自然干旱條件下不同茶樹品種幼苗性狀的比較

田建華，彭 云，焦海珍，胡夢(mèng)芹，龍代彬

（湘西土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，湖南 吉首 416000）

茶是易受干旱脅迫影響的物種[1-2]。由于氣候、樹齡、土壤、肥力及田間管理技術(shù)等多方面因素的影響，茶樹的需水量變化差異較大。通常，適宜種茶地區(qū)要求年降雨量在1 500 mm 左右[3]。夏季，由于氣溫高、光照強(qiáng)，茶樹水分蒸騰量大，當(dāng)降水量小于茶園蒸騰量時(shí)，土壤水分處于虧缺狀態(tài)，茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育便會(huì)受到抑制。如若高溫天氣持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，造成大氣和土壤干旱，茶樹則會(huì)出現(xiàn)旱熱害癥狀。我國(guó)多數(shù)茶區(qū)太陽輻射能和雨量周年分布不均，不少茶區(qū)都曾遭受過不同程度的旱災(zāi)[4]。2010 年，云南省約260 000 hm2的茶園持續(xù)受旱[4]；2019 年由于干旱各地茶園春茶減產(chǎn)約30%。根據(jù)近20 a 來的氣象資料，貴州省發(fā)生高溫、干旱事件的概率達(dá)到了70%，嚴(yán)重影響茶園產(chǎn)量[5-6]。尤其是夏季的高溫、干旱極端天氣，不僅會(huì)讓茶樹遭遇旱熱害，而且也使茶園容易發(fā)生蟲害，影響茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致茶樹死亡，對(duì)生產(chǎn)造成巨大損失。

近年來，茶樹抗旱性的生理機(jī)制和分子機(jī)制研究取得了一定進(jìn)展。例如：干旱脅迫可以誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，促進(jìn)脯氨酸、甜菜堿、葡萄糖和果糖等的積累[2]；茶樹中也發(fā)現(xiàn)了許多干旱響應(yīng)基因如熱休克蛋白等[7]。然而，茶樹種質(zhì)資源眾多，不同栽培品種在田間的抗旱性表現(xiàn)也存在差異。為此，課題組選擇了12 個(gè)茶樹品種，根據(jù)其農(nóng)藝性狀，從形態(tài)學(xué)角度比較了它們的耐旱性，探究了不同茶樹品種生殖生長(zhǎng)與干旱的關(guān)系，豐富了茶樹品種耐旱理論，為耐旱材料的篩選提供了一定的依據(jù)，并針對(duì)耐旱性較差的幾個(gè)品種提出幾點(diǎn)抗旱措施建議。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為一年生無性系扦插苗，品種為紫鵑、黃金茶1 號(hào)、黃金茶2 號(hào)、櫧葉齊、碧香早、桃源大葉、江華苦茶、城步峒茶、迎霜、政和大白、金萱、福鼎大白（CK），栽種于湘西土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院基地資源圃內(nèi)。其中紫鵑、櫧葉齊、政和大白、福鼎大白、迎霜、金萱、碧香早、保靖黃金茶1 號(hào)、保靖黃金茶2 號(hào)為國(guó)家級(jí)良種，桃源大葉、江華苦茶為省級(jí)良種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2020 年6 月采用兩段法育苗與覆膜栽培技術(shù)將扦插苗定植于資源圃內(nèi)[8]，每個(gè)品種栽種2 行，種植約200 株，占地面積約60 m2。同年10 月下旬揭去黑色遮陽網(wǎng)，2021 年5 月統(tǒng)一修剪至同一高度并掛置黃板防控病蟲。圃內(nèi)一年施2～3 次肥，每次施復(fù)合肥水溶液75 kg/667m2，土干時(shí)及時(shí)澆水澆透。如圖1A所示，吉首市7 月20 日—8 月8 日，連續(xù)20 d 總降水量為28.2 mm（＜30 mm），其中有9 d（7 月31 日—8 月8 日）氣溫高于30℃（圖1B），已達(dá)到了伏旱標(biāo)準(zhǔn)[1]。于自然干旱結(jié)束后測(cè)定各品種茶樹的相關(guān)指標(biāo)。

圖1 2021 年吉首市7 月20 日—8 月8 日的日降水量與日氣溫?cái)?shù)據(jù)

1.3 指標(biāo)測(cè)定

2021 年8 月6—8 日8:00，每個(gè)品種選擇10 穴茶苗統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)和曬傷葉片數(shù)，計(jì)算曬傷率（曬傷葉片數(shù)與總?cè)~片數(shù)之比）；采用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度、葉長(zhǎng)、葉寬，葉片厚度為5 片茶樹葉片的厚度；采用游標(biāo)卡尺測(cè)定距地面2 cm 處的茶樹主莖直徑作為莖粗，株高為根頸部與葉蓬面頂部的距離。于2021 年11 月3 日（干旱發(fā)生3 個(gè)月后）統(tǒng)計(jì)茶苗花苞數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Adobe Photoshop CS6 軟件處理表型照片，采用SPSS 25.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，使用Graph Pad Prism 8 和Adobe Photoshop CS6 軟件進(jìn)行作圖和組圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 自然干旱條件下不同茶樹品種的葉片曬傷率與發(fā)芽數(shù)分析

