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    基于牧場管理數(shù)據(jù)的奶牛健康性狀定義及遺傳參數(shù)估計(jì)

    2022-05-16 08:44:28王凱張海亮董祎鑫陳少侃郭剛劉林王雅春
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:研究

    王凱,張海亮,董祎鑫,陳少侃,郭剛,劉林,王雅春

    基于牧場管理數(shù)據(jù)的奶牛健康性狀定義及遺傳參數(shù)估計(jì)

    王凱1,張海亮1,董祎鑫1,陳少侃2,郭剛2,劉林3,王雅春1*

    1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動物遺傳育種與繁殖(家畜)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/畜禽育種國家工程實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;2北京首農(nóng)畜牧發(fā)展有限公司,北京 100029;3北京奶牛中心,北京 100192

    【目的】利用牧場管理數(shù)據(jù)定義奶牛健康性狀,并對各健康性狀進(jìn)行遺傳分析。為奶??共∵x育和研究提供參考?!痉椒ā渴占巳A北地區(qū)46個規(guī)?;翀龅哪膛=】凳录涗洠ㄟ^對原始記錄中1 326種健康事件進(jìn)行整理,將所有健康事件分為5類,并在每類中篩選出記錄數(shù)相對較多的常見健康事件,共計(jì)18個。根據(jù)各健康事件在每個泌乳期內(nèi)是否至少發(fā)生一次,定義了18個二分類的單一健康性狀(觀測值為0或1);為了考慮奶牛對某類健康問題的整體抗性,根據(jù)每個泌乳期內(nèi)是否至少發(fā)生一次某類健康事件,定義了5個二分類的類別健康性狀(觀測值為0或1)。利用單性狀和二性狀重復(fù)力動物模型估計(jì)了新定義的23個健康性狀的遺傳參數(shù)?!窘Y(jié)果】健康性狀的遺傳力在0(瘤胃酸中毒)至0.03(產(chǎn)乳熱)之間。5個類別健康性狀中,乳房健康類、繁殖障礙類和代謝障礙類為遺傳力最高的3個性狀,遺傳力均在0.02左右,而消化障礙類(0.01)和肢蹄健康類(0.007)的遺傳力相對較低。其中,繁殖障礙和消化障礙中,考慮整體抗性的類別健康性狀的遺傳力高于其對應(yīng)類別內(nèi)的任一單一性狀,而乳房健康、代謝障礙和肢蹄健康類別性狀的遺傳力均分別低于類別內(nèi)遺傳力最高的單一性狀。不同類別的健康性狀之間,存在較低的遺傳相關(guān);同類別健康性狀之間,存在一定程度的遺傳相關(guān)。其中,肢蹄健康類各健康性狀間的遺傳相關(guān)最高,為0.63(蹄葉炎與腐蹄)—0.99(蹄葉炎與蹄底潰瘍);繁殖障礙中,胎衣不下分別與子宮炎(0.47)、子宮內(nèi)膜炎(0.46)存在中等遺傳相關(guān);消化障礙中,腹瀉與腸炎(0.94)、消化不良與前胃遲緩(0.80)分別存在較高的遺傳相關(guān);代謝障礙中,酮病與胎衣不下(0.42)存在中低遺傳相關(guān)。【結(jié)論】基于當(dāng)前我國奶牛群體健康事件的數(shù)據(jù)記錄質(zhì)量以及本研究的分析結(jié)果,本研究建議將5個單一健康性狀(臨床乳房炎、子宮炎、酮病、真胃變位及產(chǎn)乳熱)和2個類別健康性狀(消化障礙及肢蹄健康)作為我國奶牛群體健康性狀研究和選育中重點(diǎn)關(guān)注的目標(biāo)性狀。本研究探究了基于牧場管理數(shù)據(jù)定義奶牛健康性狀的可行性,利用我國牛群數(shù)據(jù)對健康性狀進(jìn)行了系統(tǒng)的遺傳分析,為我國奶牛疾病抗性的選育和研究提供了參考信息,有助于我國奶牛群體的平衡育種。

