關中平原小麥品種穗部溫度演替特征及其與產(chǎn)量的關系

孫寶陽，戚留冉，郭同濟，曾寰宇，高福莉，梁琴琴，趙建云，王笑鴿，高國英，楊佳鵬，白金澤，馬亞歡，張 睿，王云奇

(西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院，陜西楊陵 712100)

小麥是中國第三大糧食作物，其產(chǎn)量高低對保障國家糧食安全至關重要。小麥體溫是其重要生理生態(tài)特征之一，可反映小麥植株對環(huán)境的適應能力及其健康狀況。因此，溫度和小麥生育狀態(tài)的關系一向受到人們重視，并進行了大量研究。小麥開花期和花后21 d的冠層溫度與穗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著相關，灌漿期間冠層溫度與千粒重顯著相關。冠層溫度還可反映作物水分狀況。作物抗旱指數(shù)與冠層溫度呈極顯著負相關。小麥開花期的冠層溫度與葉水勢呈顯著負相關，品種的灌漿期氣冠溫差與產(chǎn)量關系密切。根據(jù)冠層溫度特征，小麥品種可劃分為3種類型即冷型、暖型和中間型，其中冷型小麥具有代謝功能好、生命力強和抗老化的特性，因而冠層溫度可作為小麥高產(chǎn)抗逆品種選育的參考指標。作物優(yōu)良的生物學性狀與較低的冠層溫度相聯(lián)系，冠層溫度的高低可能成為反映水、肥等栽培措施是否科學合理的更準確的指標。小麥生育期間的冠層溫度，尤其是開花后的冠層溫度對植株衰老、粒重和品質(zhì)等有很大影響。

作物的冠層由葉器官和穗器官組成，冠層溫度實際上是作物冠層不同器官表面溫度的平均值。相對于葉器官，穗器官的溫度比較穩(wěn)定，更能準確地反映小麥的體溫特性。在干旱環(huán)境下，小麥穗器官成為籽粒灌漿的主要源，表現(xiàn)出獨特的光合優(yōu)勢。因此，有必要將小麥的冠層溫度分解為葉器官溫度和穗器官溫度來分別進行研究，以便深入、全面了解小麥冠層溫度的特征和作用。研究表明，小麥冠層溫度(主是指葉片溫度)具有多樣性和品種間的差異性。小麥穗器官溫度也可能存在多樣性和品種間差異性，而且與產(chǎn)量存在一定的相關性。為了驗證對小麥穗器官溫度的推測，本研究選用關中平原過去80年主推小麥品種為材料，分析穗部溫度和產(chǎn)量的演替特征，明確穗部溫度與產(chǎn)量指標的關系，以期為高產(chǎn)小麥品種選育提供新的篩選指標。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和試驗設計

試驗于2017-2019年在西北農(nóng)林科技大學標本區(qū)農(nóng)場(北緯39°22′，東經(jīng)108°26′)進行。該地區(qū)全年光照2 182.1 h，年平均氣溫12.9 ℃，無霜期220 d，試驗區(qū)位于關中平原中部，屬暖溫帶季風半濕潤氣候，海拔431～563 m，年降水量平均635.1～663.9 mm，主要分布在7-9月份。土壤為塿土，耕作層土壤 pH 7.63，有機質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀含量分別為0.81 g·kg、1.26 g·kg、21.9 mg·kg和96.3 mg·kg，土壤肥力中等。

選用關中平原從20世紀40年代至今各時期主推的27個小麥品種為供試材料(表1)。播前分別基施純氮40 kg·hm、PO102 kg·hm和KO 150 kg·hm。生育期間無追肥。試驗采用隨機區(qū)組設計，每個品種三次重復，小區(qū)面積12 m(3 m×4 m)，行距20 cm。兩年分別在2017年10月10日、2018年10月12日播種，基本苗450萬株·hm。其他管理同高產(chǎn)田。第一個試驗年份部分品種發(fā)生倒伏。

