植物根際促生菌作用機(jī)制研究進(jìn)展

霍佳慧 畢少杰 于欣卉 馬 爽 王文中 王欣悅 王彥杰

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江大慶 163316）

農(nóng)業(yè)是國(guó)民經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)，長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要依靠增施化學(xué)肥料和化學(xué)農(nóng)藥來(lái)提高作物產(chǎn)量。但是，化肥的有效利用率不足40%，造成了資源浪費(fèi)，同時(shí)在土壤中積累了大量的重金屬和有毒物質(zhì)；而且長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥會(huì)加劇土壤內(nèi)磷、鉀的流失，造成嚴(yán)重的土壤板結(jié)等一系列問(wèn)題。化學(xué)肥料和化學(xué)農(nóng)藥的不合理使用打破了土壤內(nèi)部環(huán)境營(yíng)養(yǎng)之間的平衡，對(duì)農(nóng)田環(huán)境造成嚴(yán)重的破壞，導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量下降，甚至威脅到食品安全[1]。為了保護(hù)土壤生態(tài)系統(tǒng)，更為了人們的身體健康，化學(xué)肥料和化學(xué)農(nóng)藥的施用必然會(huì)減少，環(huán)境友好型生物肥料和生物農(nóng)藥產(chǎn)品將得到更多人的青睞。

1904年，Lorenz Hiltner最先提出了“根際”的概念[2]。根際沒有明確的界面，主要指在根部附近、性質(zhì)與土壤有差異的微小地域[3]。由于植物品系、土壤與根際環(huán)境條件的多樣性，根際土壤微生物種類復(fù)雜。作物與土壤、微生物等進(jìn)行能量和物質(zhì)交換，輸送著植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的最基本的養(yǎng)分。植物根際微生物群落中有大量的細(xì)菌、古菌、真菌等微生物類群，細(xì)菌在根際微生物群落中是最豐富的[4]。植物根際促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）正受到研究人員的廣泛關(guān)注、研究與應(yīng)用，利用PGPR作為生物肥料和生物農(nóng)藥可以分解土壤內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、分泌生長(zhǎng)素、調(diào)節(jié)植物生命周期的某些或所有階段植物體內(nèi)促生菌的含量、抑制有害菌的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)，進(jìn)一步提高農(nóng)作物產(chǎn)量?；诖?，本文對(duì)PGPR促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制及其應(yīng)用進(jìn)行了綜述，以期為PGPR產(chǎn)品的研究與應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1 植物根際促生菌的定義和種類

PGPR是生存在根際生境中、能抑制植物病害并促進(jìn)植物生長(zhǎng)的土壤內(nèi)部細(xì)菌的統(tǒng)稱，能夠在植物根部周圍土壤中自由生存或定殖在植物根系表面，常存在于不同的環(huán)境中，通常PGPR的種類與植物種類相關(guān)[5]。根據(jù)PGPR與寄主植物共同生長(zhǎng)的復(fù)雜程度，可將其分為兩類：一類為定殖于植物的特殊組織和細(xì)胞內(nèi)的PGPR（iPGPR），一般能產(chǎn)生特化的結(jié)節(jié)狀結(jié)構(gòu)，包括可與高等植物共生固氮的根瘤菌和法蘭克菌等；另一類是定殖在植物根系周圍土壤或根系表面的PGPR（ePGPR），ePGPR分為與根相鄰但不接觸根部的PGPR、根表面附著的PGPR、植物根皮層和細(xì)胞之間的PGPR等3種類型。胞外PGPR可產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)刺激植物生長(zhǎng)，提升植物的抗性，加速根際內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等。

近年來(lái)，大多PGPR是從糧食、工業(yè)原料、飼料、藥用植物、經(jīng)濟(jì)作物和野生植物中分離得到的，被鑒定出的PGPR菌株已超過(guò)20個(gè)種屬。有研究表明，熒光假單胞菌屬在植物根際中的促生能力較強(qiáng)。研究人員通過(guò)芽孢桿菌屬和節(jié)桿菌屬對(duì)ePGPR進(jìn)行研究，進(jìn)一步對(duì)固氮菌屬、鏈霉菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬、土壤桿菌屬和根瘤菌屬等進(jìn)行研究[6]。