    荷斯坦牛;健康性狀;抗病育種;遺傳參數(shù);遺傳分析

    0 引言

    【研究意義】近年來,我國奶牛養(yǎng)殖正不斷向規(guī)?;?、集約化方向發(fā)展,牛群的單產(chǎn)水平不斷提高,但生產(chǎn)效率和養(yǎng)殖效益始終與發(fā)達(dá)國家存在差距,這嚴(yán)重影響了我國奶業(yè)的競爭力[1]。奶牛養(yǎng)殖中,牛群健康問題是制約養(yǎng)殖效益的關(guān)鍵因素之一,其不僅會增加牧場獸醫(yī)治療和獸藥使用的成本,還會影響奶牛的生產(chǎn)性能,甚至造成奶牛的被動淘汰[2]。例如,在我國荷斯坦牛中,繁殖障礙會造成受胎率下降10%—20%,增加牧場繁殖成本[3];在丹麥奶牛群體中,每例跛行造成的損失約為192歐[4]。此外,牛群的健康問題也是一個不可忽視的動物福利問題。因此,通過各種手段減少奶牛健康事件的發(fā)生,能夠促進(jìn)我國奶業(yè)的提質(zhì)增效和可持續(xù)發(fā)展。提供營養(yǎng)均衡的日糧、提高健康管理水平和改善飼養(yǎng)環(huán)境等可以有效減少健康問題的發(fā)生,與此同時,通過遺傳選育的手段提高奶牛的疾病抗性也是一個重要的策略?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】國際上,體細(xì)胞數(shù)被廣泛地用于乳房炎抗性的間接選擇,許多國家的選擇指數(shù)中包含體細(xì)胞數(shù)(評分),如美國(Total Performance Index,TPI)、加拿大(Lifetime Performance Index,LPI)、德國(Relativ- Zuchtwert Gesamt,RZG)和澳大利亞(Balanced Performance Index,BPI)等[5-7]。研究發(fā)現(xiàn),體細(xì)胞數(shù)為低遺傳力性狀(0.05 — 0.16)[8];此外,體細(xì)胞數(shù)與臨床乳房炎之間的遺傳相關(guān)并不十分理想,約為0.63[8]。除乳房炎外,大多數(shù)健康性狀無可用于間接選育的指示性狀,只能依靠牧場中健康事件的發(fā)生記錄,根據(jù)特定時間內(nèi)是否發(fā)生健康事件直接定義健康性狀(閾性狀),以此進(jìn)行研究和選育。北歐是世界上最早進(jìn)行牛群健康信息登記的地區(qū),挪威從1975年開始建立并逐漸完善奶牛場的獸醫(yī)處理登記系統(tǒng),并于1978年將臨床乳房炎等健康性狀納入挪威紅牛的選育目標(biāo)[9-10]。目前,許多國家已經(jīng)建立了全國奶牛健康信息登記系統(tǒng)收集健康性狀表型以進(jìn)行評估選育,如芬蘭(1982)[11-12]、瑞典(1984)[11-12]、丹麥(1991)[11-12]、奧地利(2006)[12]、德國(2006)[12]和加拿大(2007)[13]等。最受關(guān)注的健康性狀包括臨床乳房炎、早期繁殖障礙、卵巢囊腫、產(chǎn)乳熱、酮病、胎衣不下、子宮炎和真胃變位等[14]。2018年,美國奶牛育種委員會將產(chǎn)乳熱、真胃變位、酮病、臨床乳房炎、子宮炎和胎衣不下等6個健康性狀納入凈價值指數(shù)(net merit indices,NM$),約占2%的權(quán)重[11]。早在上世紀(jì)90年代,奶業(yè)發(fā)達(dá)國家就開始探索健康性狀直接選擇的可行性,并建立了專門的數(shù)據(jù)收集體系用于健康性狀的相關(guān)研究和選育。相比生產(chǎn)性狀(>30%),健康性狀的遺傳力(<5%)一般都較低[6]。在法國荷斯坦牛群體中,根據(jù)泌乳期前150 d乳房炎的發(fā)生情況將乳房炎抗性定義為二分類閾性狀,利用線性模型估計(jì)其遺傳力為1.8%[15];而考慮整個泌乳期乳房炎發(fā)生情況定義的二分類閾性狀,估計(jì)其遺傳力為2.0%[7];此外,研究發(fā)現(xiàn)利用閾模型估計(jì)乳房炎抗性的遺傳力為0.06[16],高于線性模型結(jié)果?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對健康性狀進(jìn)行直接選育的遺傳研究進(jìn)展是可觀的,北歐國家對乳房炎抗性的直接選擇已有30余年,降低了約30%的臨床乳房炎病例[9,17-18]。安濤等利用我國牛群的數(shù)據(jù),分析了經(jīng)過健康性狀選擇的公牛和普通公牛,其女兒的健康性狀表現(xiàn)存在差異,并初步證明了在我國牛群中進(jìn)行抗病選育的可行性[19]。早在2007年,我國就將體細(xì)胞評分納入中國奶牛性能指數(shù)(China performance index,CPI)以對乳房炎抗性進(jìn)行間接選擇,其權(quán)重為10%。目前,我國CPI指數(shù)中暫不包括其他健康性狀。對健康性狀的研究中,國內(nèi)鮮有針對奶牛健康性狀遺傳基礎(chǔ)的報道。在國內(nèi),董祎鑫等首次利用牧場健康事件記錄對健康性狀進(jìn)行了遺傳分析,估計(jì)了繁殖障礙類和子宮炎的遺傳參數(shù)[20],但該研究僅對部分健康性狀進(jìn)行了遺傳分析,并未對各健康性狀展開系統(tǒng)研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在利用規(guī)?;膛龅墨F醫(yī)診療記錄定義奶牛健康性狀,估計(jì)奶牛健康性狀的遺傳參數(shù),分析不同健康性狀之間的遺傳關(guān)系。本研究探究了利用牧場管理數(shù)據(jù)對奶牛健康性狀進(jìn)行遺傳評估的可行性,以期為我國奶牛的抗病選育體系的建立提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 數(shù)據(jù)來源及初步整理

    本研究所用的原始數(shù)據(jù)來自我國華北地區(qū)46個規(guī)?;膛觯紨?shù)據(jù)主要包括從牧場管理軟件中導(dǎo)出的健康記錄和產(chǎn)犢記錄。健康記錄由個體號、胎次、健康事件和事件日期組成,記錄時間范圍為2001年4月12日至2020年6月30日,共包括169 289頭牛的665 197條診療記錄。產(chǎn)犢記錄由個體號、胎次和產(chǎn)犢日期等信息組成,記錄的時間范圍為1993年7月25日至2020年6月30日,共包含188 542頭牛的443 430條記錄。本研究所用的系譜數(shù)據(jù)來自于北京奶牛中心,原始系譜共包括151 837頭公牛和503 228頭母牛。

