陸地棉種質(zhì)資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)

王秀秀，邢愛雙，楊茹，何守樸，賈銀華，潘兆娥，王立如，杜雄明，宋憲亮

陸地棉種質(zhì)資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)

王秀秀1,2，邢愛雙2，楊茹2，何守樸2，賈銀華2，潘兆娥2，王立如2，杜雄明2*，宋憲亮1*

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271000；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000

【目的】鑒定分析陸地棉種質(zhì)的纖維品質(zhì)、產(chǎn)量和早熟等性狀，篩選綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，建立可靠的綜合評(píng)價(jià)模型，為陸地棉品種選育提供理論支撐?！痉椒ā恳詠?lái)源廣泛的630份陸地棉種質(zhì)為材料，在中國(guó)3個(gè)主要植棉區(qū)的8個(gè)環(huán)境下，對(duì)17個(gè)表型性狀進(jìn)行鑒定，使用R包“l(fā)me4”對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行最佳線性無(wú)偏估計(jì)（best linear unbiased prediction，BLUP），并用于后續(xù)分析。綜合運(yùn)用相關(guān)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法、聚類分析和逐步回歸等方法對(duì)陸地棉種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】陸地棉種質(zhì)群體具有較高的遺傳多樣性，不同性狀的多樣性指數(shù)為1.961—2.084，并且存在明顯的區(qū)域特異性。該群體的鈴數(shù)、伸長(zhǎng)率、紡紗均勻性指數(shù)和短絨率具有較大變異，纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度和生育期性狀的變異較小。相關(guān)分析表明，多數(shù)性狀間存在顯著或極顯著相關(guān)性，部分纖維品質(zhì)性狀之間存在極強(qiáng)相關(guān)性。通過(guò)主成分分析，將17個(gè)性狀轉(zhuǎn)換為6個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，其貢獻(xiàn)率為5.860%—31.044%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.642%。主成分分析可以很好地將該陸地棉群體的纖維品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀和農(nóng)藝性狀進(jìn)行分類。利用隸屬函數(shù)法計(jì)算表型綜合值（值），17個(gè)性狀的表型值與值均顯著相關(guān)。發(fā)現(xiàn)值高的材料（均值為0.668）的產(chǎn)量性狀（鈴數(shù)、單鈴重、衣分和子指）和纖維品質(zhì)性狀（纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)、短絨率和馬克隆值）顯著優(yōu)于值低的材料（均值為0.396），并且具有植株較高和生育期較長(zhǎng)的特點(diǎn)。通過(guò)逐步回歸建立了8個(gè)性狀（鈴數(shù)、吐絮期、單鈴重、開花期、衣分、株高、果枝始節(jié)和紡紗均勻性指數(shù)）作為自變量的回歸方程?；谥颠M(jìn)行系統(tǒng)聚類，將630份陸地棉種質(zhì)劃分為4類，第Ⅰ類為纖維品質(zhì)優(yōu)質(zhì)型，包含118份材料；第Ⅱ類豐產(chǎn)型包含250份材料；第Ⅲ類為早熟型，包含51份材料；第Ⅳ類材料的表型介于第Ⅱ類和第Ⅲ類之間。最終篩選出23份纖維品質(zhì)優(yōu)良材料和135份高產(chǎn)材料，可提供育種和生產(chǎn)應(yīng)用?！窘Y(jié)論】陸地棉表型性狀存在地理來(lái)源特異性；采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法綜合評(píng)價(jià)陸地棉種質(zhì)是可行的；630份陸地棉種質(zhì)可被分劃為4種類型（優(yōu)質(zhì)型、豐產(chǎn)型、早熟型和其他型）。

