干濕交替灌溉下施氮模式對水稻光合產(chǎn)物和氮轉運的影響

吳龍龍 虞軼俊 田倉, 3 張露 黃晶 朱練峰 朱春權 孔亞麗 張均華 曹小闖, * 金千瑜

干濕交替灌溉下施氮模式對水稻光合產(chǎn)物和氮轉運的影響

吳龍龍1虞軼俊2, *田倉1, 3張露1黃晶1朱練峰1朱春權1孔亞麗1張均華1曹小闖1, *金千瑜1

(1中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311401；2浙江省耕地質量與肥料管理總站，杭州 310020；3長江大學 農(nóng)學院/濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程中心，湖北 荊州 434025；*通信聯(lián)系人，E-mail: yuyijun0806@163.com, caoxiaochuang@126.com)

【目的】采用大田小區(qū)試驗，研究不同灌溉模式下氮肥施用模式對水稻產(chǎn)量、光合生理特性、非結構性碳水化合物和氮素利用效率的影響，以期為當?shù)氐咎锕喔群褪┑Ｊ絻?yōu)化管理提供理論依據(jù)。【方法】以中浙優(yōu)1號為供試材料，設常規(guī)淹灌和干濕交替2種灌溉模式，以及不施氮(N0)、常規(guī)施氮(PUN100)、減氮20%(PUN80)、緩控釋復合肥減氮20%+生物炭(CRFN80-BC)和穩(wěn)定性復合肥減氮20%+生物炭(SFN80-BC) 5種施氮模式?！窘Y果】不同灌溉和施氮模式顯著影響水稻產(chǎn)量和氮素利用率，且二者存在顯著交互作用。與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉下CRFN80-BC和SFN80-BC處理顯著提高了水稻齊穗期凈光合速率，增加了葉面積，促進了葉片非結構性碳水化合物累積及其向籽粒的轉移，進而提高了水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，其2年平均產(chǎn)量分別為9656.5 kg/hm2和10033 kg/hm2，較PUN100處理分別提高了6.8%和10.4%。同時，干濕交替灌溉提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理下齊穗至灌漿期水稻莖鞘和葉片氮轉運量和氮轉運貢獻率，進而顯著提高水稻氮利用效率。與PUN80處理相比，干濕交替灌溉下CRFN80-BC和SFN80-BC處理氮肥回收效率、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力分別顯著提高37.8%和58.4%、56.6%和71.1%、15.2%和19.3%。【結論】干濕交替灌溉模式下穩(wěn)定性復合肥或緩控釋復合肥減氮20%(144 kg/hm2)配施生物炭處理顯著提高了水稻營養(yǎng)生長期葉片光合速率，促進了非結構性碳水化合物和氮素累積和轉運，二者協(xié)同提高水稻產(chǎn)量和氮利用效率，可作為適宜當?shù)厮揪G色高效栽培的最佳水氮管理模式。

干濕交替；緩控釋/穩(wěn)定性復合肥；光合作用；氮轉運；產(chǎn)量

水稻是我國重要的糧食作物，長期存在施氮過量和氮肥利用效率較低(僅30%～40%)等問題。過量施用的氮肥經(jīng)氨揮發(fā)、硝化與反硝化、滲漏等方式大量流失[1]，還造成耕地質量下降、農(nóng)業(yè)面源污染和溫室氣體排放等系列環(huán)境問題[2-3]。不合理的灌溉模式可通過增加稻田氮徑流、滲漏損失進一步降低氮素利用效率[4]。構建協(xié)同提高水稻產(chǎn)量、氮肥和水分利用效率的適宜灌溉和施氮管理模式是水稻生產(chǎn)實際中迫切需要解決的突出問題。研究發(fā)現(xiàn)，合理的水氮互作模式可通過增加葉面積、優(yōu)化光在冠層的分布[5]、促進地上部物質的積累[6]、提高花后氮代謝酶活性以及籽粒充實和灌漿能力[7]等途徑提高水稻產(chǎn)量。也有研究指出，干濕交替灌溉可通過改善根系生理特征、減少無效分蘗和增加有效穗數(shù)，提高葉片光合作用和營養(yǎng)器官氮積累和生殖生長期氮素轉運[8]，促進氮素向籽粒轉運，進而提高水稻產(chǎn)量。

