谷子mTERF 基因家族全基因組鑒定與分析

任雪梅，劉浩瑞，南力彰，陳晉杰，韓淵懷，*

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷，030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷，030801）

谷子（Setaria italica）是我國古老的栽培糧食作物［1］。谷子為旱生C4禾谷類作物，具有突出的抗旱、耐貧瘠的特點(diǎn)；且為二倍體（2n=2x=18）自花授粉的作物，具有基因組小（約為490 Mb）、重復(fù)序列少、易于誘變和篩選突變體等優(yōu)點(diǎn)，正發(fā)展為新的模式植物［2］。谷子脫殼后稱為小米，富含人體所需的氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分，具有提高人體免疫力、促消化、預(yù)防疾病等作用［3-4］。

線粒體和葉綠體起源于原核生物，在被真核細(xì)胞吞噬后逐漸建立起共生關(guān)系的半自主細(xì)胞器［5-6］。線粒體和葉綠體絕大多數(shù)的原核基因組的基因都轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核，僅保留了幾十個(gè)基因主要行使基因表達(dá)、氧化磷酸化及光合作用的功能［7］。而絕大多數(shù)在線粒體及葉綠體中行使功能的蛋白，包括線粒體及葉綠體基因表達(dá)機(jī)制所需的成員都由核基因編碼，轉(zhuǎn)錄完成后運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行翻譯和加工，再運(yùn)輸?shù)骄€粒體和葉綠體中。因此，線粒體和葉綠體功能的正常行使需要細(xì)胞核調(diào)控基因和其自身基因組表達(dá)精確統(tǒng)一地協(xié)調(diào)。已有研究表明核基因編碼的模塊蛋白能夠結(jié)合并調(diào)節(jié)細(xì)胞器基因的表達(dá)，如三十五肽重復(fù)蛋白（pentatricopeptide repeat proteins，PPR）、線粒體轉(zhuǎn)錄終止因子（mitochondrial transcription termination factor，mTERF）等［8］。

mTERF 廣泛存在于動(dòng)植物中，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞器基因表達(dá)及植物抗逆性等生物學(xué)過程的作用［9］。mTERF 最早發(fā)現(xiàn)是作為人類線粒體DNA 的結(jié)合蛋白，并具有終止線粒體基因轉(zhuǎn)錄的作用，因此將其命名為線粒體轉(zhuǎn)錄終止因子［10］。mTERF 蛋白由重復(fù)多個(gè)的mTERF 基序組成，序列具有高度保守性，其中每個(gè)mTERF 基序含有約30個(gè)氨基酸［11］。在動(dòng)物中mTERF家族有4個(gè)成員，即mTERF1～mTERF4，都定位在線粒體，其功能研究也較為深入［12］。在植物中，擬南芥mTERF 基因被研究報(bào)道的數(shù)目最多。植物mTERF 通常定位于線粒體或（和）葉綠體，通過調(diào)控線粒體或（和）葉綠體基因的編輯、剪切等方式影響其基因表達(dá)［13］。目前，mTERF 家族已經(jīng)在擬南芥、玉米、油菜、大麥、葡萄、辣椒、衣藻等多個(gè)物種中研究報(bào)道［14-20］。但目前 只有衣藻MOC1、油 菜BnaA06.mTERF1、玉 米Zm?mTERF4和Zm?mTERF10以及擬南芥At-mTERF1、2、4、5、6、8、9、10、11、12、15、18、22和27等已經(jīng)在功能上進(jìn)行了相關(guān)功能研究［19-41］。相對(duì)來說，谷子mTERF 基因功能方面的研究要明顯落后于擬南芥、玉米等植物。

本文主要鑒定了谷子mTERF 基因家族成員，并通過生物信息學(xué)方法對(duì)其進(jìn)行染色體分布、系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹、保守結(jié)構(gòu)域及基序、啟動(dòng)子順式作用元件、基因表達(dá)及亞細(xì)胞定位分析，推測(cè)谷子mTERF 基因家族可能影響葉綠體及線粒體的形態(tài)發(fā)育，對(duì)谷子的生長及逆境響應(yīng)等生物學(xué)過程發(fā)揮著重要的作用，該研究有助于了解谷子mTERF 對(duì)谷子生長發(fā)育及抗逆等生物學(xué)過程的意義，為后續(xù)基因的研究提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 全基因組序列的獲取

