中小河流魚(yú)類生境適宜性評(píng)估模型與等級(jí)分區(qū)

夏繼紅,秦如照,竇傳彬,汪穎俊,王啟挺,胡漩璇

(1.河海大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京 210098; 2.龍游縣林業(yè)水利局，浙江 龍游 324400;3.遂昌縣水利局，浙江 遂昌 323300)

魚(yú)類是河流生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)群落，決定著河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換和能量交換過(guò)程，是河流生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)敏感的指示性物種[1]。魚(yú)類生境是指魚(yú)類賴以生存、繁衍的空間和環(huán)境[2]，對(duì)河流健康起著重要的指示作用[3]。近年來(lái)，由于人類工農(nóng)業(yè)活動(dòng)的干擾，魚(yú)類生境和水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了巨大的變化，部分魚(yú)類由于生境嚴(yán)重退化成了瀕危物種。為了保護(hù)魚(yú)類生境及河流生態(tài)系統(tǒng)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者綜合考慮基質(zhì)、水域水質(zhì)、水動(dòng)力因子，研究提出了不同魚(yú)種的生境評(píng)價(jià)模型。例如，易雨君等[4-5]建立了中華鱘、長(zhǎng)江江豚等瀕危魚(yú)類的生境評(píng)價(jià)模型，分析了瀕危魚(yú)類生境適宜性分布。Bridgette等[6]基于生態(tài)系統(tǒng)的方法建立了阿蘭薩斯灣比目魚(yú)的生境評(píng)價(jià)模型?，F(xiàn)有的研究成果大多關(guān)注于骨干河流的漁業(yè)生境，而山丘區(qū)中小河流作為另一種典型生態(tài)系統(tǒng)，因其特殊的地貌形態(tài)，其河流水流特點(diǎn)、水環(huán)境條件、養(yǎng)分條件等魚(yú)類生境條件均與骨干河流具有很強(qiáng)的差異性，需單獨(dú)進(jìn)行研究。目前常用的生境適宜性評(píng)價(jià)方法包括棲息地適宜性指數(shù)(HSI)模型、多元統(tǒng)計(jì)方法、模糊邏輯方法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等，其中，HSI模型是生境適宜性評(píng)價(jià)中最為常用的定量方法，被廣泛應(yīng)用于平原水域及大型骨干河流魚(yú)類生境適宜性研究[7]。但因該方法缺少對(duì)關(guān)鍵影響因子的篩選和權(quán)重確定，無(wú)法反映出關(guān)鍵影響因子對(duì)生境的貢獻(xiàn)。因此，本文以浙江省龍游縣社陽(yáng)溪為研究區(qū)域，以厚唇光唇魚(yú)為代表魚(yú)類，應(yīng)用生境適宜性指數(shù)模型與廣義可加模型(GAM)耦合，擬合出關(guān)鍵影響因子的生境適宜性曲線，研究建立社陽(yáng)溪厚唇光唇魚(yú)的生境適宜性評(píng)估模型,并對(duì)生境適宜性等級(jí)進(jìn)行分區(qū)，以期為山丘區(qū)中小型河流魚(yú)類生境保護(hù)及河流生態(tài)修復(fù)工作提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

龍游縣(119°02′～119°20′E,28°44′～29°17′N)位于浙江省西部,金衢盆地中部,地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),具有明顯的盆地特征,年平均氣溫17.1℃,年降雨量1 666.4 mm。社陽(yáng)溪是龍游縣境內(nèi)衢江支流之一,為典型的山丘區(qū)中小型河流,全長(zhǎng)36 km,流域面積112 km2,中上游流經(jīng)山地,河谷深窄,自然落差大,水流湍急,下游河道彎曲,支流發(fā)育,水源充沛。自2019年起，在社陽(yáng)溪的高坪橋村位置修建大壩，形成高坪橋水庫(kù)。厚唇光唇魚(yú)是社陽(yáng)溪的重要本土魚(yú)種。