常規(guī)尿素施用易造成生育前期稻田氮水平過高、氮素大量損失以及生育后期供肥不足等問題[9]。通過添加新型包膜材料、硝化抑制劑等的緩控釋或穩(wěn)定性復合肥養(yǎng)分釋放平緩[10-11]，可一定程度實現(xiàn)與水稻生長發(fā)育營養(yǎng)需求同步。研究發(fā)現(xiàn)，緩控釋肥能通過促進氮素轉運與積累、協(xié)調(diào)水稻各器官養(yǎng)分的吸收與調(diào)配，有效提高水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，從而顯著提高水稻產(chǎn)量，且較常規(guī)尿素省肥20%～30%[12-14]。Linquist等[15]通過整合分析也發(fā)現(xiàn)，與尿素相比，緩控釋或穩(wěn)定性復合肥可使作物產(chǎn)量增加5.7%，氮吸收量增加8.0%。也有研究指出，生物炭能夠改善稻田土壤透氣性，促進團聚體的形成，提高土壤保水保肥能力[16]；也能增加土壤氮固持能力，有效降低氮素損失，促進水稻對養(yǎng)分的吸收[17]。但是，不同緩控釋肥的緩釋機理、養(yǎng)分釋放特征對溫度和水分的響應等存在較大差異，不同灌溉模式下其對水稻產(chǎn)量和氮素利用效率的影響有待進一步研究。本研究選擇新型緩控釋復合肥和穩(wěn)定性復合肥，研究了不同灌溉和施氮模式對水稻生長發(fā)育、光合產(chǎn)物和氮累積轉運以及水稻產(chǎn)量和氮素利用率的影響，以期為構建水稻綠色高效養(yǎng)分管理模式提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019－2020年在浙江省杭州市中國水稻研究所富陽試驗基地(119°56′E, 30°45′N)進行，連續(xù)進行2年。耕層土壤的理化性質如下：pH 6.3，有機質含量36.8 g/kg，全氮含量2.65 g/kg，有效磷17.0 mg/kg，速效鉀含量54.1 mg/kg，堿解氮含量142 mg/kg。

1.2 試驗材料與設計

采用中浙優(yōu)1號為供試水稻品種。試驗設5種氮肥管理：不施氮對照(CK, N0)、常規(guī)尿素(PUN100)、常規(guī)尿素減氮20%(PUN80)、緩控釋復合肥減氮20%+生物炭(CRFN80-BC)和穩(wěn)定性復合肥減氮20%+生物炭(SFN80-BC)；2種灌溉模式：1)干濕交替(alternate wetting and drying)灌溉，移栽后7 d內(nèi)保持2～3 cm水層，一個星期確保水稻返青成活，孕穗期保持2～3 cm水層，其余時期經(jīng)行干濕交替灌溉，自然落干至土壤水勢為?25 kPa(采用中國科學院南京土壤研究所生產(chǎn)的真空表式土壤負壓計監(jiān)測土壤水勢)時灌2～3 cm水層[18]；2)常規(guī)淹灌(Flood irrigation)，除分蘗期外整個生育期田面保持2～3 cm水層，分蘗期曬田，收獲前自然落干。采用裂區(qū)試驗設計，小區(qū)面積8.5 m2，每處理設3個重復。

緩控釋復合肥包膜材料為樹脂，N、P2O5和K2O含量分別為22%、8%和12%；穩(wěn)定性復合肥 N、P2O5和K2O含量分別為21%、8%和18%，且含有3%的2-氯-6-三氯甲基吡啶(CP)作為硝化抑制劑。PUN100處理氮肥(折合純氮)施用量為180 kg/hm2，剩余處理施氮量(折合純氮)為144 kg/hm2。PUN100和PUN80處理所施尿素按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3施用；CRFN80-BC和SFN80-BC處理氮肥按基肥∶穗肥=7∶3施用。其中，基肥為緩控釋復合肥或穩(wěn)定性復合肥，穗肥為尿素。所有處理為等磷、等鉀處理，磷肥(過磷酸鈣，折合P2O5)和鉀肥(氯化鉀，折合K2O)施用量分別為90 kg/hm2、150 kg/hm2；其中，磷肥一次性基施，鉀肥按照基肥∶穗肥=6∶4分兩次施入。生物炭為水稻秸稈炭，500℃缺氧燒制，施用量為1800 kg/hm2，基本理化性質如下：pH 9.1，全氮0.43%，全磷0.07%，全鉀1.55 %，在插秧前與0－20 cm表層土壤均勻混拌。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生理指標測定

