木荷總個體數(shù)下降51.4%[11]。在天目山常綠落葉闊葉混交林中,表現(xiàn)為陽生樹種金錢松(Pseudolarixamabilis)被適宜在濕潤蔽陰的林下生長的交讓木(Daphniphyllummacropodum)替代[8]。在武夷山1號樣地中,赤楊葉是常見樹種中為數(shù)不多的陽生且重要值增加的樹種,在其多度和頻度都下降的情況下,重要值的增長來自于比中生和陰生樹種更高的生長速度,使其胸徑增加速度較快。赤楊葉幾乎是群落中平均胸徑最大樹種,也同時是胸徑變異系數(shù)最小的物種,與赤楊葉胸徑變異系數(shù)接近的樹種基本是小喬木。這意味出赤楊葉的小徑級個體數(shù)較少,而且小徑級個體比例呈下降趨勢,盡管其重要值有所增加,但種群結(jié)構更趨不合理,可以理解為代表陽生樹種的赤楊葉種群更新困難。出現(xiàn)更新困難的陽生樹種還有木荷,其重要值下降、種群的負增長較大,相對適合度較小。這幾種常見樹種的動態(tài)可能意味著群落發(fā)生了有利于中生和陰生樹種的變化。

3.4 死亡與補員現(xiàn)象

相關研究表明,死亡率與徑階和樹種有關。美國弗吉尼亞CTFS-Forest-GEO的25.6 hm2溫帶落葉森林動態(tài)大樣地中,胸徑<10 cm的主干與分枝的死亡率均是胸徑≥10 cm個體的2倍多。加拿大紫荊(Cerciscanadensis)等2—4個樹種在每個調(diào)查周期都有特別高的死亡率[43]。根據(jù)亞馬遜和非洲熱帶森林151個1 hm2樣地數(shù)據(jù),競爭顯著影響胸徑≥10 cm樹木的胸高斷面積生長,對死亡率影響不大,因而競爭通過影響生長來調(diào)節(jié)群落的結(jié)構和動態(tài)[44]。本研究中,死亡與補員個體均以小徑級居多。死亡的發(fā)生與徑級有明顯的關聯(lián),小徑級個體死亡的可能性更大。當胸徑小于7 cm時,死亡個體中的某一徑級個體占比均高于2013年整個群落在該徑級個體的占比。百山祖30個主要樹種的死亡率和補員率與多度之間沒有顯著的相關性,多度高的物種沒有顯示出更高的相對適合度[39]。本研究死亡率與物種多度也沒有顯著的相關性,但相對適合度與多度卻有顯著的相關性(P<0.01)。這可能是補員率與多度的相關性較高(P<0.01)所致,也即相對適合度對多度存在一定的依賴,多度高的物種憑借其補員過程的優(yōu)勢進一步強化其多度優(yōu)勢。密度制約假說認為,天敵和種內(nèi)競爭導致同種物種之間相互損害,從而為其他物種的生存提供了空間和資源,促進了物種共存[45—46],本研究觀察到的相對適合度與多度的正相關現(xiàn)象不符合該假說的觀點。但是,密度制約受到年齡、尺度、胸徑等多種因素影響[47—48]。因此,還需要在更大的時間尺度開展更加深入的研究。

致謝：武夷山國家公園提供觀測研究場地,約100多名老師、學生和民工分別參加2013年、2018年野外調(diào)查、數(shù)據(jù)整理及日常樣地管護,葛曉敏博士幫助寫作,特此致謝。