2 植物根際促生菌的促生機(jī)制

PGPR一般通過(guò)直接和間接2種方式促進(jìn)植物生長(zhǎng)[7]。直接作用指PGPR通過(guò)合成和分泌植物激素，或經(jīng)生物固氮、溶磷和解鉀等提高土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[8]；間接作用指PGPR通過(guò)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生拮抗物質(zhì)等方式降低病原微生物的有害作用，抑制植物病害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)（圖1）。

2.1 直接作用

2.1.1 固氮作用。氮（N）是植物生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中的必需元素，由于降雨或礦物浸出造成氮損失，氮逐步成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)限制因子。固氮微生物通過(guò)固氮的形式將分子氮轉(zhuǎn)化為作物可直接利用的銨態(tài)氮。PGPR可以通過(guò)共生固氮作用，使根瘤菌與豆科植物根系形成共生體；或通過(guò)非共生固氮中的固氮酶復(fù)合體作用于非豆科植物，經(jīng)由鐵蛋白構(gòu)成的還原性酶把較高價(jià)態(tài)N2還原為低價(jià)態(tài)NH3，最后形成結(jié)節(jié)或小瘤狀根瘤共生體[9]。具有促生作用且能自生固氮的根際微生物主要為固氮菌屬、布克氏菌屬和草螺菌屬等[10]。研究表明，從不同地區(qū)棗椰樹、梨和番茄中分離出的假單胞桿菌Pp20、芽孢桿菌Bt04和梭形芽孢桿菌Lf89均明顯地促進(jìn)了擬南芥的生長(zhǎng)，擬南芥中碳氮比（C/N）也發(fā)生了改變[11]。多數(shù)芽孢桿菌的生物固氮是通過(guò)鉬固氮酶來(lái)進(jìn)行的，多種芽孢桿菌均含有固氮酶[12]。

2.1.2 溶磷作用。磷（P）也是農(nóng)作物生長(zhǎng)和發(fā)育需要的重要養(yǎng)分之一，需求量?jī)H次于氮。磷在植物體內(nèi)的各項(xiàng)代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。土壤中含有大量的磷，但可供植物使用的磷通常只占很小的一部分。對(duì)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育來(lái)說(shuō)，磷的這種低效性是因?yàn)榻^大多數(shù)土壤中的磷以不溶性形式存在，而植物只能吸收一價(jià)態(tài)（H2PO4-）或二價(jià)態(tài)（HPO42-）形式的可溶性磷。據(jù)報(bào)道，主要的解磷細(xì)菌有根瘤菌屬、芽孢桿菌屬和假單胞桿菌屬細(xì)菌等[13]。

2.1.3 解鉀作用。若農(nóng)作物生長(zhǎng)過(guò)程中缺乏鉀元素，會(huì)導(dǎo)致植株矮小、生長(zhǎng)緩慢甚至死亡[14]。土壤中存在的解鉀菌能分解鉀長(zhǎng)石類礦物，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，又稱鉀細(xì)菌[15]。劉 璐等[16]研究表明，施用解鉀膠凍樣芽孢桿菌有效提高了赤霞珠葡萄的光合特性，改善了赤霞珠葡萄的品質(zhì)。陳宇豐等[17]從香蕉根際土壤中分離出16株具有解鉀能力的根際細(xì)菌，將菌種制成無(wú)鉀的菌液后分裝，又在菌液中加入鉀長(zhǎng)石，結(jié)果表明，各菌株在不同環(huán)境下均具有高效解鉀能力。吳俊林等[18]在河南省駐馬店市煙區(qū)土壤中篩選出的解鉀菌能溶解土壤中的不溶性鉀，促進(jìn)煙草對(duì)鉀的吸收和利用，對(duì)煙葉的品質(zhì)和產(chǎn)量有明顯的促進(jìn)作用。研究認(rèn)為，鉀細(xì)菌發(fā)揮作用與分泌草酸和乙酸等有機(jī)酸有關(guān)，使土壤中的鉀含量增加，利于植物充分吸收和利用鉀[19]。