1.2 監(jiān)測(cè)斷面布置與野外調(diào)查方法

根據(jù)河道坡降,將社陽(yáng)溪分成上中下3個(gè)河段,分別在各河段選取2或3個(gè)監(jiān)測(cè)斷面,下游河段監(jiān)測(cè)斷面包括紅村畈(S1)、紅光村(S2),中游河段監(jiān)測(cè)斷面包括壩下游(S3)、壩址(S4),上游右側(cè)支流匯流口包括匯流口 (S6)、上茶園(S7)、大公殿(S8),左側(cè)支流包括匯流口 (S5)、馬鞍嶺底(S9)、連下橋(S10)、路底鋪(S11)，見(jiàn)圖1。采用背負(fù)式電魚(yú)器法[8]開(kāi)展魚(yú)類數(shù)據(jù)調(diào)查，調(diào)查范圍為監(jiān)測(cè)斷面上下游各25 m。

圖1 監(jiān)測(cè)斷面布置與監(jiān)測(cè)點(diǎn)位

在每個(gè)斷面等距確定3個(gè)點(diǎn)位，采用水深儀和流速儀分別測(cè)量各監(jiān)測(cè)斷面的水深、表層流速、中層流速、底層流速。應(yīng)用多參數(shù)水質(zhì)儀監(jiān)測(cè)各測(cè)點(diǎn)的pH值、水溫、葉綠素a質(zhì)量濃度、溶解氧質(zhì)量濃度，采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室，采用堿性過(guò)硫酸鉀消解-紫外分光光度法、酸性過(guò)硫酸鉀消解-鉬酸銨分光光度法測(cè)定總氮和總磷質(zhì)量濃度，以3個(gè)點(diǎn)位的水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)的平均值作為斷面的數(shù)值。

分別于2017年7月6日、2018年7月5日、2019年7月6日、2020年8月27日開(kāi)展魚(yú)類調(diào)查及水質(zhì)和水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)工作。其中，2017年與2018年水庫(kù)尚未動(dòng)工修建，所有監(jiān)測(cè)斷面處于自然河流狀態(tài)，均進(jìn)行了魚(yú)類調(diào)查與水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)工作。2019年開(kāi)始修建水庫(kù), S4與S5斷面受工程擾動(dòng)影響較大，魚(yú)類無(wú)法游至其他河段，故僅進(jìn)行水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)；其他監(jiān)測(cè)斷面受工程擾動(dòng)影響較小，魚(yú)類可自由游動(dòng)，均進(jìn)行魚(yú)類調(diào)查與水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)工作。2020年水庫(kù)修建完成，僅S7、S8、S10、S11 斷面受工程擾動(dòng)影響較小，魚(yú)類可自由游動(dòng)，進(jìn)行了魚(yú)類調(diào)查與水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)工作；其他斷面僅進(jìn)行水質(zhì)、水動(dòng)力數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)。所有監(jiān)測(cè)所得數(shù)據(jù)均用于模型構(gòu)建或驗(yàn)證。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

a.HSI模型。HSI模型是20世紀(jì)80年代美國(guó)地理調(diào)查局國(guó)家濕地研究中心魚(yú)類和野生生物署提出的定量研究生物偏好與棲息地生境因子之間關(guān)系的常見(jiàn)方法[9]。HSI模型通常針對(duì)目標(biāo)物種，假設(shè)物種的豐度與棲息地生境因子間存在響應(yīng)關(guān)系，以評(píng)估棲息地適宜度。棲息地適宜度指數(shù)有單變量格式、二元格式和多變量格式3 種格式。指數(shù)取值范圍在0～1之間，指數(shù)值越大表明棲息地適宜度越高。該方法被全球90%的魚(yú)類棲息地模型所采用，其中應(yīng)用最廣泛的PHABSIM模型就采用了該方法[7]。

b.GAM模型。GAM模型是1990年Hastie 和 Tibshirani在加性模型基礎(chǔ)上提出的非參數(shù)擬合模型，該模型利用光滑樣條函數(shù)或核函數(shù)單獨(dú)對(duì)每個(gè)自變量進(jìn)行關(guān)系預(yù)測(cè)，最終利用相加的方式來(lái)解釋自變量對(duì)因變量的影響，模型的基本表達(dá)見(jiàn)式(1)。GAM模型適用于僅有單一響應(yīng)變量且變量符合指數(shù)族規(guī)律的擬合，因其在處理響應(yīng)變量和解釋變量之間高度非線性和非單調(diào)關(guān)系方面的能力，被廣泛用于漁獲率與環(huán)境關(guān)系研究[7]。