從MDSi：Multi-omics Database forSetaria italica（http://foxtail-millet.biocloud.net/home）數(shù)據(jù)庫中獲取谷子xiaomi的基因組數(shù)據(jù)、總蛋白序列、CDS 序列及基因注釋文件。

1.2 谷子mTERF 基因的鑒定及染色體分布

使用Pfam 數(shù)據(jù)庫（http://pfam.xfam.org/）下載mTERF 結(jié)構(gòu)域（PF02536）的HMMER 模型。通過TBtools 軟件中的Simple HMM Search 命令搜索谷子總蛋白序列，篩選谷子mTERF 家族的候選基因；通過TBtools 軟件分別用擬南芥（https://www.arabidopsis.org/）和 玉 米（https://www.maizegdb.org/）mTERF 家族蛋白質(zhì)序列與谷子總蛋白序列進(jìn)行比對(duì)，篩選E-value＜1e-5 的基因?yàn)楣茸觤TERF 家族的候選基因。使用Pfam 數(shù)據(jù)庫中 的 Batch search （http://pfam.xfam.org/search#tabview=tab1）對(duì)獲得的所有候選基因序列進(jìn)行驗(yàn)證，進(jìn)一步確定該基因家族的成員。

通過谷子基因組注釋文件，獲得谷子mTERF家族基因的位置信息，并使用TBtools 中的Graphics 功能對(duì)結(jié)果進(jìn)行可視化。

1.3 谷子mTERF 家族基因的系統(tǒng)進(jìn)化分析

通過MEGA7.0 將篩選的37個(gè)谷子mTERF蛋白序列與擬南芥及玉米的mTERF 家族蛋白序列進(jìn)行多重序列比對(duì)，并采用鄰接法（Neighbor-Joining）構(gòu)建進(jìn)化樹，分析谷子與擬南芥及玉米同源家族的進(jìn)化關(guān)系，使用iTOL（https://itol.embl.de/login.cgi）在線工具對(duì)進(jìn)化樹進(jìn)行美化。

1.4 谷子mTERF 家族的結(jié)構(gòu)域和motif 分析

使用TBtools 分析谷子mTERF 家族的結(jié)構(gòu)域，通過MEME（https://meme-suite. org/）對(duì)其進(jìn)行motif 分析，并使用TBtools 對(duì)結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化。

1.5 谷子mTERF 家族順式作用元件分析

使用TBtools 軟件以谷子基因組注釋文件，基因序列文件，CDS 序列文件提取基因上游2000 bp的序列。并通過Plant CARE（http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）分析其順式作用元件。

1.6 谷子mTERF 家族基因表達(dá)分析

在MDSi 數(shù)據(jù)庫中下載并整理谷子mTERF家族在晉谷21 不同組織中的表達(dá)量數(shù)據(jù)，包括根、莖、葉、萌發(fā)的籽粒及灌漿期S1～S5 時(shí)期的籽粒（分別對(duì)應(yīng)灌漿初期、前期、中期、后期及末期）使用TBtools 軟件繪制表達(dá)熱圖。對(duì)溫室種植的谷子材料取不同組織的樣品，通過Trizol 法提取RNA，使用諾唯贊HiScript II Q RT SuperMix for qPCR（+gDNA wiper）進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，通過谷子MDSi 數(shù)據(jù)庫設(shè)計(jì)引物（表1），進(jìn)行熒光定量PCR，內(nèi)參引物參考前人論文發(fā)表［2］。

表1 熒光定量PCR 引物序列Table 1 The primer sequence for real-time PCR

1.7 谷子mTERF 家族亞細(xì)胞定位分析

通 過TargetP（http://www.cbs.dtu.dk/services/TargetP/）數(shù)據(jù)庫對(duì)mTERF 家族的蛋白序列進(jìn)行亞細(xì)胞定位分析并整理結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子mTERF基因的鑒定及其在染色體上的分布