陸地棉；種質(zhì)資源；主成分分析；聚類分析；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】棉花是重要的經(jīng)濟(jì)作物和紡織工業(yè)原料，陸地棉提供了全球95%以上的棉纖維[1-2]，其纖維品質(zhì)的持續(xù)改良對(duì)于穩(wěn)定和發(fā)展棉花產(chǎn)業(yè)至關(guān)重要。種質(zhì)資源的準(zhǔn)確綜合評(píng)價(jià)是新品種培育中親本選配的基礎(chǔ)[3-4]。因此，對(duì)廣泛來(lái)源的陸地棉種質(zhì)進(jìn)行鑒定，確定綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選不同類型的種質(zhì)對(duì)于棉花遺傳研究和新品種選育具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】陸地棉具有產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣泛以及種質(zhì)資源數(shù)目龐大等特點(diǎn)，關(guān)于陸地棉種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)已有較多報(bào)道。周忠麗等[5]對(duì)55份來(lái)自于世界各地的棉花種質(zhì)進(jìn)行了鑒定，篩選出早熟、豐產(chǎn)、高強(qiáng)和抗黃萎病4類種質(zhì)共16份；李慧琴等[6]通過(guò)對(duì)270份陸地棉材料表型性狀分析選出了6類適合不同育種目標(biāo)的材料；代攀虹等[7]對(duì)419份包含國(guó)內(nèi)外材料的陸地棉核心種質(zhì)的17個(gè)性狀進(jìn)行了分析與綜合評(píng)價(jià)，篩選出吐絮期、單鈴重、伸長(zhǎng)率、花期、馬克隆值、株高、果枝數(shù)和紡紗均勻性指數(shù)8個(gè)性狀可用于陸地棉的綜合評(píng)價(jià)；王俊鐸等[8]對(duì)200份陸地棉材料的生育期和形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行多樣性分析，評(píng)選出可用于彩色棉、早熟耐高溫和適合新疆地區(qū)等不同育種目標(biāo)的親本材料；葛浩等[9]對(duì)陸地棉鈴型進(jìn)行了多樣性分析，將376份種質(zhì)劃分為大鈴、中鈴和小鈴三類。除了陸地棉外，前人也對(duì)其他棉種進(jìn)行了遺傳多樣性分析。楊濤等[10]對(duì)175份海島棉的12個(gè)表型性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，篩選出5個(gè)性狀（株高、始節(jié)高、果枝數(shù)、單鈴皮棉重和單株籽棉重）可以作為評(píng)價(jià)海島棉的綜合指標(biāo)；劉方等[11]通過(guò)對(duì)103份亞洲棉的研究，發(fā)現(xiàn)不同地域來(lái)源的亞洲棉遺傳多樣性明顯不同。【本研究切入點(diǎn)】前人對(duì)陸地棉種質(zhì)的評(píng)價(jià)和篩選研究，多偏重產(chǎn)量指標(biāo)或少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)，且種質(zhì)來(lái)源狹窄、群體規(guī)模較小，基于廣泛來(lái)源大群體采用多指標(biāo)綜合分析方法的研究較少，難以全面反映陸地棉種質(zhì)特性，缺乏對(duì)廣泛來(lái)源的陸地棉大群體的全面科學(xué)的評(píng)價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以來(lái)源廣泛的630份陸地棉種質(zhì)為材料，在中國(guó)三大產(chǎn)棉區(qū)（西北內(nèi)陸、黃河流域、長(zhǎng)江流域）進(jìn)行纖維品質(zhì)、產(chǎn)量及生育期等17個(gè)性狀的鑒定，采用多元統(tǒng)計(jì)方法，建立統(tǒng)合評(píng)價(jià)指標(biāo)，為陸地棉新品種選育和遺傳改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

基于聚類分析結(jié)果，并綜合考慮種質(zhì)的系譜和遺傳背景，從約3 000份陸地棉種質(zhì)中篩選出630份用于本研究，其中有21份來(lái)自澳大利亞，26份來(lái)自非洲國(guó)家，159份來(lái)自美國(guó)與墨西哥，35份來(lái)自南美洲，29份來(lái)自歐洲，46份來(lái)自前蘇聯(lián)，39份來(lái)自除了中國(guó)之外的亞洲國(guó)家，122份來(lái)自中國(guó)的長(zhǎng)江流域，77份來(lái)自中國(guó)的黃河流域，36份來(lái)自中國(guó)的北部地區(qū)與新疆地區(qū)。材料詳細(xì)信息見何守樸博士論文[12]。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2017年和2018年進(jìn)行，試驗(yàn)材料分別種植在4個(gè)具有代表性的生態(tài)環(huán)境中：河南安陽(yáng)（黃河流域）、江蘇南京（長(zhǎng)江流域）、新疆石河子（北疆）和新疆庫(kù)車（南疆）。隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)材料在每個(gè)環(huán)境種植2行，黃河、長(zhǎng)江流域：每小區(qū)2行，行長(zhǎng)5 m，行距0.7—0.8 m、株距0.2—0.3 m，觀測(cè)道1.2 m，隔離道0.8 m。新疆棉區(qū)：每小區(qū)6行，行長(zhǎng)4 m，觀測(cè)道1.2 m，隔離道0.8 m（種植密度按照當(dāng)?shù)胤N植水平確定）。田間灌溉、施肥和蟲害防治等均按照當(dāng)?shù)胤N植栽培模式進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)采集