(1)

其中μ=E(Y/x)

式中：Y為響應(yīng)變量；x為解釋變量；g(μ)為依據(jù)響應(yīng)變量分布選取的聯(lián)結(jié)函數(shù)；β0為常數(shù)截距項(xiàng)；fi(xi)為用于表述g(μ)與第i個(gè)解釋變量關(guān)系的非參數(shù)函數(shù)；k為各變量的自由度；ε為隨機(jī)誤差項(xiàng)。

c.主成分分析法(PCA)。PCA是用于分析多重共線性數(shù)據(jù)的一種多變量統(tǒng)計(jì)方法。PCA主要通過(guò)一系列原始變量的線性組合來(lái)解釋數(shù)據(jù)集，得出互不相關(guān)的“新隱含變量”,是一種降維統(tǒng)計(jì)方法[10]。該方法通過(guò)非生物變量的數(shù)據(jù)找出主成分，然后用選出的主成分對(duì)響應(yīng)變量進(jìn)行回歸，被用于許多水生棲息地研究[7]。

2 模型構(gòu)建

2.1 關(guān)鍵因子識(shí)別及權(quán)重確定

2.1.1基于廣義可加模型關(guān)鍵因子識(shí)別及權(quán)重確定

本文采用Pearson相關(guān)性分析剔除共線性較高的預(yù)測(cè)變量；利用P-P圖、Q-Q圖分析確定響應(yīng)變量的分布類型以及其對(duì)應(yīng)的聯(lián)結(jié)函數(shù)[11]。采用逐步分析法進(jìn)一步篩選解釋變量,根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(AIC準(zhǔn)則)及模型偏差系數(shù)檢驗(yàn)逐步加入解釋變量后的模型擬合程度。選取最優(yōu)GAM中的解釋變量作為關(guān)鍵影響因子,根據(jù)最優(yōu)GAM中累積偏差貢獻(xiàn)率等比確定各變量的權(quán)重。

經(jīng)Pearson相關(guān)性分析,溶解氧與總磷質(zhì)量濃度、pH值與水溫存在顯著相關(guān)性?？偭撞粌H能夠影響水中藻類物質(zhì)從而影響到溶解氧質(zhì)量濃度，而且能夠影響魚(yú)類的生長(zhǎng)速度、脂肪代謝和骨骼礦化程度，從而影響到魚(yú)類的生長(zhǎng)和繁殖。水溫更是對(duì)魚(yú)類的新陳代謝、游泳能力有著決定性的影響。因此，本文選取水溫和總磷質(zhì)量濃度作為解釋變量。根據(jù)厚唇光唇魚(yú)豐度繪制正態(tài)P-P圖和Q-Q圖(圖2),可見(jiàn)散點(diǎn)基本落在對(duì)角線附近,可認(rèn)為厚唇光唇魚(yú)豐度呈正態(tài)分布,因此GAM以Identity link作為聯(lián)結(jié)函數(shù)。GAM識(shí)別的關(guān)鍵因子如表1所示,最優(yōu)模型含流速、水深、葉綠素a質(zhì)量濃度3個(gè)關(guān)鍵影響因子，計(jì)算得出權(quán)重分別為0.65、0.13和0.22。