根據(jù)擬南芥、玉米mTERF 蛋白序列在谷子數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行Blast，同時(shí)使用mTERF 蛋白家族的HMMER 模型及Pfam 數(shù)據(jù)庫分析，共鑒定出37個(gè)mTERF 基因家族成員（圖1）。該家族的37個(gè)基因在染色體上分布不均勻，1號(hào)染色體上基因數(shù)目最多，有13個(gè)；8號(hào)染色體上沒有基因分布；2～7 及9號(hào)染色體分別有4，6，1，3，3，2 及5個(gè)基因。mTERF 基因分布情況和擬南芥及玉米中類似，且擬南芥mTERF 基因也在1號(hào)染色體上分布最多［14］。

圖1 谷子mTERF 基因在染色體上的分布Fig.1 Chromosome location of mTERF genes of S.italica

2.2 mTERF 家族進(jìn)化樹分析

為了解析mTERF 家族在谷子、擬南芥及玉米中的進(jìn)化關(guān)系，使用MEGA7.0 中的NJ 法對(duì)3個(gè)物種的97個(gè)mTERF 基因構(gòu)建進(jìn)化樹（圖2）。97個(gè)mTERF 基因被分為6個(gè)亞族，命名為groupⅠ～VI。Group V不包含谷子mTERF 基 因，Group VI 中谷子mTERF 基因數(shù)目最多，為13個(gè)，其它group 含有3～8個(gè)。由進(jìn)化樹分析圖中得出，玉 米Zm?mTERF4（Zm00001eb349900）聚 類 到group I，與谷子 mTERF 基因Si3g23620、Si1g30850 等距離較近；擬南芥mTERF 家族基因At?mTERF8（pTAC15、AT5G54180）、At?mTERF15（AT1G74120）及At?mTERF27（AT1G21150）聚類到 group II，谷子 mTERF 基因Si1g32550、Si6g13410及Si1g33060也聚類到該group；At?mTERF2（EMB2219b、AT2G21710）、At?mTERF5（MDA1、AT4G14605）、At?mTERF10（AT2G3462 0）及At?mTERF22（AT5G64950）聚 類 到group III，與 谷 子mTERF 基 因Si5g38490、Si1g34710、Si2g03690、Si6g20970、Si5g41280及Si9g02800聚類在一起；At?mTERF1（SOLDAT10、AT2G0305 0）、At ? mTERF6（AT4G38160）、At ? mTERF9（TWIRT1f、AT5G55580） 及At ? mTERF12（AT4G09620）聚類到group IV，與谷子mTERF 基因Si2g36890、Si9g06960、Si1g32510等距離較近；At?mTERF4（BSM/RUG2、AT2G02990）及At?mTERF18（SHOT1、AT3G60400）聚 類 到group V；At?mTERF11（AT3G18870）聚類到group VI，與 谷 子mTERF 基 因Si3g24120、Si4g13270及Si9g03470距離較近，同時(shí)，玉米Zm?mTERF10（SMK3、Zm00001eb136360）也聚類到該group，與谷子mTERF 基因Si2g30880距離較近。推測(cè)聚類到同一個(gè)group 的谷子mTERF 與其同一類群的擬南芥mTERF 基因或玉米mTERF 基因進(jìn)化關(guān)系密切，可能行使相似的生物學(xué)功能。

圖2 谷子mTERF 家族的系統(tǒng)進(jìn)化樹分析Fig.2 Phylogenetic tree analysis of mTERF genes of S.italica

2.3 mTERF 家族的結(jié)構(gòu)域分析

對(duì)谷子mTERF 的37個(gè)基因家族成員進(jìn)行結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn)，該家族基因編碼的氨基酸序列都很保守，都含有保守的mTERF 基序，不同基因的氨基酸序列中mTERF 基序重復(fù)的的個(gè)數(shù)不同，長短有所差異（圖3）。

圖3 谷子mTERF 家族結(jié)構(gòu)域分析Fig.3 Domain analysis of mTERF genes of S.italica

2.4 mTERF 家 族 的motif 分 析

對(duì)該家族進(jìn)行motif 預(yù)測(cè)（圖4），結(jié)果顯示大多數(shù)mTERF 蛋白中motif 的排列順序?yàn)閙otif4、motif3、motif6、motif2、motif7、motif1、motif8、motif5。其中，motif2、motif3、motif6、motif7 易發(fā)生易位。motif1 在每個(gè)mTERF 蛋白上較其它motif 保守，motif1、motif8 及motif5 串聯(lián)在大多數(shù)mTERF蛋白的3’端。大多數(shù)mTERF 蛋白的motif 都含有保守的脯氨酸（P）、亮氨酸（L）及甘氨酸（G），與前人在玉米mTERF 蛋白報(bào)道的結(jié)果一致［15］。

