中國東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系研究

李 巖 曹 偉 何 歡 張 粵，3 蘇道巖，3 陳 瑋，5*

（1. 中國科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016；2. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016；3. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所樹木園，沈陽 110016；4. 沈陽建筑大學(xué)，國際學(xué)院，沈陽 110168；5. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

植物區(qū)系是一個(gè)地區(qū)所有植物種類的集合體，是組成植被分布的基礎(chǔ)，也是物種形成過程的空間反映。近幾十年來，植物系統(tǒng)學(xué)、植物地理學(xué)、古生物學(xué)等學(xué)科在植物區(qū)系研究中的應(yīng)用，為不斷揭示植物區(qū)系的起源和發(fā)展提供了新的證據(jù)。植物區(qū)系的研究對于被研究區(qū)域的物種保護(hù)、物種改良、物種入侵等具有實(shí)踐意義。石松類和蕨類植物是有胚植物中以孢子繁殖的維管束植物，長期以來被認(rèn)為是高等植物中的一個(gè)自然的門類，陸地植物進(jìn)化史上的重要類群，該類群的區(qū)系研究也是我國植物區(qū)系研究的必要補(bǔ)充，對探討我國植物區(qū)系的起源和發(fā)展具有重要意義。相較種子植物而言，我國許多地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系研究較薄弱。系統(tǒng)掌握不同地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系性質(zhì)和特點(diǎn)是管理區(qū)域植物資源的基礎(chǔ)和前提。

中國東北地區(qū)位于我國東北部，包括黑龍江、吉林、遼寧三省及內(nèi)蒙古東部三市一盟（呼倫貝爾市、通遼市、赤峰市和興安盟）。從中國植物區(qū)系的分區(qū)來看，東北地區(qū)屬泛北極植物區(qū)。20 世紀(jì)90 年代，學(xué)者們對東北地區(qū)種子植物區(qū)系和地理成分、東北平原區(qū)的種子植物區(qū)系、大興安嶺、小興安嶺和長白山植物區(qū)系等做了全面的分析和探討，為東北植物區(qū)系研究奠定了重要的基礎(chǔ)。東北地區(qū)是我國北方石松類和蕨類植物最豐富區(qū)域，然而，東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的研究較少，僅見于Wang 等對東北地區(qū)蕨類植物屬的地理成分及分區(qū)方面的研究，有關(guān)東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的系統(tǒng)分析還未見報(bào)道。因此，本研究以東北地區(qū)石松類和蕨類植物為對象，側(cè)重探討和分析其科屬組成、區(qū)系的地理成分等，為東北地區(qū)的石松類和蕨類植物多樣性分析、系統(tǒng)演化研究、資源保護(hù)等提供一定的參考。

1 研究方法

東北地區(qū)石松類和蕨類植物名錄。名錄的整理參考《東北植物檢索表》第2 版、《中國植物志》、《Flora of China》等記載的東北地區(qū)分布種類，并查閱東北地區(qū)生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本，分類系統(tǒng)依據(jù)PPGⅠ。區(qū)系地理成分分析時(shí)，科的分布區(qū)類型借鑒吳征鎰等對科分布區(qū)類型的劃分，屬的分布區(qū)類型借鑒吳征鎰對屬分布區(qū)類型的劃分，種的分布區(qū)類型借鑒傅沛云等對種分布區(qū)類型的劃分和曹偉等對大、小興安嶺區(qū)系的劃分，種下分類群按種級處理。

2 東北地區(qū)石松類和蕨類植物科屬的組成分析

統(tǒng)計(jì)分析確定東北地區(qū)有石松類和蕨類植物19科48屬141種（下文的種均含種下群）。

2.1 科及優(yōu)勢科的組成

東北地區(qū)石松類和蕨類植物的19 科中（見表1），鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）種數(shù)最多，有19種，占總種數(shù)的13.48%。此外，10 種及以上的科有6個(gè)，分別為蹄蓋蕨科（Athyriaceae）16 種、石松科（Lycopodiaceae）13 種、木 賊科（Equisetaceae）11種、巖蕨科（Woodsiaceae）11種、鐵角蕨科（Aspleni?aceae）10 種和瓶爾小草科（Ophioglossaceae）10 種。上述7科為東北地區(qū)的優(yōu)勢科，包含了19屬90種，占總屬數(shù)的39.58%，總種數(shù)的63.83%。5 種及以上的科有11 個(gè)，含33 屬121 種，占總科數(shù)的57.89%，總屬數(shù)的68.75%，總種數(shù)的85.82%。只含1 種的科有3 個(gè)，分別為骨碎補(bǔ)科（Davalliace?ae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）和蘋科（Marsilea?ceae）。