共測(cè)定17個(gè)表型性狀，測(cè)定方法均參照《棉花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]執(zhí)行。用植株中部30個(gè)棉鈴進(jìn)行纖維品質(zhì)測(cè)定，在農(nóng)業(yè)部棉花纖維監(jiān)督測(cè)試中心（新疆烏魯木齊）采用HVI9000（USTER）完成檢測(cè)。測(cè)定產(chǎn)量相關(guān)性狀5個(gè)，包括單株鈴數(shù)（boll number，BN）、單鈴重（boll weight，BW，g）、衣分（lint percentage，LP，%）、子指（seed index，SI，g）和果枝數(shù)（fruit branch number，F(xiàn)BN）；纖維品質(zhì)性狀8個(gè)，包括伸長(zhǎng)率（fiber elongation，F(xiàn)E，%）、纖維長(zhǎng)度（fiber length，F(xiàn)L，mm）、纖維整齊度（fiber length uniformity，F(xiàn)LU，%）、纖維強(qiáng)度（fiber strength，F(xiàn)S，cN·tex-1）、成熟度（maturity，MAT）、馬克隆值（micronaire，MIC）、紡紗均勻性指數(shù)（spinning consistent index，SCI）和短絨率（short fiber index，SFI，%）；早熟相關(guān)性狀4個(gè)，包括吐絮期（boll open date，BOD，day）、開花期（flowering date，F(xiàn)D，day）、株高（plant height，PH，cm）和果枝節(jié)位（sympodial brand node，SBN）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

為減少環(huán)境影響，利用8個(gè)環(huán)境表型數(shù)據(jù)的最佳線性無(wú)偏估計(jì)值（best linear unbiased prediction，BLUP）用于后續(xù)分析，BLUP值的計(jì)算利用R包“l(fā)me4”進(jìn)行。用IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)分析、主成分分析和隸屬函數(shù)分析。最后依據(jù)每個(gè)材料的值，運(yùn)用R語(yǔ)言進(jìn)行系統(tǒng)聚類，并進(jìn)行種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)。

陸地棉材料的綜合評(píng)價(jià)方法：將標(biāo)準(zhǔn)化的630份材料的表型數(shù)據(jù)代入每個(gè)主成分中，計(jì)算各主成分的得分；再利用模糊隸屬函數(shù)對(duì)各主成分歸一化處理，計(jì)算出各主成分的權(quán)重系數(shù)；最后計(jì)算各個(gè)材料的值。

相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法[14-16]如下：

（1）遺傳多樣性指數(shù)：(')=ΣPLnP，其中，P為某性狀第級(jí)別的種質(zhì)份數(shù)占總種質(zhì)材料的百分比，表示自然對(duì)數(shù)。

（2）權(quán)重：W=R/ΣR（=1, 2,…, n），其中，R代表第個(gè)主成分因子的貢獻(xiàn)率。

（3）隸屬函數(shù)值：(X)(X?Xmin)/(maxmin)（= 1, 2, …, n），其中，X是第個(gè)主成分因子的值，min和max分別代表第個(gè)主成分因子中最小和最大的主成分因子數(shù)值。

（4）表型綜合值：Σ(U×W)（= 1, 2, …, n）。

2 結(jié)果

2.1 陸地棉種質(zhì)的性狀變異分析

對(duì)該陸地棉群體的17個(gè)表型性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)（表1），結(jié)果表明，產(chǎn)量性狀中，鈴數(shù)、子指和衣分等變異系數(shù)較大，分別為10.156%、9.164%和8.400%。纖維品質(zhì)性狀中，短絨率、伸長(zhǎng)率和紡紗均勻性指數(shù)的變異系數(shù)較大，短絨率的變幅為3.244%—10.985%，均值為5.144%；伸長(zhǎng)率的變幅為6.972%—13.468%，均值為9.456%；紡紗均勻性指數(shù)的變幅為80.190—179.508，均值為136.565；纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、成熟度和馬克隆值的變異系數(shù)均較小。農(nóng)藝性狀（吐絮期、開花期、果枝節(jié)位和株高）的變異系數(shù)均較小。該陸地棉種質(zhì)群體的鈴數(shù)、伸長(zhǎng)率、紡紗均勻性指數(shù)和短絨率具有較大變異（變異系數(shù)大于10%），纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度和生育期相關(guān)性狀的變異較小。17個(gè)性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.961—2.084，表明陸地棉種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性較為豐富。

表1 陸地棉種質(zhì)17個(gè)性狀的描述性指標(biāo)

BN：鈴數(shù)；BOD：吐絮期；BW：?jiǎn)吴徶?；FBN：果枝數(shù)；FD：開花期；FE：伸長(zhǎng)率；FL：纖維長(zhǎng)度；FLU：纖維整齊度；FS：纖維強(qiáng)度；LP：衣分；MAT：成熟度；MIC：馬克隆值；PH：株高；SBN：果枝節(jié)位；SCI：紡紗均勻性指數(shù)；SFI：短絨率；SI：子指。下同

