燕麥生產及品種選育技術研究進展

楊崇慶，常耀軍，楊 嬌，李耀棟，王 湛，?？饲?，穆蘭海，杜燕萍，張久盤

(1.寧夏農林科學院固原分院，寧夏固原 756000；2.寧夏固原市氣象局，寧夏固原 756000；3.寧夏旱作農業(yè)工程技術研究中心，寧夏固原 756000)

燕麥(L.)為禾本科(Gramineae)燕麥屬(L.)一年生草本植物，又名雀麥、野麥，一般按種子帶殼與否，可分為皮燕麥(帶稃型)和裸燕麥(裸粒型)。其種植面積和產量僅次于水稻、小麥、玉米、高粱和大麥，位居全世界禾本科作物第六位。燕麥為世界性栽培作物，廣泛分布于全世界五大洲42個國家，主要在北緯40°以北的亞、歐、北美地區(qū)集中種植，世界各國栽培的燕麥均以皮燕麥為主，絕大多數(shù)用于家禽及家畜的飼料。中國是裸燕麥的發(fā)源地，栽培歷史悠久且面積廣泛，主要分布于華北、西北、西南以及東北地區(qū)。其中，華北地區(qū)山西、河北、內蒙古等省份(自治區(qū))的燕麥種植面積約占全國總種植面積的80%，是中國燕麥的主要分布地，同時內蒙古自治區(qū)歷年的燕麥種植面積約占全國總種植面積的35%以上，居全國之首。

燕麥適應性廣，具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等優(yōu)良特性，且莖葉鮮嫩多汁、適口性好、營養(yǎng)價值高(籽粒富含粗纖維、蛋白質及維生素等)，是中國干旱、半干旱山區(qū)的一種特色優(yōu)勢飼料飼草作物，也是重要的糧食作物兼功能性食品原料。近年來，隨著人們對燕麥營養(yǎng)保健功能認知的提高以及畜牧業(yè)發(fā)展的需求和燕麥新品種的不斷推廣，燕麥產業(yè)對燕麥產區(qū)農民增收、農牧結構調整及農業(yè)生態(tài)環(huán)境改善等有著重要意義。

1 世界燕麥生產和貿易現(xiàn)狀

1.1 世界燕麥生產

從圖1可以看出，近年來世界燕麥生產起伏不定，發(fā)展基本平衡。從種植面積來看，世界燕麥種植面積總體呈下降趨勢。目前，燕麥種植面積較大的國家主要包括澳大利亞、加拿大、德國、波蘭、美國、中國等，以澳大利亞和加拿大種植面積最大。根據(jù)FAO組織1962-2020年世界各燕麥主產國種植面積統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，與1962年相比，2020年加拿大燕麥種植面積下降了69.3%，美國燕麥種植面積下降了95.5%，而中國燕麥種植面積也從1962年的170萬hm減少到2020年的15.62萬hm，下降了90.8%(圖1A)。

各國燕麥總產量變化趨勢與種植面積表現(xiàn)基本一致(圖1C)，但燕麥單位面積產量總體上呈上升趨勢。2020年德國、加拿大和中國燕麥單位面積產量分別達到4 595.2、3 481.5和3 269.7 kg·hm，較1962年分別增加了59.8%、96.01%和363.20%。其余各國燕麥單位面積產量基本維持在1 000～2 000 kg·hm之間。

數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織(FAO)(http://www.fao.org/faostat/en/#data)，使用WPS軟件進行數(shù)據(jù)整理及圖形繪制。下同。圖1僅列出種植面積達50萬hm2以上的國家。

1.2 世界燕麥貿易

世界燕麥主要出口國包括阿根廷、澳大利亞、加拿大、芬蘭、瑞典等(圖2)，燕麥主要進口國包括美國、德國、中國、荷蘭、西班牙等(圖3)。目前加拿大是世界上最大的燕麥出口國，1962―2020年燕麥出口量處于持續(xù)上升的狀態(tài)，年平均出口量達90.20萬t，主要出口到美國，其余出口到日本、歐盟、韓國等國家和地區(qū)。芬蘭是歐盟國家主要的燕麥出口國，年平均出口量為20.99萬t，主要出口市場是德國和荷蘭。美國是世界上最大的燕麥進口國，年平均進口量達到92.85萬t。美國生產的燕麥有60%不收獲籽粒，主要作為飼草使用。同時由于美國國內對燕麥食品的消費持續(xù)走高，使其從加拿大、歐盟各國的燕麥進口量明顯增加。第二大燕麥進口國是德國，年平均進口量為28.80萬t，進口量遠低于美國。而中國僅有較少部分燕麥用于出口，出口量較小且波動較大，2020年出口量僅為0.31萬t。相對于出口量而言，中國燕麥進口量呈逐年上升趨勢，特別是2010年以來燕麥進口量上升速度較快，到2020年燕麥進口量達到21.36萬t。這與近年來國家“糧改飼”、“草牧業(yè)”等農業(yè)供給側結構性改革政策的實施以及人們膳食結構的調整有很大關聯(lián)。