在自然干旱條件下，不同茶樹品種呈現(xiàn)了不同的生長(zhǎng)狀況。由圖2 可知，江華苦茶的葉片受旱程度最重，茶樹葉片和枝條干枯脫落，葉片大面積干枯變褐，其他11 個(gè)品種也均呈現(xiàn)出葉尖失水缺綠變褐、葉緣微卷的癥狀；相比較福鼎大白，櫧葉齊、金萱、紫鵑、碧香早、黃金茶1 號(hào)的葉片曬傷程度較輕，受損部位主要體現(xiàn)在成熟葉的葉尖。

圖2 自然干旱條件下不同茶樹品種葉片受旱熱害的癥狀

由表1 可知，江華苦茶曬傷率最高，櫧葉齊的曬傷率最低，其中江華苦茶、紫鵑、黃金茶2 號(hào)、迎霜、黃金茶1 號(hào)這5 個(gè)品種的曬傷率高于福鼎大白，城步峒茶與福鼎大白的曬傷率相同，金萱、碧香早、政和大白、櫧葉齊、桃源大葉這5 個(gè)品種曬傷率低于福鼎大白；櫧葉齊、金萱、碧香早、黃金茶2 號(hào)、黃金茶1 號(hào)、福鼎大白單穴雙株新發(fā)的芽頭數(shù)較多，均大于20 個(gè)，桃源大葉、政和大白、迎霜、江華苦茶、城步峒茶、紫鵑這6 個(gè)品種發(fā)芽數(shù)較少。

表1 自然干旱條件下不同茶樹品種的葉片曬傷率和芽頭數(shù)

2.2 自然干旱條件下不同茶樹品種的表型分析

干旱缺水能夠促使葉片發(fā)生變化以提高植株的適應(yīng)能力[9]。葉片厚度通常被視為衡量植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)[10]。如表2 所示，自然干旱條件下，各品種中桃源大葉的莖最粗，紫娟最細(xì)；除迎霜、紫娟外，其他9 個(gè)品種莖粗均粗于對(duì)照。黃金茶1 號(hào)、碧香早、桃源大葉、櫧葉齊、迎霜、政和大白、金萱這7 個(gè)品種植株高于對(duì)照，黃金茶2 號(hào)、城步峒茶、紫鵑、江華苦茶的株高顯著低于對(duì)照。除紫娟外，其他10 個(gè)品種的葉片厚度均厚于對(duì)照；桃源大葉、城步峒茶、政和大白的葉片厚度顯著厚于其他品種。各品種中政和大白的葉片最長(zhǎng)，其次是桃園大葉，二者差異不顯著，城步峒茶排第三，3 個(gè)品種的葉長(zhǎng)均超過了9 cm，顯著長(zhǎng)于其他品種；各品種中僅金萱品種的葉長(zhǎng)短于對(duì)照，且與其他品種差異顯著。各品種的葉片以桃源大葉最寬，其次是城步峒茶，二者差異不顯著，均達(dá)4 cm 以上，顯著寬于其他品種；黃金茶2 號(hào)、紫鵑、黃金茶1 號(hào)和迎霜這4 個(gè)品種的葉片較窄，葉寬窄于對(duì)照。桃源大葉、城步峒茶、政和大白、碧香早、櫧葉齊、江華苦茶的葉面積顯著大于對(duì)照，而黃金茶1 號(hào)、迎霜、金萱、黃金茶2 號(hào)、紫娟的葉面積顯著小于對(duì)照。以葉長(zhǎng)和葉寬的比值作為葉形指數(shù)，黃金茶2 號(hào)的葉形指數(shù)最大，其次是黃金茶1 號(hào)，紫鵑的排第三，這3 個(gè)品種的葉形指數(shù)均在3 以上；受旱程度較重的江華苦茶、迎霜的葉形指數(shù)偏大，在2.8 左右；金萱的葉形指數(shù)最小，低于2。政和大白的葉片為卵圓形，桃源大葉、城步峒茶、政和大白和福鼎大白的葉片為橢圓形，其他品種的葉片為長(zhǎng)橢圓形。

表2 自然干旱條件下不同茶樹品種的表型指標(biāo)

2.3 自然干旱后不同茶樹品種的開花情況

茶樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)存在著相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。夏末至秋季，茶樹的生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)。生產(chǎn)上，茶樹旺盛的開花結(jié)果會(huì)消耗大量營(yíng)養(yǎng)，從而降低茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。影響茶樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的因素眾多，如茶樹自身的碳氮代謝、光照、水分、施肥、修剪方式等。在該研究中發(fā)現(xiàn)，干旱發(fā)生3 個(gè)月后，不同茶樹品種的生殖生長(zhǎng)呈現(xiàn)出一定差異，并與之前表現(xiàn)的抗旱性存在一定的關(guān)聯(lián)。如圖3 所示，相比較福鼎大白，抗旱性強(qiáng)的櫧葉齊、黃金茶1 號(hào)的花苞數(shù)顯著較少，而抗旱性相對(duì)較弱的城步峒茶、桃源大葉花苞數(shù)顯著較多。其中，抗旱性較強(qiáng)的金萱花苞直徑較小，葉枝數(shù)多；城步峒茶、黃金茶2 號(hào)花蕾盛開數(shù)較多。