BN: Boll number; BOD: Boll open date; BW: Boll weight; FBN: Fruit branch number; FD: Flowering date; FE: Fiber elongation; FL: Fiber length; FLU: Fiber length uniformity; FS: Fiber strength; LP: Lint percentage; MAT: Maturity; MIC: Micronaire; PH: Plant height; SBN: Sympodial brand node; SCI: Spinning consistent index; SFI: Short fiber index; SI: Seed index.The same as below

2.2 不同地理來(lái)源的陸地棉表型性狀差異

通過(guò)比較來(lái)源于非洲、歐洲、南美洲、美國(guó)與墨西哥、前蘇聯(lián)、澳大利亞、亞洲其他國(guó)家、中國(guó)的長(zhǎng)江流域、中國(guó)的黃河流域和中國(guó)的北部地區(qū)材料的性狀（表2），發(fā)現(xiàn)不同地理來(lái)源種質(zhì)間表型性狀差異明顯，除了成熟度，其他16個(gè)性狀的差異都達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明陸地棉的表型性狀存在明顯的地域特異性。非洲的種質(zhì)植株最高，歐洲的種質(zhì)植株最矮和短絨率最高，南美洲的材料單鈴重與纖維伸長(zhǎng)率都較高，前蘇聯(lián)的材料纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度和紡紗均勻性指數(shù)等性狀均較差，澳大利亞的材料具有生育期較長(zhǎng)的特點(diǎn)。中國(guó)北部地區(qū)的材料生育期短、產(chǎn)量差，黃河流域的材料結(jié)鈴性最好，與其他地區(qū)相比長(zhǎng)江流域材料的纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、馬克隆值、紡紗均勻性指數(shù)等纖維品質(zhì)性狀最好。結(jié)果表明，不同地理來(lái)源的陸地棉種質(zhì)表型性狀存在較大差異，不同生態(tài)區(qū)的種質(zhì)具有區(qū)域特異性的特點(diǎn)。

2.3 陸地棉性狀綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 表型性狀的相關(guān)性分析 通過(guò)對(duì)17個(gè)性狀的表型值進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），發(fā)現(xiàn)陸地棉種質(zhì)性狀間存在著不同程度的相關(guān)性，而且大部分達(dá)到顯著或極顯著水平。結(jié)果表明，棉花纖維品質(zhì)性狀間存在極強(qiáng)相關(guān)，纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)之間正相關(guān)，這些性狀與馬克隆值和短絨率呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（絕對(duì)值）達(dá)到0.7以上。開花期、吐絮期、果枝始節(jié)、株高和果枝數(shù)之間存在顯著相關(guān)性，開花期和吐絮期相關(guān)系數(shù)也超過(guò)0.7。子指與衣分、鈴重和鈴數(shù)等產(chǎn)量性狀呈極顯著相關(guān)，也與纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與伸長(zhǎng)率和馬克隆值呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，陸地棉大部分性狀之間存在相關(guān)性。

表2 不同地理來(lái)源的種質(zhì)表型性狀差異

**：在＜0.01水平差異顯著 **: significant differences at＜0.01

2.3.2 主成分分析 陸地棉大部分性狀間存在一定的相關(guān)性，直接利用表型去評(píng)價(jià)材料會(huì)影響真實(shí)的評(píng)價(jià)結(jié)果，所以需要利用主成分分析去評(píng)價(jià)這些材料。

主成分分析結(jié)果（表4）表明這17個(gè)性狀可以被提取為6個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.642%，6個(gè)主成分的特征值分別為5.278、3.030、2.119、1.492、1.134和0.996，方差貢獻(xiàn)率分別為31.044%、17.823%、12.466%、8.778%、6.671%和5.860%。通過(guò)主成分分析將17個(gè)表型性狀轉(zhuǎn)化為6個(gè)攜帶原始性狀大部分信息的新指標(biāo)。

第1主成分的纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)和馬克隆值、短絨率（絕對(duì)值）的特征向量較大，可以把第1主成分作為纖維品質(zhì)相關(guān)的綜合指標(biāo)。第2主成分的開花期、吐絮期和果枝節(jié)位的特征向量較大，說(shuō)明第2主成分可以代表生育期。第3和第5主成分代表鈴數(shù)、衣分和子指等產(chǎn)量性狀。第4主成分是陸地棉產(chǎn)量（單鈴重）和品質(zhì)（纖維成熟度）的綜合指標(biāo)；第6主成分是與果枝數(shù)和株高相關(guān)的因子。這6個(gè)主成分可以很好地把該陸地棉群體的纖維品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀和農(nóng)藝性狀進(jìn)行分類。這些結(jié)果說(shuō)明在陸地棉種質(zhì)資源群體材料綜合表現(xiàn)中，纖維品質(zhì)的貢獻(xiàn)率最大，產(chǎn)量次之。