2.1.4 產(chǎn)生嗜鐵素。鐵（Fe）作為生物必需的生長(zhǎng)因子在土壤中相對(duì)缺乏，在電子傳遞、氧化還原反應(yīng)、DNA前體的合成等植物生長(zhǎng)所涉及的生化過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[20]。PGPR可以通過(guò)產(chǎn)生特異性結(jié)合Fe3+的有機(jī)化合物（嗜鐵素）改善植物的缺鐵情況，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。PGPR通過(guò)與產(chǎn)生鐵載體較少甚至是不能產(chǎn)生鐵載體的有害微生物競(jìng)爭(zhēng)鐵元素，使得有害微生物生長(zhǎng)受到抑制。植物嗜鐵素還能與其他對(duì)環(huán)境有影響的重金屬形成穩(wěn)定的化合物，有助于緩解高重金屬含量對(duì)植物的脅迫。

王滌非等[21]從柿子樹根際土壤中分離得到的地衣芽孢桿菌，具有較強(qiáng)的產(chǎn)嗜鐵素能力，能防治堿性缺鐵土壤中植株的缺鐵性失綠癥并促進(jìn)植物生長(zhǎng)。Mushtaq等[22]在黃秋葵播種前撒入重鉻酸鉀，抑制黃秋葵生長(zhǎng)和光合速率，在接種PGPR后，可降低根部對(duì)鉻的吸收，顯著降低鉻對(duì)植株生長(zhǎng)的負(fù)面影響。Pramanik等[23]從受多種重金屬污染的水稻根際土壤中分離出有效抗重金屬的PGPR菌株，其能讓鎘脅迫下的水稻幼苗表現(xiàn)出明顯的抗鎘活性，有效促進(jìn)水稻幼苗的生長(zhǎng)。夏清強(qiáng)等[24]研究發(fā)現(xiàn)，嗜鐵素具有修復(fù)砷污染環(huán)境的能力，產(chǎn)嗜鐵素的耐重金屬微生物可以作為土壤改良劑或者重金屬分離劑，阻斷重金屬在土壤中的累積。

2.1.5 產(chǎn)生促進(jìn)植物生長(zhǎng)物質(zhì)。植物激素雖然不直接為植物提供營(yíng)養(yǎng)，但是可作為化學(xué)信號(hào)在一定的濃度范圍內(nèi)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育，通常2個(gè)以上的激素在特定的靶組織發(fā)揮生理反應(yīng)[25]。PGPR具有產(chǎn)生植物激素的潛力，如生長(zhǎng)素（indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellic acid，GA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）等[26]。劉澤平等[27]從水稻的根際土壤中分離得到大多為芽孢桿菌屬的植物根際促生菌，具有解磷、溶磷和解鉀的能力，其中對(duì)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力較強(qiáng)的菌株還能分泌植物生長(zhǎng)素和赤霉素等。豌豆根際的根瘤菌能分泌細(xì)胞分裂素促進(jìn)根部表面積增加；短小芽孢桿菌能分泌赤霉素改變植物形態(tài)；洋蔥根際假單胞菌能分泌ACC脫氨酶降低乙烯的合成；燕麥和小麥根際分離出的菌株能產(chǎn)生IAA，IAA在適宜濃度下能極大地促進(jìn)根部細(xì)胞的伸長(zhǎng)[28]。

IAA能增加根系分泌物，縮短根系長(zhǎng)度，松弛細(xì)胞壁，令植物吸收更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[29]，增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的敏感性。偶氮結(jié)核菌屬、嗜鉻偶氮結(jié)核菌屬、熒光假單胞菌屬、根瘤菌屬、銅綠假單胞菌屬、乙酰桿菌屬和豆科根瘤菌屬等菌屬會(huì)產(chǎn)生IAA。細(xì)胞分裂素在種子萌發(fā)到植物衰老的過(guò)程中一直發(fā)揮著重要的生理作用，節(jié)桿菌屬、地衣芽孢桿菌屬和多粘類芽孢桿菌屬等菌屬會(huì)產(chǎn)生細(xì)胞分裂素。赤霉素除參與植物發(fā)育各個(gè)過(guò)程之外，還可以調(diào)節(jié)根毛的數(shù)量，促進(jìn)根的生長(zhǎng)。不動(dòng)桿菌屬、黃桿菌屬、微球菌屬、農(nóng)桿菌屬、梭狀芽孢桿菌屬、根瘤菌屬、伯克霍氏菌屬、黃單胞菌屬、固氮菌屬、節(jié)肢菌屬和偶螺菌屬等菌屬會(huì)產(chǎn)生赤霉素[30]。脫落酸在水分脅迫環(huán)境中起到重要的作用，能幫助氣孔關(guān)閉抵御脅迫。有研究表明，根瘤菌屬會(huì)產(chǎn)生脫落酸。在一定濃度范圍內(nèi)，乙烯對(duì)植物的生長(zhǎng)有非常積極的作用。無(wú)色菌屬、無(wú)氮螺旋菌屬、芽孢桿菌屬、腸桿菌屬、假單胞菌屬和根瘤菌屬等菌屬具有產(chǎn)生乙烯的能力。