表1 東北地區(qū)石松類和蕨類植物科的屬種數(shù)量Table 1 No.of genera and species in families of lycophytes and ferns in Northeast China

2.2 屬及優(yōu)勢屬的組成

東北地區(qū)石松類和蕨類植物的48 屬中（見表2），種數(shù)最多的屬為鱗毛蕨屬（），有14種，占總種數(shù)的9.93%。此外，9 種及以上的屬有5個(gè)，分別為木賊屬（）11種、巖蕨屬（）11 種、鐵角蕨屬（）10 種、蹄蓋蕨屬（）10 種和卷柏屬（）9 種。上述6 屬為東北地區(qū)的優(yōu)勢屬，包含了65 種，占總屬數(shù)的12.50%，總種數(shù)的46.10%。僅含1 種的屬有21個(gè)，占總屬數(shù)的43.75%，總種數(shù)的14.89%。

表2 東北地區(qū)石松類和蕨類植物屬的種數(shù)量Table 2 No.of species in genera of lycophytes and ferns in Northeast China

3 東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的地理成分

分布區(qū)類型是指植物類群的分布圖式基本一致地再現(xiàn)，對分布區(qū)類型的劃分是植物區(qū)系地理學(xué)研究的重要方法。以下是對東北地區(qū)石松類和蕨類植物的科、屬和種的地理成分的具體分析。

3.1 科的地理成分

借鑒了吳征鎰等的科的分布區(qū)類型，將東北地區(qū)石松類和蕨類植物的科劃分為5 個(gè)分布類型（見表3）：世界分布、泛熱帶分布、熱帶亞洲分布、北溫帶分布和舊世界溫帶分布。除世界分布外，上述分布類型可歸為熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)。

表3 東北地區(qū)石松類和蕨類科屬種分布區(qū)類型Table 3 The areal-types of lycophyte and fern families，genera and species in Northeast China

世界分布型的科有11科，包括石松科、卷柏科（Selaginellaceae）、木賊科、瓶爾小草科、紫萁科（Osmundaceae）、膜蕨科、槐葉蘋科（Salviniaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）、鐵角蕨科、蹄蓋蕨科和鱗毛蕨科。

熱帶性質(zhì)的科有4 科，占總科數(shù)的50.00%，包括泛熱帶分布的碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）和水龍骨科（Polypodiace?ae）；熱帶亞洲分布的骨碎補(bǔ)科。

溫帶性質(zhì)的科有4科，占總科數(shù)的50.00%，包括北溫帶分布的巖蕨科和球子蕨科（Onocleaceae）；舊世界溫帶分布的蘋科和冷蕨科（Cystopteridaceae）。

3.2 屬的地理成分

借鑒了吳征鎰的屬的分布區(qū)類型，本研究將東北地區(qū)石松類和蕨類植物的屬劃分為9 個(gè)分布類型（見表3）：世界分布、泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、北溫帶分布、東亞和北美洲間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布和東亞分布。除世界分布外，上述分布類型可歸為熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)。

世界分布型的屬有17屬，包括鱗毛蕨屬、木賊屬、蹄蓋蕨屬、卷柏屬、鐵角蕨屬、石松屬（）、石杉屬（）、鐵線蕨屬（）、粉背蕨屬（）、石韋屬（）、耳蕨屬（）、扁枝石松屬（）、假陰地蕨屬（）、瓶爾小草屬（）、滿江紅屬（）、槐葉蘋屬（）和蘋屬（）。

熱帶性質(zhì)的屬有11 屬，占總屬數(shù)的35.48%，包括泛熱帶分布的鳳了蕨屬（）、金星蕨屬（）、碗蕨屬（）、蕨屬（）、雙蓋蕨屬（）和復(fù)葉耳蕨屬（）6 屬；舊世界熱帶分布的假脈蕨屬（）、修蕨屬（）和骨碎補(bǔ)屬（）3 屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的對囊蕨屬（）和貫眾屬（）2屬。