2.3.3 表型性狀綜合評(píng)價(jià) 將17個(gè)表型性狀標(biāo)準(zhǔn)化后代入6個(gè)主成分，可以得到每個(gè)品種的6個(gè)主成分的得分，第1主成分的線性方程為：1j=-0.011′1j0.076′2j－0.038′3j+0.002′4j－0.021′5j－0.252′6j+ 0.416′7j0.387′8j+0.390′9j－0.046′10j－0.030′11j－0.313′12j－0.015′13j+0.033′14j+0.432′15j－0.372′16j+ 0.163′17j。

表3 陸地棉種質(zhì)17個(gè)性狀的相關(guān)性分析

**：在0.01水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)；*：在0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)；相關(guān)系數(shù)大于0.7以粗體標(biāo)注。下同

**: Significant correlation at 0.01 (bilateral) level; *: Significant correlation at 0.05 (bilateral) level; Correlation coefficient greater than 0.7 is marked in bold.The same as below

將6個(gè)主成分的得分用模糊隸屬函數(shù)進(jìn)行歸一化處理，計(jì)算各個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值，計(jì)算得到6個(gè)主成分的權(quán)重系數(shù)分別為0.354、0.203、0.142、0.100、0.076和0.067，進(jìn)而計(jì)算每個(gè)品種的表型綜合值（值），對(duì)每個(gè)材料綜合評(píng)價(jià)（電子附表1）。群體的值均值為0.531，按照5%的比例，分別選取值最低的與最高的各32份材料進(jìn)行比較（表5），發(fā)現(xiàn)值高的材料（均值為0.668）的產(chǎn)量性狀（鈴數(shù)、單鈴重和子指）和纖維品質(zhì)性狀（纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)、短絨率、成熟度和馬克隆值）均顯著優(yōu)于值低的材料（均值為0.396），值高的材料還具有植株較高和生育期較長(zhǎng)的特點(diǎn)。17個(gè)性狀與值均顯著相關(guān)（表5），值與果枝數(shù)、伸長(zhǎng)率、成熟度、馬克隆值和短絨率呈負(fù)相關(guān)，與其他性狀正相關(guān)。

值低的32份材料來(lái)自世界各地（電子附表2），比如值最低的材料是來(lái)自土耳其的Pamuk，纖維長(zhǎng)度僅為24.118，單鈴重為4.118 g，吐絮期為132.281 d，株高為63.923 cm。值最高的這32份材料來(lái)源比較集中，主要包括中國(guó)長(zhǎng)江流域的蘇遠(yuǎn)系列材料，比如蘇遠(yuǎn)04-98的纖維長(zhǎng)度可達(dá)到34.368，單鈴重為4.832 g，吐絮期136.163 d，株高為75.845 cm。綜合來(lái)看，值高的材料具有生育期長(zhǎng)、植株較高、纖維品質(zhì)和產(chǎn)量性狀好的特點(diǎn)。因此，值可以作為評(píng)估陸地棉種質(zhì)材料的重要參考指標(biāo)。

表4 17個(gè)表型性狀前6個(gè)主成分的特征向量、特征根、方差貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率

E：特征值；CR：方差貢獻(xiàn)率；CCR：累積貢獻(xiàn)率 E: eigenvalues; CR: contribution rate; CCR: cumulative contribution rate

圖1 630份種質(zhì)基于F值的聚類圖

表5 F值高（top 5%）與F值低（top 5%）的材料的表型均值及F值與17個(gè)表型性狀的相關(guān)系數(shù)

同行不同字母表示差異顯著（＜0.05）

Different letters in each row indicate significant differences (＜0.05)

2.3.4 建立回歸模型及篩選綜合評(píng)價(jià)指標(biāo) 為了明確各表型性狀和表型綜合值之間的關(guān)系，把值作為因變量、各表型性狀作為自變量，逐步回歸建立回歸方程，=-1.786+0.0071+0.0032+0.0333+ 0.0075+0.00310+0.00313+0.06414+0.00315。方程中的1、2、3、5、10、13、14和15分別代表鈴數(shù)、吐絮期、單鈴重、開花期、衣分、株高、果枝始節(jié)、紡紗均勻性指數(shù)等8個(gè)顯著影響陸地棉綜合表現(xiàn)的性狀，其決定系數(shù)2為0.984。使用該方程得到的預(yù)測(cè)值與表型綜合值極顯著相關(guān)（=0.992），說(shuō)明可以利用該方程評(píng)估陸地棉的綜合表現(xiàn)。