2.2 間接作用

PGPR的拮抗作用是指拮抗微生物同化作用產(chǎn)生抑制病原菌的抗菌物質(zhì)（一般在低濃度下就能對(duì)病原菌的生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)生抑制），引起細(xì)胞內(nèi)溶的現(xiàn)象[31]。除自身具有的天然屏障，植物也進(jìn)化產(chǎn)生了不同的誘導(dǎo)防御機(jī)制保護(hù)自身免受病原菌的侵染[32]，植物誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）是用非親和性的病原物或其他因素誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性。同時(shí)，PGPR還具有對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、生態(tài)位點(diǎn)和氧氣等的競(jìng)爭(zhēng)作用，有益微生物搶先占領(lǐng)適合微生物生長(zhǎng)和繁殖的有利位點(diǎn)，降低有害菌的侵染[33]。植物根際促生菌主要通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)和位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)以及產(chǎn)生拮抗作用達(dá)到生物防治的效果。

2.2.1 拮抗作用。在植物的根際土壤中能篩選出對(duì)植物病原菌有拮抗作用的有益菌，即拮抗菌。芽孢桿菌屬和假單孢桿菌屬是典型的拮抗微生物菌屬。根際拮抗生防菌通過(guò)合成、釋放、傳遞抗生素到整個(gè)植物根系，進(jìn)而達(dá)到良好的生物防治效果。PGPR能通過(guò)產(chǎn)生誘導(dǎo)植物合成抗病蛋白的信號(hào)蛋白或產(chǎn)生分泌絲氨酸的特異性內(nèi)肽酶等蛋白質(zhì)來(lái)誘導(dǎo)植物自身產(chǎn)生抗病性[34]。謝學(xué)文等[35]從黃瓜根際土壤中篩選的甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌WF-3能有效防治黃瓜炭疽病。Mufti等[36]將施氏假單胞菌KX574858和惡臭假單胞菌KX574857接種于由球孢菌引發(fā)木炭腐病的豆芽種子上，種子發(fā)芽量、豆芽長(zhǎng)度和鮮重等均明顯提高，木炭腐病的病情指數(shù)明顯降低，且各防御酶含量上升。孫廣正[37]從小麥、苜蓿等植物根際分離出19株P(guān)GPR菌株，分別與立枯絲核菌、黃瓜枯萎病菌、小麥長(zhǎng)蠕孢和番茄早疫病菌等病原菌共同培養(yǎng)，其中6株菌株對(duì)立枯絲核菌具有較好的拮抗作用，5株菌株能對(duì)黃瓜枯萎病菌產(chǎn)生抗菌活性，2株菌株可以抑制番茄早疫病菌，7株菌株能通過(guò)不同的機(jī)制對(duì)小麥長(zhǎng)蠕孢菌絲表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

2.2.2 競(jìng)爭(zhēng)作用。PGPR可以通過(guò)位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)與營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)刺激農(nóng)作物生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)是指在同一個(gè)微小環(huán)境內(nèi)，PGPR與其他微生物爭(zhēng)奪氧氣、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等。只有少數(shù)植株存在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)是指微生物與病原菌競(jìng)爭(zhēng)作用位點(diǎn)，使自身定殖在根際土壤內(nèi)，有效預(yù)防病原菌對(duì)植物的侵染。PGPR與病原體競(jìng)爭(zhēng)獲取有限的營(yíng)養(yǎng)，產(chǎn)生無(wú)菌活性化合物對(duì)病原體進(jìn)行生物控制，合成真菌細(xì)胞壁裂解酶及誘導(dǎo)寄主植物的系統(tǒng)反應(yīng)[38]。劉艷霞等[39]篩選鑒定出貴州煙區(qū)青枯病病原菌株青枯勞爾氏菌及拮抗菌株枯草芽孢桿菌，利用氣質(zhì)聯(lián)用檢測(cè)煙草K326根系分泌物的主要物質(zhì)，并進(jìn)行病原菌與拮抗菌對(duì)根系分泌物利用能力、利用強(qiáng)度等方面的研究，結(jié)果表明，拮抗菌對(duì)煙草根系分泌物的利用不及病原菌，但在特定碳源條件下拮抗菌能夠利用根系分泌物中的某些碳源產(chǎn)生某種拮抗物質(zhì)抑制病原菌，拮抗菌與病原菌之間同時(shí)存在利用性競(jìng)爭(zhēng)和干擾性競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