    健康記錄中健康事件為牧場獸醫(yī)診療記錄,主要包括檢查信息、診斷信息和獸醫(yī)用藥信息等,本研究僅保留診斷信息用于后續(xù)分析。由于不同場對診斷信息的記錄存在差異,原始的診斷信息包括1 326種健康事件,對原始健康事件記錄進(jìn)行整理和規(guī)范名稱,并根據(jù)《奶牛病學(xué)》[21]將所有健康事件分為6大類,包括代謝障礙、繁殖障礙、乳房健康、肢蹄健康、消化障礙和其他類,其他類為記錄不確切或不能明確納入上述分類的診斷記錄,各健康事件的分類細(xì)節(jié)見表1。

    1.2 性狀定義及表型數(shù)據(jù)整理

    對于每一個(類)健康事件,分別形成兩個數(shù)據(jù)集。各(類)健康事件的數(shù)據(jù)集1僅包含有健康事件記錄的個體,用于分析各(類)健康事件發(fā)生的群體規(guī)律。對各(類)健康事件的數(shù)據(jù)集1進(jìn)行質(zhì)控時,要求奶牛的胎次處于1至5胎,泌乳天數(shù)處于產(chǎn)前7 d至產(chǎn)后400 d。

    在產(chǎn)犢記錄的基礎(chǔ)上,匹配各(類)健康事件記錄,由每個胎次內(nèi)有健康事件記錄的個體和無健康記錄的個體共同形成各(類)健康事件的數(shù)據(jù)集2,用于對各健康性狀進(jìn)行遺傳分析。在各(類)健康事件的數(shù)據(jù)集2中,統(tǒng)計(jì)每個個體各胎次內(nèi)的健康事件(類)發(fā)生次數(shù),發(fā)生1次及以上記為1,無健康事件記錄記為0,以此形成每個個體每胎次內(nèi)各(類)健康事件的表型值。隨后,從奶牛個體和牧場出生年組合(場年)兩個水平對各(類)健康性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控,不同健康性狀的質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)相同。奶牛個體水平,要求每頭奶牛1)產(chǎn)犢記錄完整;2)胎次處于1至5胎;3)健康事件發(fā)生于產(chǎn)前7 d至產(chǎn)后400 d之間。質(zhì)控場年水平時,參考相關(guān)研究的質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)[13-14],僅保留健康事件記錄數(shù)大于1且健康事件發(fā)生率小于場年發(fā)病率均值+2*場年發(fā)病率標(biāo)準(zhǔn)差的場年。

    表1 荷斯坦牛成母牛健康事件分類

    NOTE: UDDE-Udder health; MAST1-Clinical mastitis; MAST2-Subclinical mastitis; REPR-Reproductive disorders; METR-Metritis; RETP-Retained placenta; ENDM-Endometritis; ABOR-Abortion; DIGS-Digestive disorders; DIAR-Diarrhea; ENTR-Enteritis; DYSP-Dyspepsia; ANTF-Antony of forestomachs; METB-Metabolic disorders; MFEV-Milk fever; KETO-Ketosis; DSAB-Displacement of abomasum; RUAD-Rumen acidosis; HOOF-Hoof health; HFDS-Hoof disease; FTRT-Footrot; SLUL-Sole ulcer; LMNT-Laminitis

    本研究中,將表1所列各健康事件類別(除其他類)和各健康事件(除其他)分別定義為一個健康性狀,共計(jì)定義23個健康性狀,包括乳房健康、繁殖障礙、消化障礙、代謝障礙和肢蹄健康等5個類別性狀,以及18個單一健康性狀。

    1.3 健康性狀遺傳分析

    基于DMU軟件的DMU AI模塊,采用單性狀重復(fù)力動物模型分別估計(jì)23個健康性狀的遺傳力和重復(fù)力,采用二性狀重復(fù)力動物模型估計(jì)23個健康性狀之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān),模型中考慮的固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)如下:

    y=+HY+L+S+A+PE+e

    其中,y為各健康性狀的觀測值(發(fā)病為1,健康為0);為群體均值;HY為場年組合固定效應(yīng);L為胎次固定效應(yīng);S為產(chǎn)犢季節(jié)固定效應(yīng);A為個體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng);PE為個體永久環(huán)境隨機(jī)效應(yīng);e為隨機(jī)殘差。

    本研究中,將胎次劃分為5個水平,分別為1—5胎;將產(chǎn)犢季節(jié)劃分為4個水平,分別為春季(3—5月)、夏季(6—9月)、秋季(10—11月)和冬季(12月、1—2月);將個體所在牧場和產(chǎn)犢年效應(yīng)合并為場年效應(yīng),評估各健康性狀時,場年效應(yīng)的水平數(shù)從62(瘤胃酸中毒)至414(繁殖障礙)不等。

    各遺傳參數(shù)的計(jì)算公式如下[22]:

    遺傳相關(guān):2=

    其中,2為加性遺傳方差,2為永久環(huán)境效應(yīng)方差,2為隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)方差,2為性狀和性狀的加性遺傳協(xié)方差,2和2分別為性狀和的加性遺傳方差。

    2 結(jié)果

    2.1 健康事件描述性統(tǒng)計(jì)