圖4 谷子mTERF 家族motif 分析Fig.4 Motif analysis of mTERF family of S.italica

2.5 mTERF 家族啟動(dòng)子順式作用元件分析

順式作用元件是參與植物生長發(fā)育過程中基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控和非生物脅迫反應(yīng)的重要分子開關(guān)［42-44］。為了進(jìn)一步探究mTERF 基因家族在谷子生長發(fā)育中的作用，使用PlantCARE 網(wǎng)站對(duì)mTERF 基因上游2000 bp 啟動(dòng)子區(qū)序列進(jìn)行分析（圖5）。該家族基因主要含有13 類順式作用元件，包括：光響應(yīng)元件、晝夜節(jié)律響應(yīng)元件、5種植物激素（包含：生長素、赤霉素、脫落酸、水楊酸及茉莉酸甲酯）響應(yīng)元件、籽粒特異調(diào)控元件、胚乳表達(dá)元件、醇溶蛋白代謝元件、細(xì)胞周期調(diào)控元件、干旱誘導(dǎo)及黃酮合成相關(guān)的MYB 結(jié)合位點(diǎn)。不同的mTERF 基因含有順式元件的種類不同，平均每個(gè)mTERF 基因啟動(dòng)子區(qū)含有6.2種順式作用元件，大多數(shù)mTERF 基因啟動(dòng)子區(qū)含有5種以上順式作用元件，僅在基因Si1g33060、Si2g36890及Si6g13410中都只含有4 類作用元件。細(xì)胞周期調(diào)控的元件數(shù)目最少，僅分布在基因Si1g30850及Si4g13270啟動(dòng)子區(qū)域中各一個(gè)。籽粒特異調(diào)控順式元件僅分布在基因Si2g32000啟動(dòng)子區(qū)3個(gè)，基因Si3g24120及Si3g35570啟動(dòng)子區(qū)各1個(gè)。細(xì)胞周期調(diào)控元件也是分布較少的一類順式作用元件，僅分布在基因Si1g32490啟動(dòng)子區(qū)3個(gè)，Si1g32500、Si3g24030、Si5g41280、Si6g20970及Si9g49000啟動(dòng)子區(qū)各1個(gè)。光響應(yīng)元件分布最多，37個(gè)谷子mTERF 基因啟動(dòng)子區(qū)均含有，平均數(shù)目為10個(gè)，基因Si3g35570啟動(dòng)子區(qū)域含有的光響應(yīng)元件數(shù)目最多為22個(gè)，前人在玉米mTERF基因家族啟動(dòng)子區(qū)也發(fā)現(xiàn)光響應(yīng)元件是分布最多的一類順式作用元件，并通過試驗(yàn)證實(shí)玉米mTERF 基因參與光響應(yīng)生物學(xué)過程［15］，因此推測(cè)谷子mTERF 基因也在光響應(yīng)等生物學(xué)過程發(fā)揮類似的功能。

圖5 谷子mTERF 家族順式作用元件分析Fig.5 Cis-acting element analysis of mTERF family member of S.italica

2.6 谷子mTERF家族基因表達(dá)分析及亞細(xì)胞定位

通過谷子（JG21）中mTERF 家族基因在不同組織（根、莖、葉、萌發(fā)的籽粒及灌漿期S1～S5 時(shí)期的籽粒）表達(dá)量的數(shù)據(jù)繪制熱圖（圖6）。結(jié)果顯示mTERF 基因的表達(dá)具有組織特異性。基因Si9g06960在葉片中的表達(dá)量最高，遠(yuǎn)高于其它組織及其它mTERF 家族基因?；騍i5g41280、Si6g20970、Si1g32480、Si9g03470及Si9g38940在葉片的表達(dá)量也相對(duì)較高?；騍i5g41280在除葉片外的其它組織中表達(dá)量較高于其它mTERF家族基因，在萌發(fā)的籽粒、莖以及籽粒灌漿發(fā)育S3時(shí)期的表達(dá)量都相對(duì)較高。為了進(jìn)一步驗(yàn)證轉(zhuǎn)錄組的數(shù)據(jù)，選取了莖、葉及灌漿期S1～S5 的籽粒，通過熒光定量PCR 檢測(cè)了Si1g23030、Si1g32480、Si5g41280及Si9g06960的 表 達(dá) 量，結(jié) 果 顯 示 這4個(gè)基因的表達(dá)趨勢(shì)與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的結(jié)果基本一致（圖7）。