表1 試驗品種及審定年份

1.2 測定項目及方法

于開花期(DAA0)、花后7 d(DAA7)、花后14 d(DAA14)、花后21 d(DAA21)、花后28 d(DAA28)、成熟期采用手持式紅外測溫儀(FLUKE，MT4 MAX，-30～400 ℃)分別測定各品種的穗部溫度。測定時間段為上午10：00-11：00，該時間段天氣情況見表2。

表2 穗部溫度測定時間段天氣情況

成熟期調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重。在冬小麥成熟期，每小區(qū)收獲1.0 m，3個重復，收獲后脫粒，隨機取出1 kg測定含水率，計算實際產(chǎn)量(以13%的含水率折算)、千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2016進行一般數(shù)據(jù)處理，利用Sigmaplot 10.0作圖，采用SAS 9.0軟件中的GLM程序進行方差分析(SAS Institute,Cary,NC,USA)。利用SAS 9.0軟件中的PROC CORR程序?qū)λ氩繙囟扰c產(chǎn)量指標進行相關分析(SAS Institute,Cary,NC,USA)。

2 結果與分析

2.1 品種和試驗年份對穗部溫度和產(chǎn)量的影響

方差分析表明，試驗年份、品種及年份與品種互作對小麥花后0～28 d和成熟期的穗部溫度均有顯著影響(<0.000 1)(表3),年份、品種及年份與品種互作對穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重、產(chǎn)量的影響也均達到顯著水平(<0.0001)(表4)，說明小麥花后穗部溫度、產(chǎn)量及其構成受環(huán)境和遺傳共同影響，品種間穗部溫度、產(chǎn)量及其構成均存在差異性。

表3 品種和試驗年份對小麥穗部溫度的影響(F值)

表4 品種和試驗年份對小麥產(chǎn)量的影響(F值)

2.2 不同年代品種穗部溫度演替特征

在2018、2019年，小麥開花期穗部溫度與品種審定年份呈線性正相關，其中2019年達到顯著水平(圖1A、圖2A)；在花后7 d到成熟期兩年均呈線性負相關，其中2018年除花后14 d外均達到顯著水平，2019年除花后7和14 d外均達顯著水平(圖1B～圖1F、圖2B～圖2F)。這說明，隨著品種的演替，小麥開花期穗部溫度呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢，花后則呈現(xiàn)降低趨勢。

*：P<0.05；**：P<0.01；****：P<0.000 1.

*：P<0.05；****：P<0.000 1.

2.3 不同年代品種產(chǎn)量演替特征

在2018、2019年，小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重和產(chǎn)量與品種審定年份均呈顯著線性正相關(圖3～圖5)，其中品種審定年份與穗粒重和穗粒數(shù)的相關性兩年均高于千粒重，說明隨著品種的演替，小麥產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重同步改善，單穗生產(chǎn)力即穗粒重的增加對產(chǎn)量的提升作用較大。

*：P<0.05；***：P<0.001；****：P<0.000 1.

**：P<0.01；****：P<0.000 1.

***：P<0.001；****：P<0.000 1.

2.4 穗部溫度與產(chǎn)量的關系

經(jīng)相關分析，小麥穗部溫度在開花期與穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和產(chǎn)量均呈顯著正相關，在花后 7 d與穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重和產(chǎn)量均呈顯著負相關，在花后14 d 與穗數(shù)、產(chǎn)量均呈顯著負相關，在花后21 d 與穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重和產(chǎn)量均呈顯著負相關，在花后28 d與穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、產(chǎn)量均呈顯著負相關，成熟期與穗數(shù)、產(chǎn)量呈顯著負相關(表5)。以上結果表明開花期穗部溫度對小麥產(chǎn)量及構成要素有正向效應，而花后穗部溫度有負向效應。由此可見，小麥穗部溫度開花期較高、花后較低可能是高產(chǎn)品種一個重要特征，可作為高產(chǎn)品種選育的一個參考依據(jù)。