溫帶性質(zhì)的屬有20 屬，占總屬數(shù)的64.52%，包括北溫帶分布的巖蕨屬、小陰地蕨屬（）、陰地蕨屬（）、冷蕨屬（）、羽節(jié)蕨屬（）、莢果蕨屬（）、紫萁屬（）、卵果蕨屬（）、假鱗毛蕨屬（）、沼澤蕨屬（）、多足蕨屬（）和單穗石松屬（）12 屬；東亞和北美洲間斷分布的絨紫萁屬（）、桂皮紫萁屬（）、球子蕨屬（）和筆直石松屬（）4屬；舊世界溫帶分布的金毛裸蕨屬（）1屬；溫帶亞洲分布的睫毛蕨屬（）1屬；東亞分布的東方莢果蕨屬（）和瓦韋屬（）2屬。

3.3 種的地理成分

借鑒了傅沛云等對種分布區(qū)類型的劃分和曹偉等對大、小興安嶺區(qū)系的劃分，本研究將東北地區(qū)石松類和蕨類植物的種劃分為11個(gè)分布類型和1 個(gè)亞型（見表3）：世界分布、北溫帶—北極分布、北溫帶分布、舊世界溫帶分布、亞洲—北美洲分布、東亞和北美洲間斷分布、溫帶亞洲—熱帶亞洲分布、溫帶亞洲分布、中國—日本分布、中國東北地區(qū)—俄羅斯遠(yuǎn)東區(qū)分布、中國特有分布和東北地區(qū)特有分布。除世界分布外，上述分布類型可歸為熱帶性質(zhì)、溫帶性質(zhì)和寒帶性質(zhì)。

世界分布型的有4 種，包括羽扇陰地蕨（）、冷蕨（）、卵葉鐵角蕨（-）和細(xì)葉滿江紅（）。

熱帶性質(zhì)的種有20 種，占全部種數(shù)的14.60%，如溫帶亞洲—熱帶亞洲分布類型的團(tuán)扇蕨（）、普通鐵線蕨（）、尖齒鳳了蕨（）、無毛鳳了蕨（var.）、日本蹄蓋蕨（）、中日金星蕨（）、北京鐵角蕨（）和東方莢果蕨（）等。

分布區(qū)類型以溫帶性質(zhì)為主的共107種，占全部種數(shù)的78.10%，包括溫帶亞洲分布的細(xì)毛碗蕨（）、銀粉背蕨（）、東北蹄蓋蕨（）、禾桿蹄蓋蕨（）、東北對囊蕨（）、過山蕨（）和華北鱗毛蕨（）等27 種；北溫帶分布的小杉蘭石杉（）、高山扁枝石松（）、多 穗 石 松（）、木賊（）、桂皮紫萁（）、卵果蕨（）、莢果蕨（）、廣布鱗毛蕨（）和蕨（var.）等19 種；中國—日本分布的種有筆直石松（）、麥稈蹄蓋蕨（）、中華鱗毛蕨（）、裸葉鱗毛蕨（）、毛枝蕨（）和線葉石韋（）等13 種；中國東北地區(qū)—俄羅斯遠(yuǎn)東區(qū)分布的鹿角卷柏（）、東北雙蓋蕨（）、翅軸對囊蕨（）、球子蕨（var.）、等基巖蕨（）和虎耳鱗毛蕨（）等13 種；中國特有分布的蔓生卷柏（）、中華卷柏（）、溪洞碗蕨（）、耳羽金毛裸蕨（var.）和華中鐵角蕨（）等11 種；東亞和北美間斷分布的東北石杉（）、東北石松（）、玉柏（）、阿拉斯加木賊（subsp.）、北美假陰地蕨（）和掌葉鐵線蕨（）等10種；以及舊世界溫帶分布等3個(gè)分布類型的14種。

寒帶性質(zhì)的種有10 種，占全部種數(shù)的7.30%，如北溫帶—北極分布類型的犬問荊（）、草問荊（）、林木賊（）、藺木賊（）、北方陰地蕨（）和長白山陰地蕨（）等。