    2.1.1 各類健康事件占比 中國荷斯坦牛經(jīng)產(chǎn)牛牛群中,各(類)健康事件所占比例如圖1所示。5類健康事件中,乳房健康和繁殖障礙是記錄數(shù)最多的兩類健康事件,共占所有健康事件記錄的69.09%。乳房健康中,臨床乳房炎記錄占90.74%,為乳房健康類的代表性健康事件。繁殖障礙中,最主要的健康事件為子宮炎(27.76%)、流產(chǎn)(27.70%)、子宮內(nèi)膜炎(19.20%)和胎衣不下(9.29%)。在所有健康事件中,消化障礙、代謝障礙和肢蹄健康的占比較小,這3類健康事件占所有健康事件記錄的22.88%,腹瀉、酮病和蹄病分別是這3類健康事件的代表性事件,在各類中的占比分別為47.16%、48.55%和45.31%。

    UDDE:乳房健康; MAST1:臨床乳房炎; MAST2:隱性乳房炎; REPR:繁殖障礙; METR:子宮炎; RETP:胎衣不下; ENDM:子宮內(nèi)膜炎; ABOR:流產(chǎn); DIGS:消化障礙; DIAR:腹瀉; ENTR:腸炎; DYSP:消化不良; ANTF:前胃遲緩; METB:代謝障礙; MFEV:產(chǎn)乳熱; KETO:酮病; DSAB:真胃變位; RUAD:瘤胃酸中毒; HOOF:肢蹄健康; HFDS:蹄病; FTRT:腐蹄病; SLUL:蹄底潰瘍; LMNT:蹄葉炎; OTHC:其他類。下同

    2.1.2 各類健康事件發(fā)生風(fēng)險隨泌乳天數(shù)分布 各類健康事件記錄數(shù)隨泌乳天數(shù)的概率密度分布如圖2所示。代謝障礙類和繁殖障礙類主要發(fā)生在產(chǎn)后泌乳早期,產(chǎn)后前60 d和前90 d發(fā)生的代謝障礙類和繁殖障礙類健康事件分別占整個泌乳期記錄的90.54%和51.62%(圖2-a)。代謝障礙類(圖2-e)中,產(chǎn)乳熱、酮病和真胃移位主要發(fā)生在圍產(chǎn)期后期(產(chǎn)后前30 d),占整個泌乳期的73%(真胃移位)—86%(產(chǎn)乳熱)。除流產(chǎn)外,繁殖障礙類(圖2-c)的其他健康事件均主要發(fā)生在產(chǎn)后前60 d,產(chǎn)后前60 d的發(fā)生比例在80%(子宮炎)—95%(胎衣不下)之間。除了在產(chǎn)后泌乳前期集中發(fā)生外,乳房健康類(圖2-b)、消化障礙類(圖2-d)和肢蹄健康類(圖2-f)在泌乳中后期也有較多記錄。其中,乳房健康類和消化障礙類的發(fā)生風(fēng)險隨泌乳天數(shù)有逐漸下降的趨勢,而肢蹄健康類的發(fā)生風(fēng)險在泌乳中后期(240—300 d)有上升的趨勢。

    2.2 胎次和產(chǎn)犢季節(jié)對各健康性狀的影響

    使用單性狀重復(fù)力動物模型對各健康性狀進(jìn)行遺傳分析,胎次效應(yīng)不同水平的最佳線性無偏估計(jì)值如圖3所示。在5個健康事件分類中(圖3-a),除繁殖障礙類,其他4類健康事件的發(fā)生風(fēng)險均隨胎次的增加總體上逐漸升高。在各類別健康事件中,乳房健康類(圖3-b)和肢蹄健康類(圖3-f)的各健康事件的發(fā)生風(fēng)險均隨胎次的增加呈逐漸升高的趨勢。繁殖障礙類(圖3-c)中,胎衣不下的發(fā)生風(fēng)險隨胎次的增加逐漸升高,子宮炎和子宮內(nèi)膜炎在頭胎牛中的發(fā)生風(fēng)險明顯高于其他胎次,流產(chǎn)的發(fā)生風(fēng)險隨胎次無明顯的變化。消化障礙類(圖3-d)中,腹瀉的發(fā)生風(fēng)險隨胎次的增加有逐漸升高的趨勢,其他健康事件的發(fā)生風(fēng)險無明顯變化規(guī)律。代謝障礙類(圖3-e)中,酮病和胎衣不下的發(fā)生風(fēng)險隨胎次的增加有升高的趨勢,真胃變位在3胎牛中的發(fā)生風(fēng)險最高,瘤胃酸中毒的發(fā)生風(fēng)險隨胎次無明顯變化趨勢。