圖2 厚唇光唇魚(yú)豐度分布

表1 GAM和AIC準(zhǔn)則變量篩選結(jié)果

2.1.2基于主成分分析法關(guān)鍵因子識(shí)別及權(quán)重確定

對(duì)8個(gè)水動(dòng)力及水質(zhì)因子進(jìn)行主成分分析，將特征值大于或等于1的每個(gè)主成分中因子荷載最大的指標(biāo)作為關(guān)鍵影響因子，根據(jù)公因子方差等比確定其權(quán)重[12]。最終分析結(jié)果見(jiàn)表2，共識(shí)別出3主成分因子，累積偏差貢獻(xiàn)率分別為34.735%、60.947%、81.530%。該方法同樣識(shí)別出流速、水深、葉綠素a質(zhì)量濃度為關(guān)鍵因子，計(jì)算得出其權(quán)重分別為0.32、0.32、0.36。

表2 主成分分析結(jié)果及公因子方差

2.1.3關(guān)鍵因子識(shí)別結(jié)果解釋

研究區(qū)社陽(yáng)溪全河段均為天然形成的礫石基質(zhì),不同河段的礫石粒徑并無(wú)明顯差異，因此，無(wú)需對(duì)基質(zhì)進(jìn)行關(guān)鍵因子識(shí)別。但不同河段由于人類干擾程度、坡降不同等因素,水質(zhì)及水動(dòng)力差異性較大。因此，本文選取水質(zhì)及水動(dòng)力因子進(jìn)行關(guān)鍵因子識(shí)別。

GAM與PCA均為數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的非參數(shù)方法，受從業(yè)經(jīng)驗(yàn)及主觀因素影響較小，且能有效降低環(huán)境變異引起的不確定性，從而客觀描述魚(yú)類對(duì)于生境的選擇。本文兩種方法研究結(jié)果均顯示,研究區(qū)域內(nèi)厚唇光唇魚(yú)生境適宜性關(guān)鍵影響因子為流速、葉綠素a質(zhì)量濃度和水深。流速是魚(yú)類生境的一項(xiàng)重要影響因子,魚(yú)類能根據(jù)水流的速度隨時(shí)調(diào)整自身的游向和游速,使自身保持逆流游泳狀態(tài)或長(zhǎng)時(shí)間停留在某一特定位置[13],不僅如此,流速還能通過(guò)影響水質(zhì)間接影響魚(yú)類生境。厚唇光唇魚(yú)為肉食性魚(yú)類,食肉的特性十分強(qiáng)烈,主要以浮游動(dòng)物為主。葉綠素a質(zhì)量濃度是衡量浮游植物的主要指標(biāo),而浮游植物作為浮游動(dòng)物天然食物,其在水體中的密度與浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖密切相關(guān)[14]。社陽(yáng)溪中厚唇光唇魚(yú)餌料來(lái)源多為浮游動(dòng)物,無(wú)人工投喂等其他來(lái)源。因此,葉綠素a質(zhì)量濃度與其生境密切相關(guān)。水深不僅能夠影響水壓力,也能直接影響到其他水文要素,從而直接影響魚(yú)類行為。

2.2 厚唇光唇魚(yú)生境適宜性指數(shù)模型

2.2.1模型構(gòu)建

a.單因子生境適宜度模型?；诿總€(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)厚唇光唇魚(yú)的豐度(厚唇光唇魚(yú)尾數(shù)占該點(diǎn)捕獲魚(yú)類總尾數(shù)的比例),我們可以定義一個(gè)單因子生境適宜度指數(shù)SI,SI取值范圍在0～1之間,SI值越大,生境適宜度越高,默認(rèn)厚唇光唇魚(yú)豐度最大的監(jiān)測(cè)點(diǎn)SI值為1, SI值處于0.7～1為厚唇光唇魚(yú)最佳單因子生境適宜度范圍。SI的計(jì)算公式如下[15]:

(2)

式中:ISI為生境適宜度指數(shù);Y為經(jīng)過(guò)平滑回歸擬合的豐度；Ymax、Ymin分別為預(yù)測(cè)值的最大和最小值。

b.綜合因子生境適宜度模型。綜合因子生境適宜性指數(shù)HSI由多個(gè)SI值綜合計(jì)算所得到,采用算術(shù)平均法(AMM)和幾何平均法(GMM)兩種方法進(jìn)行綜合，模型分別見(jiàn)式(4)和(5)。式中的權(quán)重分別采用廣義可加模型及主成分分析法兩種方法確定。

