水稻可溶性淀粉合成酶基因SSⅡa和SSⅢa的功能、等位變異及其互作研究進展

姚姝 張亞東 路凱 王才林

水稻可溶性淀粉合成酶基因和的功能、等位變異及其互作研究進展

姚姝 張亞東 路凱 王才林*

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國家水稻改良中心南京分中心，南京 210014;*通信聯(lián)系人, E-mail: clwang@jaas.ac.cn)

水稻淀粉合成對稻米品質(zhì)的影響研究一直備受關(guān)注，是水稻基礎(chǔ)科學(xué)研究的熱點和難點之一。淀粉合成途徑受眾多酶催化調(diào)控，可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)是其中較重要的一種，極大地影響稻米食味品質(zhì)的形成?？扇苄缘矸酆铣擅富蚝褪强刂频久缀瘻囟群团呷橹ф湹矸凵锖铣赏緩街械膬蓚€關(guān)鍵基因。本文重點回顧并歸納了國內(nèi)外關(guān)于和基因的功能、等位變異及其互作對稻米蒸煮食味品質(zhì)影響的最新研究進展，同時對和基因的育種利用前景進行了展望，以期為稻米品質(zhì)分子改良和育種提供參考依據(jù)。

水稻; 可溶性淀粉合成酶; 基因功能; 等位變異; 基因互作

水稻是世界上最重要的三大糧食作物之一，是全球約半數(shù)人口的主糧。在我國，三分之二以上的人口以稻米為主食，水稻在糧食安全中占據(jù)著舉足輕重的地位[1-2]。新中國成立以來，我國水稻高產(chǎn)育種取得了卓越的成就，實現(xiàn)了三次技術(shù)飛躍：第一次是20世紀60年代的水稻矮化育種技術(shù)；第二次是70年代的水稻雜種優(yōu)勢利用；第三次是超級稻育種技術(shù)[2]。然而，與高產(chǎn)育種相比，我國水稻品質(zhì)育種研究進展相對滯后，難以滿足國內(nèi)消費和參與國際競爭的需求，這與我國稻米生產(chǎn)大國的地位極不匹配。與國際優(yōu)質(zhì)稻米相比，我國稻米品質(zhì)的差距主要表現(xiàn)在外觀和食味品質(zhì)上[3-4]。近年來，隨著經(jīng)濟社會日益發(fā)展和人們生活水平日益提升，稻米的蒸煮食味品質(zhì)性狀越來越受到廣泛關(guān)注。因此，加快稻米食味品質(zhì)改良已成為當(dāng)前水稻品質(zhì)育種最重要的目標(biāo)之一[5-7]。

稻米蒸煮食味品質(zhì)與淀粉的理化特性密切相關(guān)。淀粉是稻米最主要的成分，在含水量14%的稻米中，淀粉含量約占70%左右。因此，淀粉的含量、組成和結(jié)構(gòu)對稻米的蒸煮食味品質(zhì)有著決定性的影響[8-13]。研究表明，水稻蒸煮食味品質(zhì)主要受淀粉合成相關(guān)基因組成的遺傳網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控[14-15]。淀粉的生物合成是一個復(fù)雜且精密的過程，需要許多酶類和調(diào)控因子的參與，同時亦會受到外界因素的影響，如生態(tài)條件、栽培條件等，但影響稻米淀粉生物合成最主要的原因還是遺傳因素[16]。在水稻基因組中，己知參與淀粉合成的酶大概有28個，編碼這些酶的基因可統(tǒng)稱為（），這些關(guān)鍵酶包括ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）、淀粉磷酸化酶（Pho）和淀粉異構(gòu)酶（DPE）等[17-20]。上述這些酶由相應(yīng)的淀粉合成酶基因編碼，如某個基因發(fā)生突變或缺失，其編碼合成的淀粉合成酶活性則會相應(yīng)地降低或喪失，淀粉含量及組成也會隨之發(fā)生改變[21]。