圖7 Si1g23030、Si1g32480、Si5g41280 及Si9g06960 在谷子不同組織中的表達(dá)分析Fig.7 Expression analysis of Si1g23030、Si1g32480、Si5g41280 and Si9g06960 in different tissues of S.italica.

同時(shí)，根據(jù)TargetP 軟件對(duì)不同mTERF 家族基因編碼的氨基酸序列進(jìn)行亞細(xì)胞定位分析［45］，預(yù)測(cè)37個(gè)mTERF 家族蛋白有23個(gè)定位在線粒體，8個(gè)定位在葉綠體，剩余6個(gè)沒有明顯的定位，這與前人在玉米、擬南芥等植物中的發(fā)現(xiàn)較為一致［14-15］。Si9g06960、Si9g03470、Si1g32480是3個(gè)在葉片中高表達(dá)的基因，同時(shí)其蛋白定位于葉綠體，進(jìn)一步推測(cè)這3個(gè)基因可能在葉片中行使功能。

3 討論

mTERF 家族在植物生長發(fā)育及植物逆境響應(yīng)等方面發(fā)揮重要的作用，目前在許多植物中都有研究報(bào)道［39-40］，其中在擬南芥及玉米中的研究較為深入，而谷子中還未曾研究報(bào)道。谷子具有突出的抗旱抗逆、耐瘠薄等生物學(xué)特性，是我國北方重要的雜糧作物［1］，因此本研究對(duì)了解谷子mTERF 家族對(duì)谷子生長發(fā)育及抗逆等生物學(xué)過程具有重要意義。