2.2.3 誘導(dǎo)抗性。系統(tǒng)抗性（systemic resistance）指植物受到病害侵染時(shí)自身產(chǎn)生的防御機(jī)制。系統(tǒng)抗性可分為誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）和獲得性系統(tǒng)抗性（systemic acquired resistance，SAR）。ISR是重要而且有效的生物防治途徑，是指PGPR通過(guò)合成并分泌抵抗多種病原菌的抗生素和水解酶，依賴茉莉酸和乙烯調(diào)控途徑，增強(qiáng)植物的防御能力，幫助宿主植物防御生物脅迫。馮蕾[40]用內(nèi)生地衣芽孢桿菌TG116誘導(dǎo)處理番茄植株一段時(shí)間，番茄葉片中各防御酶的活性明顯升高；令番茄感染上灰霉病，接種內(nèi)生地衣芽孢桿菌TG116，防御酶活性升高幅度較單獨(dú)接種TG116高，說(shuō)明內(nèi)生地衣芽孢桿菌TG116可誘導(dǎo)植物抗性的表達(dá)。SAR涉及致病相關(guān)蛋白和水楊酸積累，使植物在結(jié)構(gòu)、生理和代謝等方面發(fā)生改變，阻隔病害的侵染和發(fā)生。

一些根際細(xì)菌在根部環(huán)境與根相互作用，還會(huì)激發(fā)植物產(chǎn)生誘導(dǎo)型系統(tǒng)耐性（induced systemic tolerance，IST）[41]。IST是指PGPR可以誘導(dǎo)宿主植物系統(tǒng)耐性，通過(guò)有機(jī)溶質(zhì)的合成增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)根系生理結(jié)構(gòu)，促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收；提高土壤供肥能力，維持植物體內(nèi)離子平衡；提高抗氧化酶的活性與抗氧化物質(zhì)的合成，減少活性氧的形成與積累；促進(jìn)光合色素合成，提高光合速率；利用微生物間的對(duì)抗和協(xié)同等途徑，緩解非生物脅迫條件對(duì)宿主植物的抑制作用，保障植物健康生長(zhǎng)[42]。接種PGPR可以明顯增強(qiáng)植株的耐鹽堿性和耐旱性等，對(duì)病毒表現(xiàn)出較高的抗菌活性與溶解無(wú)機(jī)磷酸鹽的能力。目前，IST是PGPR研究中的熱點(diǎn)。

3 PGPR的應(yīng)用

首先，PGPR可以誘導(dǎo)作物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，促進(jìn)作物生長(zhǎng)。其次，PGPR在作物種植中能解決連作障礙問(wèn)題。目前，部分來(lái)源于植物根際的PGPR菌株已經(jīng)被加工成微生物農(nóng)藥、生產(chǎn)菌或潛在的載體菌定殖到作物根際，在作物生長(zhǎng)中發(fā)揮作用。最早產(chǎn)量化生產(chǎn)應(yīng)用枯草芽孢桿菌A13時(shí)，種植經(jīng)過(guò)A13處理的胡蘿卜、燕麥和花生，增產(chǎn)最高近50%[43]。我國(guó)于1979年開始使用植物根際促生菌，并逐步在田間使用PGPR菌株保障作物抗病增產(chǎn)。Yasmin等[44]研究表明，接種克雷伯氏菌的甘薯根部營(yíng)養(yǎng)元素含量升高，在生長(zhǎng)時(shí)期可影響土壤細(xì)菌數(shù)量，使甘薯產(chǎn)量升高。Mohamed等[45]將枯草芽孢桿菌、熒光假單胞菌聯(lián)合接種于普通豆科植物，再用羅氏菌侵染植物，結(jié)果表明，羅氏菌感染得到控制，植物內(nèi)有益酶活性明顯提升，秸稈產(chǎn)量提高，植株對(duì)磷和鐵的吸收也進(jìn)一步提高，復(fù)合菌劑具有作為生物肥料改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況的潛力。張 敏等[46]在干旱脅迫條件下紅棗盆栽試驗(yàn)中，接種PGPR菌劑Pseudomonas koreensis、Bacillus filamentosus及兩者混合菌劑，均能調(diào)節(jié)植株光合作用、抗氧化酶活性等，明顯提高植株各項(xiàng)指標(biāo)。黃文茂等[47]研究表明，PGPR復(fù)合菌劑能使辣椒幼株頸部變粗，根際微生物活性增強(qiáng)，辣椒產(chǎn)量增加近1 000 kg/hm2。楊靜云[48]對(duì)水稻幼苗施用化學(xué)肥料或微生物菌肥，對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，施加微生物菌肥的水稻產(chǎn)量明顯增加。