表5 花后穗部溫度和產(chǎn)量的關系

3 討 論

小麥是中國第三大糧食作物，是我國人民的主要口糧。因此，有關小麥產(chǎn)量的研究是一個永恒的話題。本研究中，關中平原過去80年所主推小麥品種的產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重均呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，表明穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的改善共同促進了現(xiàn)代品種產(chǎn)量的增加。華北平原過去30年主推小麥品種的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和粒重也表現(xiàn)出相似變化規(guī)律。我國北方小麥穗粒數(shù)和粒重在過去半個世紀也在顯著提高?，F(xiàn)代品種產(chǎn)量增加和粒重的改善可能與光合效率的提高有關。研究發(fā)現(xiàn)，從1981年到2008年，河南小麥品種的旗葉凈光合速率和產(chǎn)量均線性增加，二者間呈顯著正相關。小麥的光合器官分為葉器官和穗部器官。華北平原過去30年主推小麥品種的穗部光合能力呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢，穗部光合對產(chǎn)量的增加有很大的貢獻。

體溫是植物的重要生理生態(tài)特征之一，可以有效反映植物對其生存環(huán)境的適應能力，指示植物健康狀況，并用以判斷植物的生存狀態(tài)。前人主要從冠層溫度的角度研究了作物的體溫特征。研究表明，冠層溫度持續(xù)偏低的小麥葉片蒸騰速率、凈光合速率、葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量等重要性狀明顯優(yōu)于冠層溫度持續(xù)偏高的小麥品種，具有代謝功能較好、生命力強和抗老化的特性。品種的冠層溫度差與品種的產(chǎn)量相關。冠層溫度也可以指示作物的含水量，作為作物抗逆高產(chǎn)品種選育的參考指標。穗部溫度不同于冠層溫度。本研究發(fā)現(xiàn)，關中平原過去80年主推小麥品種的開花期穗部溫度呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢，而花后穗部溫度呈現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢；開花期的穗部溫度與穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和產(chǎn)量呈顯著正相關，花后7 d的穗部溫度與穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重和產(chǎn)量呈顯著負相關。在小麥冠層中，相對于葉片溫度，穗溫度比較穩(wěn)定，而葉片溫度則有較大浮動。同種植物各組織器官間的體溫差異與組織熱容量息息相關，熱容量大的植物組織體溫比較恒定。植物組織的含水率和密度是影響植物體熱容量的主要因子。例如，在干旱環(huán)境下，冬小麥的穗相對葉片維持較高含水量。研究發(fā)現(xiàn),小麥穗的芒、內(nèi)稃、外稃在逆境條件下可以保持較高的含水量，這可能是穗部器官(穎殼和芒)溫度比葉片溫度穩(wěn)定的原因，也表明穗部溫度更能反映小麥的溫度特性。同時，相對旗葉，穗光合有很高的耐水分脅迫的能力。另外，天氣情況也是影響小麥體溫的重要因素，例如2018年開花期測定穗部溫度時為晴天，而2019年為陰天，同時該年的溫度低于2018年(表2)，因此致使螞蚱麥2018年開花期穗部溫度高于2019年(圖1A、圖2A)。綜合來看，在過去80年關中平原小麥品種產(chǎn)量的提升與開花期穗部溫度的升高和花后穗部溫度的降低有關，因此在未來小麥品種選育過程中可以將穗部溫度作為一個必要的參考指標。

4 結 論

過去80年里，關中平原小麥品種開花期穗部溫度和產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸升高的演替趨勢，而花后呈現(xiàn)相反的趨勢。開花期穗部溫度與穗粒重和產(chǎn)量均呈正相關，花后穗部溫度與產(chǎn)量呈負相關。穗部溫度可作為小麥高產(chǎn)品種選育的參考指標。