(3)

(4)

式中:IA、IG分別為采用算術(shù)平均法和幾何平均法得到的生境適宜性指數(shù), 取值范圍均為0～1，數(shù)值越高，生境質(zhì)量越好；ωi為第i個(gè)解釋變量的權(quán)重；n為解釋變量的個(gè)數(shù)。

本文采用AIC準(zhǔn)則比較兩種模型，將PCA與GAM方法確定的權(quán)重分別代入到AMM和GMM算法中，得到4種不同的模型，再采用RStudio軟件中的AIC函數(shù)分別計(jì)算出4種模型的AIC值，AIC值最小的模型具有最好的模型擬合度，可作為最終模型。結(jié)果表明采用GAM賦權(quán)的AMM算法具有最小的AIC值(-552.80)。因此,最終采用GAM賦權(quán)的AMM算法構(gòu)建社陽(yáng)溪厚唇光唇魚(yú)生境適宜性指數(shù)模型，即

I=0.65ISIV+0.22ISIC+0.13ISID

(5)

式中:I為采用算術(shù)平均法計(jì)算得到的厚唇光唇魚(yú)生境適宜性指數(shù);ISIV為流速的SI值；ISIC為葉綠素a質(zhì)量濃度的SI值；ISID為水深的SI值。

根據(jù)HSI模型將生境劃分為5個(gè)等級(jí)，HSI值分別在[0,0.2)、[0.2,0.4)、[0.4,0.6)、[0.6,0.8)、[0.8,1.0]范圍內(nèi)，生境依次處于崩潰、非常不適宜、不適宜、適宜、非常適宜等級(jí)。生境適宜性指數(shù)大于或等于0.6的河段被認(rèn)為是厚唇光唇魚(yú)生境較為適宜的河段。

2.2.2模型驗(yàn)證

隨機(jī)選取70%的數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,利用剩下的30%數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，將流速、水深與葉綠素a質(zhì)量濃度數(shù)據(jù)利用上述模型計(jì)算得到SI與HSI的預(yù)測(cè)值,再利用剩余所有水質(zhì)水動(dòng)力及魚(yú)類資源數(shù)據(jù)，采用相同的方法構(gòu)建HSI模型，得到SI與HSI的實(shí)際值，比較預(yù)測(cè)值與實(shí)際值，結(jié)果表明數(shù)據(jù)誤差均小于20%，且關(guān)鍵因子識(shí)別結(jié)果相同，因此可認(rèn)為該模型具有較好的預(yù)測(cè)性和準(zhǔn)確性。

3 討 論

3.1 單因子生境適宜性最佳范圍及變化趨勢(shì)

分別將流速、水深及葉綠素a質(zhì)量濃度的SI值進(jìn)行擬合,得到圖3。由圖3可知,厚唇光唇魚(yú)的最適宜流速為37～58 cm/s;當(dāng)流速小于37 cm/s時(shí),流速越小,生境適宜性越低；當(dāng)流速大于58 cm/s時(shí),流速越大,生境適宜性越低。最適宜水深為40～63 cm;當(dāng)水深小于40 cm時(shí),水深越小,生境適宜性越低；當(dāng)水深大于63 cm時(shí),水深越大,生境適宜性越低。最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度為0.10～0.35 mg/m3；當(dāng)葉綠素a質(zhì)量濃度大于0.35 mg/m3時(shí),葉綠素a質(zhì)量濃度越大,生境適宜性越低。