生物信息學(xué)作為基因家族分析比較常用的方法在各個(gè)物種中都有研究報(bào)道，且涉及基因家族的功能也很豐富多樣，不僅包含與生長發(fā)育相關(guān)的基因家族及轉(zhuǎn)錄因子［46］，抗病及代謝相關(guān)的基因家族也連續(xù)被報(bào)道［47-49］。本研究通過生物信息學(xué)分析共鑒定出37個(gè)mTERF 家族基因，并對(duì)其進(jìn)行染色體定位、進(jìn)化樹、結(jié)構(gòu)域、啟動(dòng)子順式作用元件、基因表達(dá)及亞細(xì)胞定位等分析，為谷子mTERF 家族基因的后續(xù)研究提供一定的參考信息。擬南芥At?mTERF15（AT1G74120）編碼蛋白定位在線粒體，是擬南芥線粒體基因nad2第3個(gè)內(nèi)含子的剪切所必需的，并影響線粒體復(fù)合體I 的活性，At?mterf15突變植株的生長嚴(yán)重受阻，植株矮小，角果較小，結(jié)實(shí)率低，籽粒干癟且粒重嚴(yán)重下 降［30］；At?mTERF27（AT1G21150）編 碼 的 蛋 白也定位在線粒體，該基因突變導(dǎo)致多個(gè)線粒體基因轉(zhuǎn)錄水平的降低，并且導(dǎo)致在鹽脅迫下生長的缺陷［35］。由進(jìn)化樹分析及亞細(xì)胞定位結(jié)果知與二者距離較近的谷子mTERF 基因Si1g32550、Si6g13410及Si1g33060也定位在線粒體，同時(shí)在Si1g32550啟動(dòng)子區(qū)也存在干旱誘導(dǎo)響應(yīng)的順式元件，推測(cè)這3個(gè)谷子mTERF 基因編碼蛋白能夠靶向線粒體，通過調(diào)控線粒體基因的剪切及轉(zhuǎn)錄發(fā)揮作用，從而影響谷子的生長發(fā)育。進(jìn)化樹分析group III 中，除At?mTERF22（AT5G64950）編碼蛋白定位在線粒體外，其余3個(gè)基因At?mTERF2（EMB2219b、AT2G21710）、At?mTERF5（MDA1、AT4G14605）及At?mTERF10（AT2G34620）編碼蛋白均靶向葉綠體，是葉綠體及植株生長發(fā)育 所 必 需 的。At ? mTERF2（EMB2219b、AT2G21710）基因的缺失突變體表現(xiàn)為胚致死的表型［29］。At?mTERF5（MDA1、AT4G14605）與非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)，突變后可以加強(qiáng)對(duì)鹽脅迫以及滲透壓脅迫的耐性［22］。 At-mTERF10（AT2G34620）也是參與鹽脅迫響應(yīng)的蛋白［34］。同樣在group III 中谷子mTERF 蛋白Si9g02800 也預(yù)測(cè)到有葉綠體定位信號(hào)，且該基因啟動(dòng)子區(qū)包含干旱響應(yīng)的順式元件，因此推測(cè)谷子mTERF 蛋白Si9g02800 能夠靶向葉綠體，對(duì)葉綠體及植株生長發(fā)育發(fā)揮作用，并且可能參與逆境響應(yīng)的生物學(xué)過程。At?mTERF22（AT5G64950）突變影響線粒體基因的表達(dá)及線粒體的形態(tài)發(fā)育［33］，推測(cè)聚類到該group 的其它谷子mTERF 基因（Si5g38490、Si1g34710、Si2g03690、Si6g20970、Si5g41280）也可能具有相似的功能。進(jìn)化樹分析group IV 中，At ? mTERF1（SOLDAT10、AT2G03050）、At ?mTERF9（TWIRT1f、AT5G55580） 及At ?mTERF12（AT4G09620）編碼蛋白都定位在葉綠體中，At?mTERF6（AT4G38160）編碼蛋白在葉綠體及線粒體中均有定位信號(hào)［27］；同樣在該group中，谷子mTERF基因Si2g36890、Si9g06960、Si1g32510也具有葉綠體定位信號(hào)，其中Si9g06960在葉片中高表達(dá)，推測(cè)這3個(gè)基因?qū)θ~綠體及植株的生長發(fā)揮作用。在進(jìn)化樹group VI 中，擬南芥At ? mTERF11（AT3G18870）及玉米Zm ?mTERF10（ZmSMK3、Zm00001eb136360）編碼蛋白分別定位在葉綠體及線粒體，分別在抗逆及籽粒發(fā)育中發(fā)揮作用［34，37-38］；在 該group的谷子mTERF 基因Si1g32480、Si2g30880、Si3g24120及Si9g03470在葉綠體中有定位信號(hào)，而剩余谷子mTERF 基因（Si3g3g24030、Si3g24130、Si3g24140、Si4g13270、Si7g26310、Si7g32760、Si9g38940、Si9g49000）在線粒體中有定位信號(hào)。在該group的谷子mTERF 基因啟動(dòng)子區(qū)分布較多與籽粒發(fā)育相關(guān)的順式作用元件，其中Si2g30880、Si3g3g24030、Si3g24120、Si4g13270及Si9g49000啟動(dòng)子區(qū)都包含醇溶蛋白代謝調(diào)節(jié)的順式作用元件；Si3g24120、Si4g13270啟動(dòng)子區(qū)分別還包含籽粒特異調(diào)控、細(xì)胞周期調(diào)控及胚乳表達(dá)的順式作用元件；Si3g24130啟動(dòng)子區(qū)也包含胚乳表達(dá)的順式作用元件。推測(cè)該group 的谷子mTERF 基因在能夠靶向葉綠體和線粒體進(jìn)而調(diào)控籽粒及植株的生長發(fā)育。

4 結(jié)論

綜上，mTERF 家族蛋白通過靶向線粒體或（和）葉綠體，參與調(diào)控線粒體及葉綠體基因的表達(dá)及加工修飾，從而調(diào)控線粒體及葉綠體的形態(tài)及功能，最終影響籽粒及植株的發(fā)育以及逆境響應(yīng)等生物學(xué)過程。該研究有助于了解谷子mTERF 對(duì)谷子生長發(fā)育及抗逆等生物學(xué)過程的意義，為后續(xù)基因的研究提供指導(dǎo)。