可溶性淀粉合成酶（SSS）基因在支鏈淀粉合成過程中起著不可或缺的作用，它通過α-1,4糖苷鍵的形成延長支鏈的長度，因而對支鏈淀粉的鏈長和鏈長分布具有決定性作用，進而影響淀粉的理化特性、淀粉粒的結(jié)構(gòu)以及稻米品質(zhì)。研究表明，基因若發(fā)生突變或轉(zhuǎn)入反義基因，其結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，酶活性下降，支鏈淀粉含量也相應(yīng)地降低[22]。SSS由多基因家族編碼，根據(jù)氨基酸序列的保守性分為4類，分別為SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ、SSⅣ四個亞家族，主要分布在質(zhì)體基質(zhì)中，在淀粉合成的不同階段起特定作用，每個亞家族又可分為不同的同工酶。水稻中有8個基因編碼SSS：1個基因編碼SSⅠ（）、3個基因編碼SSⅡ（、、）、2個基因編碼SSⅢ（、）、2個基因編碼SSⅣ（、）[23-24]。根據(jù)基因的表達模式，可將上述酶分為三種類型:前期表達、后期表達及穩(wěn)定表達。對水稻而言,（）和（）在種子胚乳發(fā)育的早期表達，（）和（）表達量在灌漿期達到最高，為后期表達[24]。因此，推測和這兩個基因在稻米的胚乳中對淀粉的合成起著重要作用[25-30]。

前人大多對淀粉合成酶的組成、結(jié)構(gòu)和功能等進行總體論述，并沒有對編碼這些酶的基因結(jié)構(gòu)、變異、互作及其與稻米食味品質(zhì)的關(guān)系進行系統(tǒng)歸納介紹。本文以可溶性淀粉合成酶基因和為重點，綜述了其基因結(jié)構(gòu)和功能、等位變異以及對稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響，以期為水稻品質(zhì)分子改良提供參考信息。

1 SSⅡa和SSⅢa基因的結(jié)構(gòu)及功能研究

1.1 SSⅡa基因的結(jié)構(gòu)及功能

至今，在水稻中已有3個SSSⅡ編碼基因被克隆，根據(jù)其在GenBank中的登錄順序分別被命名為（）、（）和（），它們位于水稻的第10、2和6染色體上。目前，對基因的研究最為深入廣泛，它位于第6染色體上，屬糖基轉(zhuǎn)移酶家族。該基因cDNA全長為2409 bp，編碼由803個氨基酸組成的SSⅡ同工酶，由8個外顯子和7個內(nèi)含子組成（圖1）[31]。

圖1 水稻淀粉合成酶基因SSIIa的結(jié)構(gòu)示意圖（包括外顯子，內(nèi)含子及SNP）

Fig.1.Schematic representation of the gene that codes for rice starch synthase IIa () (showing the positions of exons, introns and single nucleotide polymorphisms).

基因又被稱為糊化溫度基因（），其表達量的變化可能造成了SSS活性變化。2003年，高振宇等[31]采用圖位克隆的方法分離了控制糊化溫度的主效基因（），序列分析表明其編碼可溶性淀粉合成酶Ⅱ(SSⅡ)，基因編碼產(chǎn)物中氨基酸的改變可能造成了淀粉合成酶活性的變化，從而影響了中等長度支鏈淀粉分支的合成，使淀粉粒的晶體層結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，最終表現(xiàn)為糊化溫度的改變。Umemoto等[32]認為，編碼的基因在秈稻和粳稻中存在差異，造成粳稻支鏈淀粉富含DP≤10的短鏈，而中等長度的分支（DP13～22）含量較少，基因?qū)χф湹矸跠P13～22的短鏈的延伸具有重要作用，與支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)存在密切關(guān)系。Wang等[33]對具有不同的水稻材料淀粉結(jié)構(gòu)以及糊化溫度的研究，發(fā)現(xiàn)能合成16

1.2 SSⅢa基因的結(jié)構(gòu)及功能

水稻基因可分為兩類，即（）和（），分別位于第4和第8染色體上。基因由14個外顯子（第1外顯子長達2695 bp）和13個內(nèi)含子組成(圖2)，主要在水稻胚乳中表達[38-39]。Dian等[39]研究發(fā)現(xiàn)，第3個外顯子為可變重復(fù)序列，導(dǎo)致了和的差異。