圖2 1962―2020年中國及世界部分國家燕麥出口量

圖3 1962-2020年中國及世界部分國家燕麥進口量

2 燕麥生產的發(fā)展?jié)摿?/h2>

目前，在有關政府政策的支持下，世界各國對燕麥做了健康聲明及大量研究，中國也建立了燕麥產業(yè)技術體系，并隨著對燕麥栽培、育種、病蟲害防治及加工技術等研究的重視，燕麥產業(yè)顯現(xiàn)出巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

首先，燕麥屬于勞動密集型農產品，產品附加值較高。近年來由于世界燕麥種植面積逐年下降，市場出現(xiàn)了供不應求的現(xiàn)象，價格不斷上漲。其次，營養(yǎng)與保健已成為人們的膳食需求，而燕麥這一特殊的食療產品備受人們喜愛。燕麥不僅富含蛋白質、膳食纖維等常見營養(yǎng)物質，還具有其他谷物少有的皂苷和生物堿成分，因此，營養(yǎng)學家稱其為“全價營養(yǎng)食品”。中國在2016年發(fā)布的《中國居民膳食指南(2016)》中提出了全谷物概念，并推薦“食物多樣，谷物為主”的平衡模式。

可見燕麥作為藥、食雙重功效兼?zhèn)涞闹匾称焚Y源，在人們健康飲食中扮演著重要的角色。同時，隨著燕麥備受食品界和消費者的青睞，國內外大中型企業(yè)投資燕麥產業(yè)的熱情高漲，這使燕麥具有十分廣闊的市場前景和產業(yè)發(fā)展空間。另外，燕麥對種植業(yè)結構調整也起著重要意義。燕麥生育期短、適應性強、耐旱耐瘠，可作為填閑和救災作物，還可以與其他作物套作、混作，提高土地利用率。因此，在生長適宜地區(qū)發(fā)展燕麥產業(yè)對調整農業(yè)產品結構、解決地區(qū)生態(tài)環(huán)境問題以及燕麥產區(qū)脫貧致富奔小康都有著重要的現(xiàn)實意義。