采用LI-6400便攜式光合測定儀測定葉片光合參數(shù)，分別在水稻分蘗期和齊穗期選擇最上展開葉中部測定其凈光合速率(Photosynthetic rate,n)、氣孔導度(Stomatal conductance,s)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,i)、蒸騰速率(Transpiration rate,r)。測定環(huán)境和參數(shù)如下：CO2濃度為400 μmol/mol，光量子通量密度為1200 μmol/(m2s)，溫度設置為25℃，選擇晴朗天氣上午8:30－11:30進行測定[19]。光合積累量(μmol/s)定義為凈光合速率×葉面積。

采用Li-Cor3100 型葉面積儀測定水稻葉片總葉面積，用葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI, 葉片總面積與地表面積之比)來表征各處理間差異。葉綠素含量采用95%乙醇在黑暗條件下浸提，待葉片發(fā)白之后測定各樣品在波長665、649、470 nm的吸光度值[20]。

1.3.2 水稻產(chǎn)量及其構成因子

水稻成熟期，取3叢水稻植株考種，考查有效穗、每穗粒數(shù)、千粒重和結實率；各小區(qū)取5 m2樣方測定水稻實際產(chǎn)量。

1.3.3 水稻干物質量、非結構性碳水化合物和氮含量

分別于分蘗盛期、齊穗期、成熟期取長勢一致的3穴植株地上部，將莖、葉、穗分開，在105℃下殺青30 min，然后在80℃下烘干至恒重并分別測定干物質質量。可溶性總糖和淀粉含量采用硫酸蒽酮法測定[21]。

水稻樣品粉碎后采用濃H2SO4-H2O2法消解，靛酚藍比色法測定植株總氮[22]。

水稻氮吸收、轉運和氮素利用率各項參數(shù)采用如下方法測定[4]：

氮累積量(kg/hm2)=地上部生物量×氮濃度；

葉片(莖)氮轉運量(kg/hm2)=齊穗期葉片(莖)氮積累量?成熟期葉片(莖)氮積累量；

葉片(莖)氮轉運率(%)=葉片(莖)氮轉運量/齊穗期葉片(莖)氮積累量×100%；

穗氮增加量(kg/hm2)=成熟期穗氮積累量?齊穗期穗氮積累量；

葉片(莖)氮貢獻率(%)=葉片(莖)氮轉運量/穗氮增加量×100%；

氮肥農(nóng)學利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)產(chǎn)量?空白區(qū)產(chǎn)量)/施氮量；

氮肥回收效率(%)=(施氮區(qū)氮累積量–空白區(qū)氮累積量)/施氮量×100%；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=施氮區(qū)產(chǎn)量/施氮量；

氮肥生理利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)產(chǎn)量–空白區(qū)產(chǎn)量)/(施氮區(qū)氮累積量–空白區(qū)氮累積量)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2010進行處理，采用SPSS 22 進行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2018進行繪圖。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD)。

2 結果與分析

2.1 干濕交替灌溉下施氮模式對水稻產(chǎn)量及其構成因子的影響

由表1可知，不同灌溉和施肥模式顯著影響水稻產(chǎn)量及其構成因子，二者呈顯著交互效應(<0.05)。與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉顯著提高了2019年和2020年各施肥模式水稻產(chǎn)量，以SFN80-BC處理產(chǎn)量最高，分別達9 907 kg/hm2和10 159 kg/hm2，且顯著高于其他施肥處理。從產(chǎn)量構成因子上看，干濕交替灌溉較常規(guī)淹灌處理顯著提高了水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率。與PUN100相比，雖然減氮20%顯著降低了PUN80處理水稻產(chǎn)量，但SFN80-BC和CRFN80-BC處理顯著增加水稻產(chǎn)量。與PUN80處理相比，干濕交替灌溉條件下SFN80-BC和CRFN80-BC處理顯著提高水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，但對結實率均無顯著影響。由方差分析可知，不同施肥和灌溉模式下2年水稻產(chǎn)量無顯著年際差異，且年份與施肥、灌溉模式三者交互作用不顯著，表明兩年結果基本一致且相對獨立，故下文所有指標均采用2020年數(shù)據(jù)進行分析。

表1 不同灌溉和施氮模式對水稻產(chǎn)量及其構成因素的影響

Table 1.Effects of different irrigationand nitrogen application regimes on rice yield and its yield components.