()主要表達器官是水稻葉片和葉鞘，在胚乳中表達量較少。與相比，基因與稻米品質(zhì)的關(guān)系更密切[26, 40-42]。

基因主要影響水稻籽粒中支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉含量和淀粉粒理化性質(zhì)，如果基因缺失或突變，將導(dǎo)致籽粒淀粉相關(guān)性狀的變化。Crofts等[43]研究發(fā)現(xiàn)，不僅能夠延伸長支鏈淀粉的分支，而且參與水稻胚乳淀粉合成的調(diào)控，是水稻淀粉合成的第二關(guān)鍵酶。對起簇連接作用的B2～B4鏈的延伸有著重要作用[23, 44]。另外，基因的功能可被SSⅠ和GBSSⅠ部分補償[44]。Naoko等[45]研究表明，（）不僅對支鏈淀粉長鏈的延長起作用，并且對其他SS（、、）的表達起調(diào)節(jié)作用。Nayeon[42]利用T-DNA插入技術(shù)得到突變體和。X射線衍射結(jié)果顯示，突變體結(jié)晶度明顯降低；與對照相比DP為30的長鏈比例明顯減少。這說明負責(zé)水稻胚乳中支鏈淀粉長鏈的合成。DSC測定結(jié)果顯示，與對照相比糊化溫度降低了1℃～5℃。Nayeon[42]推測在淀粉合成過程中與其他的淀粉合成酶存在互作。為了驗證不同的可溶性淀粉合成酶之間的相互關(guān)系，Zhang等[46]利用RNA干擾技術(shù)得到了/的雙抑制株系，此株系種子中直鏈淀粉含量增加，降低了DP值為5～6和12～23的支鏈淀粉鏈的含量，而DP值為7～11的中長型支鏈淀粉鏈含量增加，但是此雙突變株系并沒有表現(xiàn)出加性特征，說明和兩基因之間存在相互作用。周慧穎等[47]研究發(fā)現(xiàn)SSⅢa的氨基酸變異主要集中在最大的第3外顯子上，與藍值(blue value, BV)和平均鏈長存在顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的有7個位點，分別為SNP1、SNP4、SNP6、SNP10、SNP13、SNP14、SNP24。

2 SSⅡa和SSⅢa基因的主要等位變異類型

水稻在漫長的進化過程中積累了大量的基因變異，不同的等位基因差異導(dǎo)致了品種的多樣性。在稻米淀粉合成途徑中，每一種酶都扮演不同的角色?？扇苄缘矸酆铣擅福⊿SS）是參與淀粉合成的最重要酶類之一，而可溶性淀粉合成酶基因和分別是控制糊化溫度和支鏈淀粉合成的關(guān)鍵基因并且存在多種等位變異類型。

2.1 SSⅡa基因的主要等位變異類型

多個研究顯示，基因第8外顯子的3個單核苷酸差異（SNP）對功能和淀粉的糊化特性至關(guān)重要[48-50]。不同等位基因在序列上有一定差異，導(dǎo)致基因表達差異，從而引起稻米糊化溫度的不同。Gao等[51]研究表明控制稻米糊化溫度的位點編碼可溶性淀粉合成酶。第8外顯子內(nèi)有3個SNP，即G/A、G/T和GC/TT三種單倍型，GC/TT單倍型可能與酶活性有關(guān)，造成糊化溫度差異的機制可能是基因表達水平上的變化而并非完全由于酶活性的下降[52]。

圖2 水稻淀粉合成酶基因SSIIIa結(jié)構(gòu)示意圖（包括外顯子，內(nèi)含子及部分SNP）

Fig.2.Schematic representation of the gene that codes for rice starch synthase IIIa () (showing the positions of exons, introns and single nucleotide polymorphisms).