    產(chǎn)犢季節(jié)效應(yīng)不同水平的最佳線性無偏估計(jì)值如圖4所示。不同產(chǎn)犢季節(jié)間,春季產(chǎn)犢的奶牛各類健康事件的發(fā)生風(fēng)險總體上最高,而秋季產(chǎn)犢的奶牛各類健康事件的發(fā)生風(fēng)險總體上最低(圖4-a)。乳房健康類(圖4-b)中,春季和冬季產(chǎn)犢的奶牛各健康事件發(fā)生風(fēng)險的差異較小,秋季產(chǎn)犢的奶牛乳房健康類健康事件的發(fā)生風(fēng)險最小。繁殖障礙類(圖4-c)中,冬季產(chǎn)犢的奶牛胎衣不下的發(fā)生風(fēng)險最低,但子宮炎和流產(chǎn)的發(fā)生風(fēng)險相對較高;子宮炎的發(fā)生風(fēng)險在不同產(chǎn)犢季節(jié)差異較小。消化障礙類中(圖4-d),除前胃遲緩?fù)?,夏、秋季?jié)產(chǎn)犢的奶牛消化障礙健康事件的發(fā)生風(fēng)險明顯低于春季。代謝障礙類中(圖4-e),酮病的發(fā)生風(fēng)險在不同產(chǎn)犢季節(jié)間差異最大,春、夏產(chǎn)犢的奶牛酮病的發(fā)生風(fēng)險明顯高于秋、冬產(chǎn)犢的奶牛;其他代謝障礙在春、冬季產(chǎn)犢的發(fā)生風(fēng)險高于夏季和秋季。肢蹄健康類健康事件(圖4-f)中,春、夏季節(jié)產(chǎn)犢的奶牛各肢蹄健康事件的發(fā)生風(fēng)險均高于秋、冬季產(chǎn)犢的奶牛。

    a:所有健康事件;b:乳房健康;c:繁殖障礙;d:消化障礙;e:代謝障礙;f:肢蹄健康。下同

    圖3 胎次對荷斯坦牛成母牛健康性狀的影響

    2.3 健康性狀遺傳參數(shù)

    2.3.1 健康性狀估計(jì)遺傳力 使用單性狀重復(fù)力動物模型對23個健康性狀進(jìn)行遺傳分析,各性狀的遺傳力和重復(fù)力估計(jì)值如表2所示。本研究中,所有健康性狀均為低遺傳力性狀,遺傳力在0.0000(蹄底潰瘍)—0.0310(產(chǎn)乳熱)之間。5個類別健康性狀中,肢蹄健康和消化障礙的遺傳力相對較低(0.0066 —0.0090),乳房健康、繁殖障礙和代謝障礙的遺傳力相對較高(0.0193—0.0241)。臨床乳房炎、子宮炎、腹瀉、產(chǎn)乳熱和蹄葉炎是各類別中遺傳力最高的性狀;其中,臨床乳房炎、產(chǎn)乳熱、蹄葉炎的遺傳力高于其所在分類的類別健康性狀,而子宮炎和腹瀉的遺傳力分別低于繁殖障礙類和消化障礙類的遺傳力。在所有單一健康性狀中,產(chǎn)乳熱(0.0310)、臨床乳房炎(0.0241)、酮?。?.0201)、子宮炎(0.017)和真胃變位(0.0137)是遺傳力最高的5個健康性狀。

    圖4 產(chǎn)犢季節(jié)對荷斯坦牛成母牛健康性狀的影響

    此外,除瘤胃酸中毒外,代謝障礙類各健康性狀的重復(fù)力與遺傳力均無明顯差異;乳房健康、繁殖障礙、消化障礙(除前胃遲緩)和肢蹄健康(除蹄葉炎)類各健康性狀的重復(fù)力均高于遺傳力。

    2.3.2 各健康性狀間遺傳相關(guān)和表型相關(guān) 使用二性狀重復(fù)力動物模型估計(jì)各健康性狀之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān),結(jié)果如圖5所示。由圖5-a可知,5個類別健康性狀之間的遺傳相關(guān)較低,處于-0.0923(代謝障礙與肢蹄健康)— 0.3643(代謝障礙與消化障礙)之間。各類健康性狀中的代表性健康性狀之間遺傳相關(guān)也較低(圖5-b),處于-0.2012(酮病與肢蹄健康)— 0.3038(酮病與腹瀉)之間。各類別健康性狀與其分組中單一健康性狀間均存在較高的遺傳相關(guān)(0.4290—0.9992)。各類別中的單一健康性狀之間,消化障礙(-0.2201—0.9390,圖5-b)和肢蹄健康(0.6278 — 0.9973,圖5-f)中各單一性狀間的遺傳相關(guān)較高;臨床乳房炎和隱性乳房炎(0.3947,圖5-c)存在中低遺傳相關(guān);繁殖障礙(圖5-d)中,胎衣不下分別與子宮炎(0.4631)、子宮內(nèi)膜炎(0.4562)之間存在較高的遺傳相關(guān);代謝障礙中(圖5-f),酮病和真胃變位(0.4181)存在較高的遺傳相關(guān)。

    表2 荷斯坦牛各健康性狀表型數(shù)據(jù)量及遺傳參數(shù)估計(jì)值

    3 討論

    3.1 利用獸醫(yī)診斷記錄定義健康性狀

    通過規(guī)范原始記錄中的健康事件名稱和記錄內(nèi)容,本研究將所有有明確記錄的健康事件分為5類,并從每個類別中篩選出記錄數(shù)相對較多的健康事件,共計(jì)18個健康事件。根據(jù)各健康事件在每個泌乳期內(nèi)是否至少發(fā)生一次,定義了18個二分類的單一健康性狀;同時為了考慮奶牛對某類健康問題整體的抗性,根據(jù)每個泌乳期內(nèi)是否至少發(fā)生一次某類健康事件,共定義了5個二分類的類別健康性狀。