4 特有現(xiàn)象

統(tǒng)計(jì)表明（見表4），東北地區(qū)分布有石松類和蕨類植物中國特有種30 種，隸屬于12 科18 屬，分別占東北地區(qū)科、屬和種總數(shù)的63.16%、37.50%和21.28%。在科水平上，蹄蓋蕨科特有種最多，有7 種，占該科總種數(shù)的43.75%；以下分別為鱗毛蕨科6 種、卷柏科4 種、鳳尾蕨科3 種、石松科和水龍骨科各2 種，上述6 科所含特有種24 種，占特有種總數(shù)的80.00%；其余的6科為鐵角蕨科、碗蕨科、球子蕨科、瓶爾小草科、金星蕨科和巖蕨科各含1種。在屬水平上，鱗毛蕨屬特有種最多，有5種，以下依次為蹄蓋蕨屬4種、卷柏屬4種、對囊蕨屬2種和石韋屬2 種，上述5 屬所含特有種17 種，占特有種總數(shù)的56.67%；其余雙蓋蕨屬等13屬各含1種。

表4 東北地區(qū)分布的石松類和蕨類植物中國特有種數(shù)Table 4 Chinese endemic species of lycophytes and ferns in Northeast China

從特有現(xiàn)象來看，石松類和蕨類植物在東北地區(qū)無中國特有科，也無中國特有屬，只有2 個(gè)亞洲特有屬東方莢果蕨屬和睫毛蕨屬。與其他省份相比，如云南有414 個(gè)中國特有種，占云南蕨類植物總數(shù)的30.33%，東北地區(qū)分布的石松類和蕨類中國特有種數(shù)較少（30 種），占總種數(shù)的比例也相對較低（21.28%）。特有種集中的科主要為蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科和卷柏科，前2 個(gè)科也是本地區(qū)的優(yōu)勢科；集中的屬主要為鱗毛蕨屬、蹄蓋蕨屬和卷柏屬，此3屬均為本地區(qū)的優(yōu)勢屬。

東北地區(qū)分布的30種石松類和蕨類植物中國特有種中，有4 種為東北地區(qū)特有種，分別為長白石杉（）、寬鱗蹄蓋蕨（var.）、長齒對囊蕨（var.）和長白山金星蕨（）。長白石杉和長白山金星蕨僅在長白山地區(qū)有分布，長齒對囊蕨和寬鱗蹄蓋蕨僅分別在黑龍江和遼寧有分布。

5 討論

東北地區(qū)石松類和蕨類植物是中國和世界植物區(qū)系中的重要組成部分，其區(qū)系研究不但顯示出東北地區(qū)石松類和蕨類植物的性質(zhì)和特點(diǎn)，更是該類群植物保護(hù)研究的重要基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

5.1 東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系屬溫帶性質(zhì)

東北地區(qū)石松類和蕨類植物的熱帶性質(zhì)科和溫帶性質(zhì)科所占的比例是相同的，這意味著東北地區(qū)的區(qū)系起源與熱帶植物區(qū)系聯(lián)系密切。傅沛云等研究認(rèn)為東北地區(qū)在第三紀(jì)至中生代時(shí)處于氣候的暖熱時(shí)期，植物成分以暖溫帶、亞熱帶和熱帶成分為優(yōu)勢，但植物為適應(yīng)第四紀(jì)冰川下的氣候環(huán)境，其區(qū)系成分發(fā)生巨大變化。此外，科一般被認(rèn)為可反映植物進(jìn)化上較為古老的區(qū)系起源信息。這也解釋了東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系起源的古老性。

東北地區(qū)石松類和蕨類植物屬和種的區(qū)系地理成分分析，發(fā)現(xiàn)溫帶性質(zhì)的地理成分明顯：屬的地理成分中，北溫帶分布、東亞和北美洲間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布和東亞分布占總成分的64.52%，具有明顯的溫帶性質(zhì)；種的地理成分中，北溫帶分布、亞洲—北美洲分布、東亞和北美洲間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、東亞分布、中國—日本分布、中國東北地區(qū)—俄羅斯遠(yuǎn)東區(qū)分布、中國特有分布和東北地區(qū)特有分布占總成分的78.10%，特別是溫帶亞洲分布成分占總成分的19.71%，可以看出種具有明顯的溫帶性質(zhì)。種的北溫帶—北極分布地理成分，基本上是第三紀(jì)晚期氣候變冷以后至第四紀(jì)以來，在適應(yīng)寒冷氣候的過程中逐漸演化而來的，因此應(yīng)該是與溫帶性質(zhì)的地理成分同源的。

因此，東北地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系是溫帶性質(zhì)的，它以溫帶性質(zhì)成分為主體，帶有一定數(shù)量的古老熱帶起源的成分和寒帶性質(zhì)的成分，上述成分也體現(xiàn)出了東北地區(qū)石松類和蕨類植物地理成分的復(fù)雜性。