Nakamura等[53]研究表明，不同SNP位點的相互作用會影響SSⅡa酶的活性，在4198 bp處出現(xiàn)G/A SNP的A位點時，不論基因型為GC/GC還是TT/TT，均表現(xiàn)出低糊化溫度。Umemoto等[54]研究表明，基因的等位變異是導(dǎo)致粳稻日本晴和秈稻Kasalath胚乳支鏈淀粉鏈長分布差異的最主要原因。Waters等[55]測定了3個澳大利亞水稻品種基因序列，發(fā)現(xiàn)了4個SNP，其中第8外顯子的2個SNP可把70個品種分成高GT和低GT兩種等位變異類型。Bao等[56]利用30個水稻品種，對基因中一段包括第6、第7內(nèi)含子和第6、第8外顯子以及部分3′非翻譯區(qū)的核苷酸序列進行了測序分析，結(jié)合關(guān)聯(lián)分析檢測到在第8外顯子中GC/TT的變異對糊化溫度的變異具有較大的影響。Nakamura等[53]又通過比較粳稻品種Kinmaze、日本晴和秈稻Kasalath、IR36的基因序列，發(fā)現(xiàn)Val737和Leu781這兩處氨基酸SNP（A/G和GC/TT）的改變是導(dǎo)致水稻品種之間糊化溫度（gelatinization temperature, GT）差異的重要因素。Zhang等[57]從秈稻自然突變體中鑒定到一種新的（）基因的等位變異類型Alk，該突變體是由高GT秈稻品種c等位基因第1外顯子的G/T單核苷酸多態(tài)性（SNP）引起的。與低GT稻米相比，無淀粉（Alk）稻米淀粉中支鏈中間鏈（DP 13～24）的比例增加，短鏈（DP < 12）的比例減少，結(jié)晶度和層狀峰強度均有所提高。與Nip（a）相比，NIL（Alk）和NIL（c）籽粒的表觀直鏈淀粉含量顯著降低，膠稠度較硬，糊化溫度較高，口感值較差。

除了少數(shù)例外，SNP為GC的水稻品種高糊化溫度較高，而SNP為TT的品種高糊化溫度較低，研究發(fā)現(xiàn)，這是由于基因中SNP為GC的品種SSⅡa酶活性高于SNP為TT的品種的對應(yīng)產(chǎn)物，相應(yīng)的SSⅡa蛋白的含量也顯著提高，最終導(dǎo)致了糊化溫度的差異[46]。

2.2 SSⅢa基因的主要等位變異類型

在水稻的胚乳中，SSⅢ是活性僅次于SSⅠ的第二大可溶性淀粉合成酶。相對于基因而言，前人關(guān)于基因的等位變異研究報道較少。有研究表明，基因剪接位點的單核苷酸差異(SNP)突變可導(dǎo)致水稻籽?？剐缘矸酆康纳遊56]。同時，基因在不同水稻材料基因組中較其他淀粉合成相關(guān)基因表現(xiàn)出較高的多態(tài)性，是淀粉合成酶類中最多樣化的基因[58]。林華等[59]利用等位基因特異性PCR法，通過設(shè)計特異性引物測定了230個不同類型水稻品種的相應(yīng)位點上的堿基變異類型，同時對、基因的16個SNP位點進行系統(tǒng)進化樹分析，發(fā)現(xiàn)基因4個位點可分成14種單體型類型，基因的12個SNP位點可分成67種單體型。周慧穎等[47]對21個水稻品種基因多態(tài)性位點進行了檢測和單體型分析，發(fā)現(xiàn)基因編碼區(qū)錯義SNP位點有26個，包括7種單體型。

3 SSⅡa和SSⅢa基因與其他淀粉合成相關(guān)基因的互作對水稻食味品質(zhì)的影響

水稻淀粉合成相關(guān)基因分布在不同的染色體上，這些基因之間相互影響、相互作用。了解這些基因之間的互作及對稻米食味品質(zhì)的影響并將其應(yīng)用于水稻育種，對有效改良水稻品質(zhì)意義重大。