利用PGPR可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，減輕對(duì)環(huán)境的污染，修復(fù)不良土質(zhì)，對(duì)重金屬的去除等有明顯作用。目前，許多國(guó)家已經(jīng)注冊(cè)、生產(chǎn)和使用了一些PGPR工業(yè)制劑，包括利用活性細(xì)菌改善土壤狀態(tài)的PGPR活菌制劑和通過(guò)抑制植物病原菌而起作用的PGPR代謝產(chǎn)物制劑。

PGPR微生物制劑有固體和液體2種劑型。固體微生物制劑分為粉末和顆粒2種狀態(tài)，便于運(yùn)輸和儲(chǔ)存。如PGPR活菌制劑，在應(yīng)用過(guò)程中，菌種能夠穩(wěn)定并長(zhǎng)期存在。液體微生物制劑包裝上表面會(huì)覆蓋礦物油，不如固體劑型容易儲(chǔ)存和耐用。李 琦等[49]研究表明，在不同劑型微生物制劑對(duì)燕麥品質(zhì)的影響試驗(yàn)中，液體菌劑不如固體菌劑持效期長(zhǎng)，在化肥和菌肥比例為7∶3時(shí)燕麥產(chǎn)量最高。

根據(jù)微生物類型，可將PGPR制劑分成細(xì)菌型PGPR制劑、放線菌型PGPR制劑、真菌型PGPR制劑和其他類型的PGPR制劑。其中，細(xì)菌型制劑按來(lái)源和作用可劃分為根瘤菌制劑、固氮菌制劑和硅酸鹽菌制劑等。

根據(jù)PGPR制劑的組分，PGPR制劑又可分成純微生物制劑與復(fù)合型制劑。純微生物制劑是由一種微生物或多種微生物混合發(fā)酵后制成的；在復(fù)合微生物制劑中，除微生物外，還有其余一些對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)有用的微生物發(fā)酵產(chǎn)物。微生物制劑無(wú)毒副作用，符合綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的需要[50]。

4 展望

PGPR的應(yīng)用是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑之一，將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起到舉足輕重的作用，但目前對(duì)PGPR的研究尚在發(fā)展階段。今后，需要科研工作者在PGPR的探索過(guò)程中應(yīng)用更多的先進(jìn)技術(shù)，了解PGPR的結(jié)構(gòu)和功能多樣性，建議研究人員對(duì)以下幾方面的工作給予更多關(guān)注：①加強(qiáng)PGPR菌種發(fā)掘，豐富PGPR菌種資源；②土壤微生物種類眾多、生理功能復(fù)雜，保證實(shí)驗(yàn)室和溫室條件下效果顯著的PGPR菌株能有效定殖并在土壤微生物群落競(jìng)爭(zhēng)中發(fā)揮作用是目前研究的關(guān)鍵；③探索PGPR對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律，加強(qiáng)高鹽堿等脅迫條件下PGPR的篩選，強(qiáng)化PGPR適應(yīng)環(huán)境的能力；④明確PGPR利用寄主根系分泌物的能力以及接種PGPR后對(duì)根際微生物群落產(chǎn)生的影響，針對(duì)不同農(nóng)作物和植物品系，加強(qiáng)篩選具有針對(duì)性的PGPR。