2.4 聚類分析

基于17個(gè)農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的表型綜合值進(jìn)行系統(tǒng)聚類，計(jì)算每類材料的表型均值（表6），并列出每個(gè)類群中的代表材料（電子附表3）。結(jié)果表明，630份材料聚為4個(gè)大類，8個(gè)亞類（圖1）。第Ⅰ類群材料的表型綜合值均值最高，纖維品質(zhì)性狀好于其他3類，其中Ⅰ-Ⅰ亞類的23份材料主要為來(lái)源于長(zhǎng)江流域的蘇遠(yuǎn)系列材料，纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)和短絨率等纖維品質(zhì)性狀最優(yōu)；

Ⅰ-Ⅱ亞類材料的纖維品質(zhì)稍微差于Ⅰ-Ⅰ亞類，該部分除蘇遠(yuǎn)系列材料外，還包括中國(guó)北部的太原系列、美國(guó)的愛字棉和澳大利亞的N74-873等材料。與第Ⅰ類材料的纖維品質(zhì)相比，第Ⅱ類群較差，但產(chǎn)量性狀要高于其他3類，Ⅱ-Ⅱ亞類材料的鈴數(shù)、鈴重和衣分表現(xiàn)最好。第Ⅲ類包含51份材料，包括來(lái)自阿爾巴尼亞、前蘇聯(lián)和其他國(guó)家一些品種。這部分材料的纖維品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀均較差，但是具有生育期較短的特點(diǎn)。第Ⅳ類群綜合表現(xiàn)介于第Ⅲ類和第Ⅱ類，Ⅳ-Ⅰ亞類包括美國(guó)的德字棉、斯字棉和佩馬斯特系列等材料，Ⅳ-Ⅱ亞類包括黃河流域的芽黃材料和棕色棉等。綜合每一類材料17個(gè)表型性狀和F值的均值來(lái)看，第Ⅰ類材料整體表現(xiàn)最優(yōu)，具有纖維品質(zhì)好的特點(diǎn)；第Ⅱ類材料的綜合表現(xiàn)次之，具有產(chǎn)量高的特點(diǎn)；第Ⅲ類材料綜合表現(xiàn)最差，纖維品質(zhì)最差和產(chǎn)量最低，但是生育期較短和株高較低。

3 討論

3.1 陸地棉種質(zhì)群體表型變異分析

變異系數(shù)是評(píng)價(jià)種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要指標(biāo)，變異系數(shù)越大說(shuō)明遺傳多樣性越豐富，品種改良時(shí)選擇的潛力就越大[17-19]。豐富的種質(zhì)資源和廣泛的變異有利于挖掘不同性狀的優(yōu)異基因。本研究對(duì)17個(gè)性狀的表型變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量性狀（鈴數(shù)、單鈴重、衣分和子指）的變異系數(shù)較大，這與劉劍光等[20]研究結(jié)果較為一致。而纖維品質(zhì)中伸長(zhǎng)率、紡紗均勻性指數(shù)、短絨率等變異系數(shù)也較大，可能因?yàn)槿后w中來(lái)源于長(zhǎng)江流域的材料具有突出優(yōu)良的特性。纖維整齊度等其他性狀的變異系數(shù)較小，這與王天友等[21]結(jié)果一致。群體的多樣性指數(shù)值約為2，說(shuō)明該群體的表型性狀的遺傳多樣性較豐富[22-23]。

表6 不同類群17個(gè)性狀的均值

不同地理來(lái)源的材料表型性狀差異明顯，有16個(gè)性狀的差異都達(dá)到極顯著水平，陸地棉的表型性狀存在明顯的地域特異性，這與錢能[24]和代攀虹等[7]結(jié)果一致。表型性狀是育種研究中重要參考依據(jù)，本研究通過(guò)對(duì)來(lái)源廣泛的陸地棉的表型變異分析，發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)江流域的材料具有較好的纖維品質(zhì)，中國(guó)北部地區(qū)的材料生育期較短等表型特征。這些來(lái)源廣泛的材料具有表型變異大和遺傳多樣性高的特點(diǎn)。育種者可以根據(jù)不同育種目標(biāo)從中選取所需的親本材料。

3.2 陸地棉種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)