圖3 厚唇光唇魚(yú)流速、水深和葉綠素a質(zhì)量濃度的適宜性指數(shù)曲線

3.2 綜合因子生境適宜性等級(jí)分區(qū)及解釋

厚唇光唇魚(yú)適宜生境(I≥0.6)主要分布于河流中下游河段?？傮w而言，在空間上，社陽(yáng)溪從上游至下游厚唇光唇魚(yú)的生境適宜性指數(shù)逐步升高，上游左側(cè)支流生境適宜性指數(shù)高于右側(cè)支流。但在兩溪匯流口附近河段適宜性最低，處于崩潰(0≤I<0.2)或非常不適宜(0.2≤I<0.4)狀態(tài)。由表3可知，從2017—2020年厚唇光唇魚(yú)的生境適宜指數(shù)變低，2017—2018年生境適宜性指數(shù)最高,中下游均為適宜生境；2019年生境適宜性指數(shù)有所降低,僅下游為適宜生境；2020年生境適宜性指數(shù)最低,均處于不適宜狀態(tài)，且上游及匯流口均處于崩潰(0≤I<0.2)狀態(tài)，這與2019—2020年高坪橋水庫(kù)處于修建期關(guān)系密切。

表3 2017—2020年社陽(yáng)溪不同河段厚唇光唇魚(yú)生境適宜性指數(shù)

野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),左側(cè)匯流口附近有堆石,導(dǎo)致實(shí)際流速遠(yuǎn)高于最適宜流速,因此左側(cè)匯流口處河段生境最差。2020年由于修建水庫(kù),中下游流速明顯減慢,低于厚唇光唇魚(yú)最適宜流速。此外,水質(zhì)也受到了極大的影響,葉綠素a質(zhì)量濃度明顯升高,下游河段綠素a質(zhì)量濃度最低,為0.61 mg/m3,但也遠(yuǎn)高于厚唇光唇魚(yú)的最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度。因水庫(kù)的施工，河道水深為30 m左右,遠(yuǎn)超厚唇光唇魚(yú)的最適宜水深。可見(jiàn)，整個(gè)水庫(kù)修建期對(duì)整條河道中厚唇光唇魚(yú)的生境均有非常劇烈的影響。另外,已有研究表明,水溫也是影響厚唇光唇魚(yú)的重要生境因子，由于本文取樣監(jiān)測(cè)時(shí)間為每年的7月, 水溫在25～30℃之間,年際差異性不大，因此，本文未考慮水溫變化對(duì)厚唇光唇魚(yú)的影響，待水庫(kù)進(jìn)入正常運(yùn)行期后，將開(kāi)展月度或季度監(jiān)測(cè)，以探討不同水溫下的魚(yú)類資源情況，尤其是需要深入探究電站冷水排放對(duì)厚唇光唇魚(yú)的影響。

4 結(jié) 論

a.厚唇光唇魚(yú)是社陽(yáng)溪最具代表性的本土魚(yú)種，通過(guò)采用GAM以及PCA方法，均識(shí)別出其生境關(guān)鍵影響因子為流速、水深及葉綠素a質(zhì)量濃度。經(jīng)過(guò)AIC準(zhǔn)則比較，采用GAM賦權(quán)的AMM算法的HSI模型為生境適宜性最佳評(píng)估模型。

b.社陽(yáng)溪厚唇光唇魚(yú)的關(guān)鍵生境影響因子的單因子最佳生境如下：最適宜流速為37～58 cm/s, 最適宜水深為40～63 cm, 最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度為0.10～0.35 mg/m3。

c.社陽(yáng)溪厚唇光唇魚(yú)綜合因子生境分區(qū)具有較強(qiáng)的時(shí)空差異性，在空間上，最適宜生境主要為中上游河段；在時(shí)間上，2017年和2018年生境適宜度較高，2019年和2020年受水庫(kù)施工建設(shè)影響，生境適宜性明顯變差。

d.水庫(kù)建設(shè)與魚(yú)類生境密切相關(guān)，對(duì)流速、水深、水質(zhì)等生境影響因子有顯著影響，因此未來(lái)需加強(qiáng)河道水文、生態(tài)、環(huán)境監(jiān)測(cè)，深入研究水庫(kù)運(yùn)行對(duì)魚(yú)類生境的影響，尤其是深入研究電站運(yùn)行對(duì)中下游河段生物生境的影響。