3 中國燕麥育種現(xiàn)狀及發(fā)展方向

3.1 中國燕麥育種現(xiàn)狀

中國燕麥育種工作開始于20世紀50年代，起初以地方品種選育為主，60年代初開始從國外(前蘇聯(lián)、加拿大、歐美等國家和地區(qū))引進大批燕麥品種資源進行引種選育工作。此后，選擇育種、集團混合、誘變育種和雜交育種(品種間雜交、皮裸燕麥種間雜交)技術開始應用。選擇育種是選育新品種的重要手段之一，在改良現(xiàn)有品種和創(chuàng)造新品種的工作中具有極為重要的意義。目前，利用選擇育種手段已育成了一系列燕麥新品種如銀燕1號、青海甜、青海444等。劉紅欣等也利用集團混合法，培育出生育期短、抗倒伏能力強的燕麥新品種吉燕3號。中國于20世紀70年代初開展了燕麥誘變育種研究，但由于燕麥變異性狀不穩(wěn)定，未能選育出理想品種。相比于引種、選擇育種，雜交育種作為高效快捷的育種技術，是人工選育優(yōu)良品種和進行種質資源創(chuàng)新的重要途徑。中國燕麥雜交育種最初為裸燕麥品種間雜交，之后發(fā)展為皮、裸燕麥種間雜交。目前皮、裸燕麥種間雜交已占據(jù)中國燕麥育種的主導地位。燕麥為自花授粉植物，品種內遺傳物質純合，品種間雜交有較高優(yōu)勢。前人利用雜交育種技術育成了定莜6號、定莜8號、青燕1號、晉燕18號等燕麥新品種。然而，系統(tǒng)選育、雜交育種等常規(guī)育種方法多依賴于現(xiàn)有遺傳資源的收集和篩選以及育種家的經驗，且育種周期長、優(yōu)異基因無法有效結合、育成品種帶殼率高，在品種改良上難以有較大的突破和創(chuàng)新。因此，為解決這一問題，近年來燕麥育種新技術新方法逐漸發(fā)展起來?？蒲腥藛T經過多年潛心研究，利用單倍體育種法、核不育育種法、四倍體×六倍體種間雜交育種法育成了花中21號、品燕2號、冀張燕1號、遠雜一號等燕麥新品種。隨著現(xiàn)代生物技術和分子生物學的快速發(fā)展，以分子標記和基因工程為主要手段的分子育種技術將成為未來燕麥育種研究的重要手段。分子標記輔助育種技術已廣泛應用到各類作物育種中，不僅具有高效性和針對性，同時還能縮短育種周期，是現(xiàn)代分子育種技術的重要組成部分。1995年，O′Donoughue等利用Kanota×Ogle的雜交后代為材料，構建了首張六倍體栽培種燕麥遺傳連鎖圖譜，為燕麥遺傳育種研究提供了有力工具。徐 微等利用AFLP標記，以元莜麥×555的雜交后代為材料，構建了首張大粒裸燕麥遺傳連鎖圖，圖譜全長1 544.8 cM。此外，吳 斌等首次利用SSR分子標記構建了國內大粒裸燕麥遺傳連鎖圖譜，該圖譜總長度為1 869.7 cM。之后，Song等繼續(xù)基于SSR標記，將國內大粒裸燕麥遺傳連鎖圖譜擴展至2 070.5 cM。自第一張燕麥連鎖圖構建之后，有關燕麥QTL定位及相關標記的開發(fā)研究則層出不窮。相懷軍等對燕麥堅黑穗病抗性QTL進行定位，共檢測到2個主效QTL位點。宋高原等利用六倍體裸燕麥578×三分三的雜交后代為材料，對籽粒的長度、寬度和千粒重進行QTL定位研究，共檢測到17個與籽粒性狀相關的QTL，與47個標記緊密連鎖。吳 斌等對燕麥β-葡聚糖含量QTL進行定位，共檢測到4個QTL，分布在3個連鎖群上。

3.2 中國燕麥育種發(fā)展方向

目前，國外研究者應用分子標記技術，在燕麥圖譜構建、QTL定位及相關標記的開發(fā)研究上開展了大量工作，并取得了實質性進展，而中國相關研究相對滯后。以圖譜構建為例，與國外研究相比，中國燕麥遺傳圖譜僅是一個框架圖，遺傳圖譜密度低，研究差距較大。且燕麥基因組大、重復序列和插入序列多，結構較為復雜，與水稻、玉米等主要作物相比，中國研究投入有限。因此，未來中國燕麥育種工作應加強以下方面：(1)加強種質資源創(chuàng)新研究。種質資源是品種選育的基礎。要做好國內外燕麥種質資源的搜集、引進、鑒評和利用工作，更大程度地拓寬現(xiàn)有燕麥資源的遺傳背景，為選育適應不同生長環(huán)境的燕麥新品種提供材料基礎。(2)加強育種新技術新方法的應用。育種方法是實現(xiàn)育種目標的途徑，在做好常規(guī)育種的基礎上，結合現(xiàn)代生物學方法和技術手段，盡快開展倍性育種、核不育育種、分子育種等多元化育種方法，使中國燕麥育種在短時間內，以最快的速度趕超國內大宗作物育種水平；同時要聯(lián)合基因組學、工程學、大數(shù)據(jù)等手段，增進國際合作交流，促進燕麥種質資源交換與共享，充分借鑒與利用國外研究成果，以推動國內燕麥育種研究的發(fā)展。(3)加強不同用途燕麥新品種的選育。隨著燕麥產業(yè)進入提升階段，對燕麥新產品的需求日趨強烈和多元化。因此，燕麥新品種的選育也應依據(jù)不同用途，制定不同育種目標，開展優(yōu)質專用型燕麥品種的選育，為燕麥新產品的創(chuàng)制和規(guī)模化生產提供保障，從而滿足多元化市場的需求。