表型性狀受遺傳因素和環(huán)境因素共同影響，是長(zhǎng)期自然與人工選擇的結(jié)果，是種質(zhì)資源收集利用的基礎(chǔ)。利用表型進(jìn)行種質(zhì)評(píng)價(jià)簡(jiǎn)單直接，但難以進(jìn)行大量種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)。主成分分析是利用降維的思想，對(duì)多元數(shù)據(jù)的變量數(shù)目進(jìn)行有效壓縮，在保持原有大部分?jǐn)?shù)據(jù)信息的基礎(chǔ)上，把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為變量較少且變量間相互獨(dú)立的新的綜合指標(biāo)。已有研究者利用主成分分析的方法綜合評(píng)價(jià)材料表型[25-28]。本研究利用隸屬函數(shù)法和主成分分析結(jié)合的方法評(píng)價(jià)陸地棉種質(zhì)材料，這一方法已經(jīng)在海島棉[10]、苦蕎[29]、水稻[15]等植物的綜合評(píng)價(jià)中得到應(yīng)用，方法較為可靠。

對(duì)17個(gè)表型性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)在群體中表現(xiàn)出纖維長(zhǎng)度與纖維整齊度、纖維強(qiáng)度顯著正相關(guān)，與馬克隆值負(fù)相關(guān)，這與錢玉源等[30]研究結(jié)果一致。因?yàn)殛懙孛奕后w性狀間相關(guān)性較強(qiáng)，對(duì)17個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析得到6個(gè)互相獨(dú)立的主成分，使得復(fù)雜重復(fù)的信息簡(jiǎn)單化，然后利用隸屬函數(shù)法計(jì)算得到的表型綜合值（值），用以評(píng)價(jià)每一份種質(zhì)資源材料。結(jié)果發(fā)現(xiàn)來(lái)自中國(guó)長(zhǎng)江流域的蘇遠(yuǎn)系列材料的值較高，纖維品質(zhì)較好，產(chǎn)量也較高。一般情況下棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)，而這些材料纖維品質(zhì)和產(chǎn)量均較好，可以作為培育產(chǎn)量高、纖維品質(zhì)好的棉花新品種的親本材料。選育品種應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注纖維品質(zhì)好（纖維長(zhǎng)度和纖維強(qiáng)度好）、衣分高和單株鈴數(shù)多的品種[31]。通過(guò)比較值高的材料與值低的材料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)值高的材料，鈴數(shù)、吐絮期、單鈴重、纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、纖維強(qiáng)度、衣分、株高等各個(gè)性狀的表型值也較高。因此，使用值可以充分考慮到各性狀的關(guān)系，兼顧棉花的產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和農(nóng)藝性狀。值的大小不僅可以為育種工作中親本材料的選擇提供參考依據(jù)，還可以用來(lái)評(píng)價(jià)新品種的綜合表現(xiàn)。

陸地棉表型性狀較多且存在一定的相關(guān)，通過(guò)逐步回歸得到鈴數(shù)、吐絮期、單鈴重、開花期、衣分、株高、果枝始節(jié)和紡紗均勻性指數(shù)8個(gè)性狀顯著影響陸地棉的綜合表現(xiàn)。因此，在陸地棉種質(zhì)評(píng)價(jià)和育種等工作中可重點(diǎn)關(guān)注這8個(gè)性狀。

3.3 優(yōu)異種質(zhì)資源的利用

聚類分析是比較事物之間性質(zhì)的一種方法，把性質(zhì)接近的事物聚為一類，性質(zhì)差別較大的劃分為不同類別[32]。尹會(huì)會(huì)等[33]通過(guò)聚類分析篩選出了農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀都比較好的材料。劉翔宇等[34]通過(guò)對(duì)126份新疆陸地棉種質(zhì)資源的科學(xué)評(píng)價(jià)選出19份高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種，推薦作為新疆主要栽培品種。鄧艷鳳等[35]通過(guò)綜合評(píng)價(jià)12份早熟材料選出適合在長(zhǎng)江流域種植的3份材料。不同棉區(qū)適合栽培的棉花品種不同，面臨的困難以及需要改良的問(wèn)題也存在差異，多樣性的棉花種質(zhì)是因地制宜培育優(yōu)良品種的重要條件[36]。

本研究對(duì)630份世界各地的陸地棉材料進(jìn)行表型鑒定和綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示可以通過(guò)綜合表現(xiàn)的值聚類把陸地棉種質(zhì)資源劃分為不同類別。第Ⅰ類材料（優(yōu)質(zhì)型）118份，具有纖維品質(zhì)好、產(chǎn)量性狀一般的特征，第Ⅱ類材料（豐產(chǎn)型）的纖維品質(zhì)差于第Ⅰ類，但是產(chǎn)量性狀要好于第Ⅰ類，第Ⅲ類材料（早熟型）雖然產(chǎn)量和品質(zhì)都很差，但是具有早熟和植株較低的特點(diǎn)。第Ⅰ類和第Ⅱ類材料可為進(jìn)一步培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的棉花新品種提供參考依據(jù)，第Ⅲ類材料可以為培育早熟品種提供研究材料。