5.2 優(yōu)勢科屬明顯，單種和寡種的屬較多

7 個(gè)優(yōu)勢科的種數(shù)占東北地區(qū)石松類和蕨類植物總種數(shù)的63.83%，6 個(gè)優(yōu)勢屬的種數(shù)占總種數(shù)的46.10%，優(yōu)勢科屬明顯。此外，在科水平上，東北地區(qū)的鱗毛蕨科和蹄蓋蕨科共有35 種，占東北地區(qū)石松類和蕨類總種數(shù)的24.82%，在7 個(gè)優(yōu)勢科中排名前2 位，這與中國排名前2 位的優(yōu)勢科是相同的，也是東北地區(qū)7個(gè)優(yōu)勢科中僅有的2個(gè)以土生中大型蕨類為主的科。在屬水平上，鱗毛蕨屬和蹄蓋蕨屬同樣是東北地區(qū)石松類和蕨類的6個(gè)優(yōu)勢屬中僅有的2個(gè)以土生中大型蕨類為主的屬，而巖蕨屬、鐵角蕨屬和卷柏屬都為小型蕨類。

東北地區(qū)單種和寡種的屬（2～3 種）有40 屬，占東北地區(qū)總屬數(shù)的83.33%，高于全國平均水平（含1～3 種的中國單種屬和寡種屬占中國總屬數(shù)的50.56%），卻只占總種數(shù)的47.52%。單種屬有21 個(gè)（其中球子蕨屬、桂皮紫萁屬、絨紫萁屬和睫毛蕨屬為中國的單種屬），占東北地區(qū)總屬數(shù)的43.75%；含2～3 種寡種的屬有19 個(gè)（其中多足蕨屬、東方莢果蕨屬、莢果蕨屬、假鱗毛蕨屬、槐葉蘋屬、滿江紅屬、沼澤蕨屬、卵果蕨屬和蘋屬為含2～3種的中國的寡種屬），占東北地區(qū)總屬數(shù)的39.58%。單種屬和寡種屬代表物種進(jìn)化的2 個(gè)方向：新屬建立后種屬尚未分化，或?yàn)楣爬蠈傺莼K極的少數(shù)殘遺種類，這也反應(yīng)出東北地區(qū)的石松類和蕨類植物在進(jìn)化水平上的多樣性。

5.3 泛北極植物區(qū)中種類最豐富地區(qū)

泛北極植物區(qū)包括東北地區(qū)、華北地區(qū)和西北地區(qū)，據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，華北地區(qū)有石松類和蕨類植物22 科44 屬約100 種，西北 地區(qū)有19 科26 屬約60種。本研究統(tǒng)計(jì)東北地區(qū)石松類和蕨類植物的屬和種數(shù)量（48 屬141 種）均高于上述兩個(gè)地區(qū)，是泛北極植物區(qū)中種類最豐富地區(qū)。

5.4 木賊科等科的重要分布區(qū)

東北地區(qū)石松類和蕨類植物的部分科包含的種數(shù)占全國相應(yīng)科種數(shù)的比例較高，如單屬科的木賊科含11 個(gè)種，占中國木賊科物種數(shù)的84.62%。本研究認(rèn)為東北地區(qū)是木賊科在中國的重要分布區(qū)。同時(shí)，東北地區(qū)的巖蕨科、瓶爾小草科、球子蕨科和槐葉蘋科所含種數(shù)分別占中國相應(yīng)科物種數(shù)的44%、45.45%、80%和60%，這意味著東北地區(qū)可能是上述科在中國的重要分布地區(qū)之一。

5.5 石松類植物的特殊性

東北地區(qū)擁有石松類植物2科6屬22種，占全國石松類植物相應(yīng)科（石松科和卷柏科）的15.39%。自Pryer等將石松類作為3個(gè)現(xiàn)代維管束植物單系類群中最早演化的類群以來，石松類植物已成為國際上研究的焦點(diǎn)。東北地區(qū)石松類的分類地位也成為國內(nèi)分類學(xué)家研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，如慎諤單穗石松和長白石杉新種的發(fā)表等。東北地區(qū)的石松類是植物系統(tǒng)發(fā)育研究的重要類群，對該類群中分類地位等有爭議種的研究仍有待深入。