3.1 SSⅡa、SSⅢa基因與Wx互作對稻米食味品質(zhì)的影響

基因位于水稻第6染色體上，眾多研究表明，基因是控制稻米直鏈淀粉含量的主效基因，且存在多種等位變異類型。目前，在基因位點上至少已鑒定了9種類型的復(fù)等位基因[60]。近來有不少學(xué)者圍繞和等位基因變異及其對蒸煮食味品質(zhì)的效應(yīng)開展了大量研究。包勁松等[61]研究表明，基因和基因?qū)VA譜特征值中的熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值3個特征值有影響；消減值只受基因影響，和基因的轉(zhuǎn)錄水平都對AC起調(diào)控作用。Tian等[15]通過關(guān)聯(lián)分析和轉(zhuǎn)基因驗證試驗發(fā)現(xiàn)和能夠互作并影響稻米理化指標(biāo)，其中是控制直鏈淀粉含量和膠稠度的主效基因，而對糊化溫度效應(yīng)微弱。相反，基因是控制糊化溫度的主效基因，而對于直鏈淀粉含量和膠稠度的效應(yīng)較小。Xiang等[62]考查了17個水稻品種的和基因的等位變異對稻米理化品質(zhì)的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)Wx背景下的低糊化溫度b/a型的直鏈淀粉含量和糊化溫度較低，膠稠度較軟，品質(zhì)較好；并且發(fā)現(xiàn)利用RVA曲線可以直觀地區(qū)分直鏈淀粉含量和膠稠度對品質(zhì)的影響，但不能區(qū)分糊化溫度對品質(zhì)的影響。楊博文等[63-64]研究表明，與基因的互作對水稻表觀直鏈淀粉含量、糊化溫度、最高黏度、崩解值和成糊溫度有極顯著影響，且基因?qū)蚓哂酗@性上位性。陳專專等[65]研究了和（）主要等位變異組合對稻米品質(zhì)形成的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)稻米直鏈淀粉含量和膠稠度主要由基因控制，稻米糊化溫度和淀粉黏滯性（RVA）由（）和基因共同調(diào)控。Peng等[66]通過分析一系列不同食味雜交稻組合及其親本的理化特性，明確了雜交稻米食味品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)，同時分析了和不同等位組合對雜交稻米食味品質(zhì)的遺傳效應(yīng)，初步明確了秈型雜交稻優(yōu)良食味品質(zhì)形成的主效基因型搭配。

綜上所述，和基因是影響直鏈淀粉和支鏈淀粉生物合成的關(guān)鍵基因，它們之間的互作極大地影響了稻米蒸煮食味品質(zhì)的形成。

3.2 SSⅡa、SSⅢa基因與PUL互作對稻米食味品質(zhì)的影響

水稻中的基因位于第4染色體上，研究表明基因?qū)Φ矸鄣暮铣珊徒到舛加凶饔?，且與稻米淀粉的理化特性顯著相關(guān)[67]。研究人員對基因與基因的互作研究較少，筆者在這方面作了一些有益嘗試。筆者以半糯品系“寧0145”和粳稻品種“武運粳21”雜交獲得的F2單株與F3株系為研究材料，分析在同一主效基因背景下可溶性淀粉合成酶基因和去分支酶基因基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同親本來源的基因型間蒸煮食味品質(zhì)性狀均存在顯著差異。來源于武運粳21的和基因分別使直鏈淀粉含量增加0.29%～1.00%和0.62%～1.18%，且的效應(yīng)大于，兩者間存在互作效應(yīng)。同時，對膠稠度、崩解值起降低作用；對熱漿黏度、冷膠黏度、消減值、回復(fù)值起升高作用，對糊化溫度、最高黏度和峰值時間的作用較小[68]。Yang等[69]利用416份水稻材料對13個淀粉合成相關(guān)基因進行了序列多態(tài)性擴增，研究了淀粉合成相關(guān)基因互作對稻米食味品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在以的GC/TT SNP為協(xié)變量條件下，為淀粉凝膠強度的主效位點。He等[70]研究發(fā)現(xiàn)多對基因互作對稻米直鏈淀粉含量有顯著影響，包括了×、×和×等基因互作。

總之，基因及其與基因的互作對稻米蒸煮食味品質(zhì)具有重要的調(diào)控作用。

3.3 SSⅡa、SSⅢa基因與其他SSRG互作對稻米食味品質(zhì)的影響

研究人員除了研究和基因互作對稻米蒸煮與食味品質(zhì)的影響之外，也有不少學(xué)者探索了其他一些和基因的互作效應(yīng)。Zhang等[46]研究了水稻/的雙抑制株系，該株系堊白增加、直鏈淀粉含量上升、糊化溫度升高、黏度減小。雙突變還降低了短(DP5-6)和長(DP 12-23)支鏈淀粉鏈的含量，增加了中長型(DP 7-11)支鏈淀粉的含量。雙突變并不表現(xiàn)出加性特征，表明在淀粉合成過程中和基因間存在相互作用。此研究還發(fā)現(xiàn)和基因間互作可能是通過淀粉磷酸化酶發(fā)生物理作用。這些結(jié)果表明和在水稻籽粒淀粉合成中發(fā)揮著不同且又有相互重疊的作用。