4 結(jié)論

世界不同地區(qū)的陸地棉種質(zhì)資源表型性狀具有顯著差異；值可以作為評(píng)價(jià)陸地棉種質(zhì)資源的綜合指標(biāo)，長(zhǎng)江流域的蘇遠(yuǎn)系列材料值最高，具有纖維品質(zhì)優(yōu)良和產(chǎn)量較高的特點(diǎn)；在陸地棉種質(zhì)評(píng)價(jià)和育種等工作中可重點(diǎn)關(guān)注鈴數(shù)、吐絮期、單鈴重、開花期、衣分、株高、果枝始節(jié)和紡紗均勻性指數(shù)顯著影響陸地棉的綜合表現(xiàn)的性狀。

致謝：江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所的肖松華和劉劍光研究員、新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所的師維軍和馬君研究員以及新疆農(nóng)墾科學(xué)院生物技術(shù)研究所的謝宗銘和李有忠研究員在表型性狀調(diào)查時(shí)給予幫助，在此表示感謝。

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Comprehensive Evaluation of Phenotypic Characters of Nature Population in Upland Cotton

WANG XiuXiu1,2, XING AiShuang2, YANG Ru2, HE ShouPu2, Jia YinHua2, Pan ZhaoE2, Wang LiRu2, DU XiongMing2*, SONG XianLiang1*

1Agronomy College, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271000, Shandong;2Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology, Anyang 455000, Henan

【Objective】To analyze the fiber quality, yield, and early maturity of Upland cotton germplasm, screen the evaluation indicators comprehensively, establish a reliable evaluation model, and provide theoretical support for developing new Upland cotton varieties.【Method】 A total of 630 Upland cotton accessions selected from various sources were used to investigate 17 traits in 8 environments in three major cotton-growing regions in China.The best linear unbiased prediction (BLUP) was estimated for phenotypic traits by utilizing R package “l(fā)me4” and used for further analysis, including correlation analysis, principal component analysis, affiliation function method, cluster analysis and stepwise regression to evaluate population characteristics.【Result】This upland cotton population had high genetic diversity with a diversity index ranging from 1.961 to 2.084, and significant regional specificity existed.The boll number, fiber elongation, spinning consistent index, and short fiber index of this population had considerable variation, while that of fiber length, fiber strength, and growth period traits was lower.Correlation analysis showed significant or highly significant correlations among most traits, and there was a strong correlation among some fiber quality traits.The 17 traits were converted into 6 independent composite indices through principal component analysis with a contribution range of 5.860%-31.044% and a cumulative contribution of 82.642%.Principal component analysis can classify the fiber quality traits, yield traits and agronomic traits in this upland cotton population.The comprehensive evaluation value (value) of phenotypes was calculated using the affiliation function method, the phenotypes of 17 traits were all significantly correlated withvalues.The result demonstrated that the accessions with highvalues (mean value of 0.668) had significantly higher yield traits (boll number, boll weight, lint percentage, and seed index), fiber quality traits (fiber length, fiber length uniformity, fiber strength, spinning consistent index, and short fiber index), plant height and fertility traits than those with lowvalues (mean value of 0.396).Regression equations for eight traits (boll number, boll open date, boll weight, flowering date, lint percentage, plant height, sympodial brand node, and spinning consistent index) as independent variables were established using stepwise regression.Based on thevalue, the 630 germplasm were clustered into four categories, the first category was the high-quality fiber type, containing 118 accessions; the second category was the high-yield type, comprising 250 accessions; the third category was the early-maturing type, comprising 51 accessions; the characteristics of the fourth category was between the second and third categories.Finally, 23 better fiber quality and 135 high-yield germplasms were selected for breeding and production.【Conclusion】The phenotypic traits of Upland cotton are geographically specific; it is feasible to use multivariate statistical analysis to comprehensively evaluate Upland cotton germplasm; the whole population can be classified into four categories (high-quality, high-yield, early maturity and other types).

Linn; germplasm resources; principal component analysis; cluster analysis; comprehensive evaluation

2021-10-26；

2021-11-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0100203）、山東省良種工程項(xiàng)目（2020LZGC002）、山東省棉花產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT-03-03/05）

王秀秀，Tel：18854889975；E-mail：18854889975@163.com。通信作者宋憲亮，Tel：13053884819；E-mail：songxl999@163.com。通信作者杜雄明，Tel：13837207035；E-mail：dxm630723@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）