圖3 自然干旱后不同茶樹品種的花苞數(shù)

3 討 論

茶樹正常生長(zhǎng)發(fā)育離不開良好的水分條件[12]?？偟膩碚f，與福鼎大白相比，自然干旱條件下櫧葉齊、金萱、碧香早、黃金茶1 號(hào)表現(xiàn)較好、抗旱性較強(qiáng)，其次為紫娟、政和大白、桃源大葉、黃金茶2 號(hào)，而城步峒茶、迎霜、江華苦茶相對(duì)不耐旱；曬傷的葉片數(shù)多于福鼎大白的有江華苦茶、迎霜、紫娟、黃金茶2 號(hào)、城步峒茶、黃金茶1 號(hào)，其中黃金茶1 號(hào)、黃金茶2 號(hào)的發(fā)芽數(shù)比福鼎大白多；11 個(gè)供試茶樹品種的莖葉普遍比福鼎大白粗厚；江華苦茶、黃金茶2 號(hào)、城步峒茶、紫娟的株高低于福鼎大白；城步峒茶、桃源大葉等6 個(gè)品種葉面積顯著大于福鼎大白；受旱程度較重的江華苦茶和迎霜的葉形指數(shù)較大，達(dá)到2.81和2.85，這可能是在高溫干熱條件下，江華苦茶和迎霜的葉緣向內(nèi)皺縮、葉片寬度變窄，從而降低水分消耗以適應(yīng)干旱環(huán)境導(dǎo)致的。結(jié)合其他表型特征，江華苦茶受干旱的影響最大，其次是迎霜和城步峒茶。

江華苦茶、城步峒茶、迎霜的茶苗植株矮化，這可能是抗旱性較弱的一個(gè)原因。另外，江華苦茶與城步峒茶葉片較大，屬大葉類，蒸騰系數(shù)高，易引起枯萎落葉或夭折[13]，迎霜屬中葉類，葉片厚度相對(duì)于碧香早、櫧葉齊等品種要薄，一般來說，厚度薄的葉片儲(chǔ)水能力弱[14]。當(dāng)然，葉片厚度及大小不是決定茶樹耐旱性的唯一因素。茶樹的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀，是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果[15]。品種對(duì)干旱適應(yīng)還與葉片的解剖結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶、兒茶素含量等有一定關(guān)聯(lián)。有研究發(fā)現(xiàn)，茶樹葉片中柵欄組織與海綿組織的比例降低會(huì)削弱葉片的鎖水能力，進(jìn)而難以抵抗干旱[16]；遭受干旱時(shí)葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量越高，則茶樹的抗旱性越強(qiáng)[17]；也有研究認(rèn)為，茶樹遭受干旱脅迫會(huì)產(chǎn)生自由基，那么植株體內(nèi)清除自由基的物質(zhì)活性高，則其抗旱性強(qiáng)，因此超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶的活性也可用作衡量茶樹耐旱性的指標(biāo)[18]。這有待于在后續(xù)試驗(yàn)中進(jìn)一步深入探究。

此外，抗旱能力較強(qiáng)的茶樹品種在秋季花苞數(shù)較少，而在夏季受干旱影響較大的品種花苞數(shù)較多，這也許是因?yàn)楦珊祵?dǎo)致抗旱性較弱的品種葉片損傷、脫落，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較弱，積累的光合產(chǎn)物使茶樹有足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)花芽分化，加快了生殖生長(zhǎng)，從而表現(xiàn)出茶樹花的大量產(chǎn)生。針對(duì)這些抗旱性較弱的品種，在生產(chǎn)實(shí)際中應(yīng)采取相應(yīng)的預(yù)防和補(bǔ)救措施。如湘西州地區(qū)采用的覆膜栽培技術(shù)具有較好的保水作用。另外，可在種植前選擇離水源較近的園地，引進(jìn)滴灌、噴灌、澆灌等設(shè)備，修剪時(shí)稍提高茶苗高度；當(dāng)干旱發(fā)生時(shí)，在茶樹上方搭建遮陽網(wǎng)降低光照強(qiáng)度，或者攔截河流引水入園及時(shí)澆灌，保證茶樹生命活動(dòng)所需的水分，同時(shí)及時(shí)殺蟲降低蟲害引起的茶樹損傷。伏旱發(fā)生后，在盛花季及時(shí)人工摘除花蕾以避免生殖生長(zhǎng)對(duì)茶樹養(yǎng)分的大量消耗[19]，從而保證翌年茶樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。