林華等[58]研究表明在糯稻遺傳背景下，可溶性淀粉合成酶基因和都可對RVA譜特征值發(fā)生顯著影響，其中尤以的作用最為明顯。祖啟東等[71]利用近等基因系研究水稻淀粉合成相關(guān)基因等位變異的效應(yīng)，在日本晴背景下，測定了、、、（）、（）、、等7個相關(guān)基因的近等基因系及其輪回親本的稻米理化品質(zhì)特性，發(fā)現(xiàn)、、的等位變異對直鏈淀粉含量的影響比較明顯；、、、、對膠稠度影響較為明顯；、、、對RVA特性影響較為明顯；、、對淀粉熱力學(xué)特性和淀粉的精細結(jié)構(gòu)影響較為明顯。徐衛(wèi)等[72]從12條染色體上隨機選擇60個SSR標(biāo)記進行、、基因等位變異與稻米品質(zhì)的關(guān)聯(lián)分析，在基因中總共找到28個位點與稻米品質(zhì)顯著關(guān)聯(lián)，在基因中有23個位點與RVA譜特征值關(guān)聯(lián)，在基因中，找到許多與稻米品質(zhì)關(guān)聯(lián)的位點，可見水稻可溶性淀粉合成酶基因具有豐富的等位變異，同時還對稻米品質(zhì)具有重要的作用。周慧穎等[58]檢測了21個不同水稻品種、、、等五個支鏈淀粉合成相關(guān)基因外顯子上所有的序列多態(tài)性位點，研究了淀粉合成相關(guān)基因的多態(tài)性與支鏈淀粉精細結(jié)構(gòu)和優(yōu)質(zhì)稻米品質(zhì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)基因的單倍型間在峰值時間和結(jié)構(gòu)參數(shù)上差異顯著，且G/GC組合峰值時間顯著高于其他A/GC、G/TT組合，確實是控制糊化溫度的主效基因，并且在結(jié)構(gòu)形成過程中起作用，最終造成了稻米品質(zhì)的差異。負責(zé)水稻胚乳中支鏈淀粉長鏈的合成，7種單體型在淀粉理化參數(shù)和支鏈淀粉結(jié)構(gòu)參數(shù)間都存在著顯著的差異性，長鏈的增加顯著影響了稻米理化特性。吳洪愷等[73]研究表明在糯稻遺傳背景下，可溶性淀粉合成酶基因和都可對RVA譜特征值產(chǎn)生顯著影響，其中尤以的作用最為明顯。

筆者等利用武粳13和關(guān)東194(Milky Princess)雜交后代衍生的64個半糯品系為材料，分析了Wx基因背景下，和基因等位變異對直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度及RVA譜特征值的影響。結(jié)果表明，和等位變異對直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和RVA譜特征值都有顯著影響，且兩個基因間存在互作效應(yīng)[74]。

4 展望

盡管人們在水稻食味品質(zhì)形成的分子機制研究方面已取得了重要進展，但食味品質(zhì)是一個復(fù)雜而重要的農(nóng)藝性狀，加之胚乳部分是三倍體，其遺傳模式更加復(fù)雜；更多功能基因的挖掘和功能解析以及各基因間廣泛的互作研究仍有待加強，方能全面地揭示水稻淀粉品質(zhì)遺傳和形成的分子機理。