    消化障礙、代謝障礙和肢蹄健康是記錄數(shù)最少的三類健康事件,記錄數(shù)遠(yuǎn)少于乳房健康和繁殖障礙。這三類健康事件中,代謝障礙中的酮病、真胃變位和產(chǎn)乳熱的記錄經(jīng)質(zhì)控后的場年數(shù)較多(258—342),而肢蹄健康和消化障礙(除腹瀉外)中,各事件經(jīng)質(zhì)控后場年數(shù)均較低(78—173),說明代謝障礙類健康事件在大多數(shù)牛場中記錄較為規(guī)范,而肢蹄健康和消化障礙事件在較多牛場中無規(guī)范記錄。在MALCHIODI等的研究中,肢蹄健康是發(fā)生頻率僅次于乳房炎和繁殖障礙的健康事件[23];中國荷斯坦牛中蹄病的發(fā)病率為15%,一些地區(qū)可達(dá)30%[24],但本研究中肢蹄健康的數(shù)據(jù)量最少,且肢蹄健康各事件通過質(zhì)控后的場年數(shù)也較少,為78(腐蹄?。?65(蹄病),這表明本研究中來源于牧場管理軟件記錄的肢蹄健康事件普遍缺乏規(guī)范性。

    圖5 荷斯坦牛各健康性狀間遺傳相關(guān)(上三角)和表型相關(guān)(下三角)估計(jì)值

    質(zhì)控前,各性狀具有相同的數(shù)據(jù)量;質(zhì)控后,瘤胃酸中毒、子宮內(nèi)膜炎、隱性乳房炎和腐蹄病等性狀只有少量的場年記錄符合質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn),這些性狀質(zhì)控后的場年數(shù)在62(瘤胃酸中毒)— 82(隱性乳房炎)之間;而臨床乳房炎、子宮炎、流產(chǎn)、腹瀉和真胃變位等性狀則保留了較多的場年記錄,場年數(shù)在300(子宮炎)—400(臨床乳房炎)之間,表明這些可能是牧場最關(guān)注的健康問題,記錄相對完整規(guī)范,這與相關(guān)研究的結(jié)果一致[9]。原始數(shù)據(jù)的質(zhì)量決定了遺傳評估的準(zhǔn)確性,表型數(shù)據(jù)記錄的規(guī)范性和完整性為篩選健康性狀選育的目標(biāo)性狀提供了依據(jù)。

    3.2 健康事件發(fā)生風(fēng)險的群體規(guī)律

    本研究中,奶牛產(chǎn)后泌乳前期,健康事件發(fā)生的比例最高,且代謝障礙和繁殖障礙類(除流產(chǎn))健康事件主要發(fā)生在產(chǎn)后;而乳房健康和肢蹄健康類健康事件在泌乳中后期也有較多的記錄,這與相關(guān)研究結(jié)果一致[16,25-26],符合奶牛健康問題發(fā)生的基本規(guī)律,也進(jìn)一步說明了牧場管理數(shù)據(jù)的真實(shí)性和用于健康性狀遺傳評估的可行性。對健康性狀進(jìn)行遺傳分析時,胎次效應(yīng)的最佳線性無偏估計(jì)值表明,除繁殖障礙和子宮炎(1胎發(fā)生風(fēng)險最高)之外,絕大多數(shù)健康事件的發(fā)生風(fēng)險隨著胎次的增加有逐漸升高的趨勢,這與相關(guān)研究的結(jié)果一致[16],表明胎次升高可能會造成機(jī)體免疫力下降,進(jìn)而增加牛只患病的風(fēng)險[27]。對于大多數(shù)健康事件,產(chǎn)后泌乳前期是健康問題發(fā)生風(fēng)險較高的泌乳階段,高胎次奶牛是易出現(xiàn)健康問題的高風(fēng)險牛群;而子宮炎和子宮內(nèi)膜炎的高風(fēng)險牛群為頭胎牛。牧場在牛群的健康管理中,應(yīng)對處于健康事件發(fā)生風(fēng)險更高的泌乳階段或胎次的牛群給予額外的關(guān)注。

    3.3 健康性狀的估計(jì)遺傳力

    本研究中,所有健康性狀均為低遺傳力性狀,其中將繁殖障礙和消化障礙分別考慮為整體抗性類別性狀的遺傳力高于單一性狀;而乳房健康、代謝障礙和肢蹄健康類別性狀的遺傳力分別低于各單一性狀,考慮為整體抗性的類別性狀并未提高性狀的遺傳力。

    本研究中,繁殖障礙是記錄數(shù)僅次于乳房炎的健康事件。繁殖障礙類的遺傳力(0.0214)高于任意一單一繁殖健康性狀。在澳大利亞荷斯坦牛中,同樣將繁殖障礙類定義為目標(biāo)性狀,線性模型估計(jì)其遺傳力為0.01[7],略低于本研究結(jié)果(0.0214),而德國荷斯坦牛中利用閾模型估計(jì)繁殖障礙類的遺傳力為0.04[16-28],高于本研究結(jié)果。子宮炎是本研究中記錄數(shù)最多的繁殖障礙事件,其估計(jì)遺傳力(0.0177)與加拿大荷斯坦牛中的估計(jì)值(0.01—0.02)[13-29]相近,略高于美國牛群中的估計(jì)值(0.014)[11];此外,子宮炎是繁殖障礙中遺傳力最高的單一性狀。胎衣不下是本研究中另一重要的繁殖障礙類健康性狀,其遺傳力為0.0086,低于加拿大荷斯坦牛中胎衣不下的遺傳力(0.02—0.03)[8-29],與美國奶牛群體中的估計(jì)值(0.010)[11]較為接近。世界范圍內(nèi),對奶牛消化障礙類健康性狀遺傳分析的研究較少,各國也未將消化障礙相關(guān)性狀納入選擇指數(shù),HARDER等人將腹瀉納入代謝障礙類,并對代謝障礙類的整體抗性進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計(jì)[28]。