4.1 挖掘或創(chuàng)制新的SSⅡa和SSⅢa等位變異并解析等位變異分子機制

在作物育種及其他相關(guān)研究中，許多有重要經(jīng)濟價值與科學(xué)研究價值的基因正是某種特定的等位變異，如“綠色革命”基因[75-76]。和基因的主要功能是控制稻米糊化溫度和支鏈淀粉的生物合成。和基因等位變異的挖掘和利用是一個解析水稻質(zhì)量變異的重要方法，而且是稻米品質(zhì)改良的一個重要基礎(chǔ)。主要方法概括為三方面：1）進一步擴大種質(zhì)資源的范圍，需要進一步探索和基因的自然變異，豐富其等位基因類型，為深入了解和等位基因并更好地應(yīng)用于育種提供更豐富的資源。目前，隨著測序技術(shù)的發(fā)展，對和等位基因的挖掘?qū)⒆兊酶鼮楹啽?。此外，還可通過現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)如化學(xué)誘變、CRISPR-Cas9技術(shù)等進一步創(chuàng)造新的突變類型，獲得和等位基因突變類型，以豐富相關(guān)的種質(zhì)資源。2）進一步挖掘?qū)Φ久灼焚|(zhì)有重要影響基因，深入研究單個基因的效應(yīng)，探索各基因間的互作效應(yīng)，通過對多基因的多重調(diào)控來達到提高稻米品質(zhì)育種效率的目的。3）通過對和基因功能的深入研究，利用分子生物學(xué)手段有針對性地對基因本身進行改造，減弱或者增強基因功能以提高稻米品質(zhì)?？傊?，挖掘或創(chuàng)制新的和等位變異對推動水稻品質(zhì)改良和育種具有積極的意義。

4.2 SSⅡa和SSⅢa基因育種利用

隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展，農(nóng)作物育種已經(jīng)從傳統(tǒng)育種時代進入了分子設(shè)計育種時代，借助分子標(biāo)記輔助選擇、轉(zhuǎn)基因和基因編輯等技術(shù)手段，開展有利基因的剪切、聚合和設(shè)計，使分子設(shè)計育種成為當(dāng)下精準改良稻米品質(zhì)的一種主流方向。

和基因是控制稻米糊化溫度和支鏈淀粉合成及稻米品質(zhì)形成的重要基因，但其表達還受基因型和環(huán)境等因素的影響。因此，在稻米食味品質(zhì)改良時，除對目標(biāo)基因和進行重點選擇外，仍需要與常規(guī)育種相結(jié)合，注重品種的綜合性狀。此外，控制稻米食味品質(zhì)的基因眾多，除和基因外還有其他一系列淀粉合成酶基因以及相應(yīng)的調(diào)控因子，而且和基因與其他基因間還存在互作[15, 77-80]。因此，試圖通過單一基因來改善稻米品質(zhì)的方法具有一定的局限性。據(jù)目前的研究趨勢，要將和等位基因更好地投入應(yīng)用，還需進行更全面、深入地研究和基因與其他品質(zhì)（外觀、營養(yǎng)等）形成相關(guān)基因間的關(guān)系。

為改善稻米品質(zhì)和提高育種效率，科學(xué)家們應(yīng)綜合運用生物化學(xué)、遺傳學(xué)、植物生理學(xué)等多學(xué)科的知識，從基因的定位、表達調(diào)控、功能分析、淀粉的合成轉(zhuǎn)運等方面全面揭示稻米品質(zhì)的遺傳規(guī)律及形成過程，為精準改良稻米品質(zhì)，保障我國糧食安全，提高中國農(nóng)業(yè)競爭力奠定理論基礎(chǔ)。

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Progress in Functions, Allelic Variations and Interactions of Soluble Starch Synthases Genesandin Rice

YAO Shu, ZHANG Yadong, LU Kai, WANG Cailin*

(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center/Nanjing Branch of China National Center for Rice Improvement, Nanjing 210014, China;*Corresponding author, E-mail: clwang@jaas.ac.cn)

The effect of rice starch synthesis on rice quality has always been under the spotlight, which is one of the hotspots and difficult points for rice basic scientific research.The pathway of starch synthesis is regulated by many kinds of enzymes, but soluble starch synthase (SSS) is one of the most important enzymes influencing rice eating and cooking quality.Soluble starch synthase genesandare two key genes controlling rice gelatinization temperature, which are involved in biosynthesis of amylopectin of rice endosperm.We reviewed and summarized the latest research progress in the functions, allelic variations and interactions ofandaffecting cooking and eating quality.Meanwhile, we discussed the application perspective ofandin molecular improvement and breeding of rice quality.

rice (); soluble starch synthase; gene function; allelic variation; gene interaction

10.16819/j.1001-7216.2022.210705

2021-07-13；

2021-08-24。

江蘇省自然科學(xué)基金資助項目(BK20180302)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助項目(CARS-1-62)。