    臨床乳房炎(0.0241)是本研究中遺傳力僅次于產(chǎn)乳熱的單一健康性狀,與澳大利亞、美國、加拿大和法國等國荷斯坦牛中利用線性模型估計(jì)乳房炎的遺傳力(0.02—0.03)[7-8,11-15]相近,略低于英國荷斯坦牛中的線性模型估計(jì)值(0.045)[30]。在相關(guān)研究中,臨床乳房炎為乳房健康的主要事件,嘗試合并臨床乳房炎和隱性乳房炎為乳房炎抗性進(jìn)行遺傳評估,其遺傳力與臨床乳房炎的差異較小[28],這與本研究結(jié)果一致。本研究中,代謝障礙類的估計(jì)遺傳力為0.0193,高于ABDELSAYED等在澳大利亞荷斯坦牛中線性模型估計(jì)的結(jié)果(0.002—0.007)[7]。酮病、真胃變位和產(chǎn)乳熱是多數(shù)研究中關(guān)注的代謝障礙類健康性狀,美國NM$指數(shù)中包含了這3個健康性狀[11]。在美國和加拿大荷斯坦牛中,酮病和真胃變位的估計(jì)遺傳力范圍分別為0.01—0.06[11-13,29-31]和0.01—0.04[11-13,29-31],本研究的結(jié)果分別處于上述范圍內(nèi);在美國荷斯坦牛中,產(chǎn)乳熱的遺傳力為0.006[11],本研究的估計(jì)值(0.031)高于上述結(jié)果。本研究中,瘤胃酸中毒的估計(jì)遺傳力為0,這可能與該性狀的數(shù)據(jù)質(zhì)量有關(guān)。肢蹄健康性狀的遺傳力處于0.0041(蹄?。?.0103(蹄葉炎)之間,低于相關(guān)研究報道的范圍,荷蘭和加拿大荷斯坦牛中線性模型估計(jì)肢蹄健康類整體抗性的遺傳力分別為0.06—0.13[32]和0.05—0.07[23]。HERINGSTAD等綜述了各國研究中肢蹄健康相關(guān)性狀的遺傳力,肢蹄健康類的遺傳力范圍為0.015—0.07[33],蹄底潰瘍的遺傳力范圍為0.01—0.12[33],蹄葉炎的遺傳力范圍為0.01—0.13[33],均高于本研究中相關(guān)性狀的遺傳力。上述研究中,肢蹄健康記錄在所有健康記錄的占比均高于本研究,且肢蹄健康所包含的單一性狀類別也多于本研究,如白線病、趾間皮炎、變形蹄等性狀;由于記錄數(shù)過少,本研究并未分析這些性狀。因此,肢蹄健康性狀遺傳力過低可能與本研究中原始數(shù)據(jù)的質(zhì)量有關(guān)。

    3.4 健康性狀遺傳相關(guān)

    本研究發(fā)現(xiàn),不同類別的健康性狀之間的遺傳相關(guān)較低,而同類健康性狀間存在有較高遺傳相關(guān)的性狀,這與相關(guān)研究的結(jié)果一致[26,29-34]。本研究的繁殖障礙中,子宮炎和胎衣不下的遺傳相關(guān)最高(0.46),這與JAMROZIK等報道的范圍(0.55—0.53)相近[29],低于加拿大荷斯坦中的范圍(0.62—0.79)[13-34]。JAMROZIK等人估計(jì)了酮病和真胃變位的遺傳相關(guān)為0.55—0.79[29],KOECK等估計(jì)酮病和真胃變位的遺傳相關(guān)為0.54—0.76[31],ZWALD等估計(jì)酮病和真胃變位的遺傳相關(guān)為0.45[26],均高于本研究(0.42),表明酮病與真胃變位存在中等遺傳相關(guān)[31]。同一類健康性狀間較高的遺傳相關(guān)表明可能存在共同影響相關(guān)健康性狀的遺傳機(jī)制,對其中一個性狀選育可以實(shí)現(xiàn)對另一個性狀的間接選擇。因此,對奶牛健康性狀進(jìn)行選育提高時,需要考慮到不同種類的健康事件進(jìn)行多性狀遺傳評估,而在同一類中可只選擇代表性狀以減少目標(biāo)性狀的數(shù)量。由于類別性狀與單一性狀間存在中高遺傳相關(guān),且整體考慮奶牛的健康問題能在一定程度上降低由于記錄錯誤或不規(guī)范而造成的誤差[7],因此,將某一類健康問題作為一個整體進(jìn)行選擇也是健康性狀選育策略之一。

    綜合考慮各類別和單一健康性狀的數(shù)據(jù)記錄情況、遺傳力以及性狀之間的遺傳相關(guān)等,在針對奶牛健康性狀的研究和育種實(shí)踐中,本研究建議將乳房健康類中的臨床乳房炎、繁殖障礙類中的子宮炎、代謝障礙類中的酮病、真胃變位和產(chǎn)乳熱、消化障礙類、肢蹄健康類作為重點(diǎn)關(guān)注的目標(biāo)性狀。本研究中,在定義各健康性狀時,對各類健康性狀均考慮了整個泌乳期內(nèi)的發(fā)病情況,未考慮不同健康事件發(fā)生的泌乳階段,且未考慮泌乳期內(nèi)可能存在的重復(fù)發(fā)病。此外,本研究中將同一健康性狀不同胎次的記錄當(dāng)做重復(fù)測定記錄使用重復(fù)力模型進(jìn)行遺傳分析。在今后的研究中,還應(yīng)進(jìn)一步探究各健康事件發(fā)生的具體泌乳時期對性狀定義的影響,分析相同健康性狀在同泌乳期內(nèi)重復(fù)發(fā)病之間以及不同泌乳期之間的關(guān)系。

    4 結(jié)論

    研究根據(jù)牧場獸醫(yī)診療記錄定義了23個健康性狀,并使用線性模型對健康性狀進(jìn)行了遺傳分析,獲得了遺傳參數(shù)和群體規(guī)律。中國荷斯坦牛健康性狀為低遺傳力性狀,遺傳力在0—0.03之間;不同類別的健康性狀之間遺傳相關(guān)較低,同類別的部分健康性狀之間存在不同程度的遺傳相關(guān)。基于當(dāng)前的獸醫(yī)診療記錄的數(shù)據(jù)質(zhì)量,本研究建議將消化障礙類、肢蹄健康類、乳房健康類中的臨床乳房炎、繁殖障礙類中的子宮炎和代謝障礙類中的酮病、真胃變位、產(chǎn)乳熱作為我國奶牛群體健康性狀研究和選育中重點(diǎn)關(guān)注的目標(biāo)性狀。本研究證明了利用牧場管理軟件記錄的健康記錄進(jìn)行健康性狀遺傳評估的可行性,為我國奶牛的抗病研究和選育提供了參考信息,有助于我國奶牛群體的平衡育種。

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    Definition and Genetic Parameters Estimation for Health Traits by Using on-Farm Management Data in Dairy Cattle

    WANG Kai1, ZHANG HaiLiang1, DONG YiXin1, CHEN ShaoKan2, GUO Gang2, LIU Lin3, WANG YaChun1*

    1College of Animal Science and Technology, China Agricultural University/Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction (MARA)/National Engineering Laboratory for Animal Breeding, Beijing 100193;2Beijing Sunlon Livestock Development Company Limited, Beijing 100029;3Beijing Dairy Cattle Center, Beijing 100192

    【Objective】This study was conducted to define health traits and to estimate their genetic parameters by using on-farm management data in dairy cattle.【Method】In this study, the health event records were collected by extracting from farm management software from 46 large-scale dairy farms in Northern China.Totally, 1 326 kinds of health events were grouped into five categories by standardizing the acronyms of on-farm records, 18 kinds of most frequent health events were selected from five categories.According to whether a health event occurred at least once within a lactation, 18 binary individual health traits corresponding to the 18 selected health events were defined (observations being 0 or 1).Furthermore, in order to define cow’s general resistance to certain type of health problem, five binary general health traits were defined according to whether health problems within a health category occurs at least once in a lactation (observations being 0 or 1).The single trait and two traits linear animal models were used to estimate the genetic parameters for 23 newly defined health traits.【Result】The estimated heritabilities for 23 health traits ranged from 0 (rumen acidosis) to 0.03 (milk fever).Udder health, reproductive disorders and metabolic disorders had the highest heritability (approximately 0.02) among five general health traits, whereas digestive disorders and hoof health had relatively low heritability (less than 0.01).Clustering health events into categories resulted in higher heritability for reproductive disorders and digestive disorders, while heritabilities of udder health, metabolic disorders and hoof health were lower than that of single health traits with the highest heritability in their respective category.The low genetic correlations between different health category traits were found; however, the moderate genetic correlations among some health traits from same category were observed.The health traits within the hoof health had the high genetic correlations with each other, ranged from 0.63 (Laminitis and Footrot) to 0.99 (Laminitis and Sole ulcer).For reproductive disorders, retained placenta had medium genetic correlations with metritis (0.47) and endometritis (0.46), respectively.For digestive disorders, relatively high genetic correlations were found between diarrhea and enteritis (0.94) as well as dyspepsia and antony of forestomachs (0.80).The ketosis and abomasum displacement had a genetic correlation of 0.42.【Conclusion】Based on the current data quality of health records in Chinese dairy farm and the results from the current study, it was suggested that five individual health traits (clinical mastitis, metritis, ketosis, abomasum displacement and milk fever) and two general health traits (digestive disorders and hoof health) could be considered as target traits, and they should be intensively considered in research and breeding practice for improving health traits genetically in Chinese Holstein population.This study proved the feasibility of defining health traits using on-farm management data in Chinese dairy cattle.The results from the current study provided a reference for research and genetic selection of disease resistance in dairy cattle, and could help to promote balanced breeding in Chinese dairy cattle population.

    Holstein; health trait; disease resistance breeding; genetic parameter; genetic analysis

    2021-02-07;

    2021-11-17

    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(奶牛)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-36)、農(nóng)業(yè)品種改良提升專項(xiàng)(2130135)、農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展關(guān)鍵共性技術(shù)攻關(guān)專項(xiàng)(20326303D)、北京三元種業(yè)科技股份有限公司自立科研課題(SYZYZ20190005)、長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT_15R62)

    王凱,E-mail:k_wang7@163.com。通信作者王雅春,Tel:010-62732439;E-mail:wangyachun@cau.edu.cn

    (責(zé)任編輯 林鑒非)

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