aN0、PUN100、PUN80、CRFN80、SFN80分別表示不施肥、尿素180 kg/hm2、尿素144 kg/hm2、緩控釋復合肥144 kg/hm2、穩(wěn)定性復合肥144 kg/hm2；FI－淹水，AWD－干濕交替；BC－生物炭1800 kg/hm2；表中數(shù)值為平均值±標準偏差（=3）；同列標以不同字母表示在0.05 水平上差異顯著。*，**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。

aN0, PUN100, PUN80, CRFN80and SFN80indicate zero fertilizer, 180 kg/hm2urea, 144 kg/hm2urea, 144 kg/hm2slow release fertilizer and 144 kg/hm2stable compound fertilizer respectively; FI, Flooding irrigation, AWD, Alternate wetting and drying; BC, Biochar; Values are mean ± standard deviation(=3); Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05.*,<0.05; **,<0.01.The same as below.

圖中數(shù)值為平均值±標準偏差(n=3)；柱上標以不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。

Fig.1.Effects ofdifferentirrigation and nitrogen application regimes on total soluble sugar contents of stems and leaves in rice at tillering and full heading stages.

表2 不同灌溉和施氮模式對分蘗期和齊穗期水稻葉片光合生理指標的影響

Table 2.Effects of different irrigationand nitrogen application regimes on photosynthetic physiological indexes of rice leaves at tillering and heading stages.

2.2 干濕交替灌溉下施氮模式對水稻葉片光合生理指標的影響

由表2可知，不同灌溉模式對分蘗期水稻葉片光合作用、葉綠素和葉面積指數(shù)均無顯著影響(>0.05)，但各施氮處理較N0處理顯著提高了水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量、葉面積和光合積累量；且干濕交替灌溉模式下SFN80-BC處理水稻葉面積和光合積累量顯著高于PUN100。齊穗期，干濕交替灌溉較常規(guī)淹灌處理顯著提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理水稻葉片凈光合速率、葉面積和光合積累量，其上述各指標顯著高于PUN80，但對氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和葉綠素含量無顯著影響。

2.3 干濕交替灌溉下施氮模式對水稻非結構性碳水化合物含量的影響

與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉顯著降低了分蘗期N0、PUN80和SFN80-BC處理水稻莖鞘可溶性糖含量；提高了齊穗期N0、PUN80處理水稻莖鞘可溶性糖含量，并降低了PUN100和SFN80-BC處理莖鞘可溶性糖含量(圖1)。干濕交替灌溉下，CRFN80-BC和SFN80-BC處理莖鞘可溶性糖含量在分蘗期和齊穗期均顯著低于PUN80處理。干濕交替灌溉顯著提高了分蘗期PUN80和CRFN80處理葉片可溶性糖含量，且PUN80顯著高于CRFN80-BC和SFN80-BC；提高了齊穗期CRFN80-BC和SFN80-BC處理葉片可溶性糖含量，且高于PUN100和PUN80。成熟期，CRFN80-BC和SFN80-BC處理莖鞘和葉片中可溶性糖含量顯著高于PUN80處理。

圖2 不同灌溉和施氮模式對分蘗期和齊穗期水稻莖鞘和葉片可溶性淀粉含量的影響

Fig.2.Effects of different irrigation and nitrogen application regimes on soluble starch contents of stems and leaves in rice at tillering and full heading stages.

與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉顯著降低了分蘗期PUN100處理莖鞘可溶性淀粉含量，但其在CRFN80-BC處理顯著增加；降低了齊穗期N0、CRFN80-BC和SFN80-BC處理莖鞘可溶性淀粉含量；成熟期，除N0外干濕交替灌溉對其他處理莖鞘淀粉含量無顯著性影響，且PUN100和PUN80處理顯著高于CRFN80-BC和SFN80-BC(圖2)。除PUN100處理外，灌溉和施氮模式對分蘗期各處理葉片可溶性淀粉含量無顯著影響；齊穗期，干濕交替灌溉較常規(guī)淹灌顯著提高了N0、PUN100和SFN80處理葉片可溶性淀粉含量，但其在PUN80和CRF80-BC處理顯著降低；干濕交替灌溉顯著降低成熟期葉片可溶性淀粉含量，且PUN100顯著高于CRFN80-BC和SFN80-BC處理。

由表3可知，干濕交替灌溉提高了分蘗期莖和葉干質量(PUN80除外)，且CRFN80-BC和SFN80-BC莖和葉干質量顯著高于PUN80。干濕交替灌溉對齊穗期PUN80處理水稻各器官干質量無顯著性影響，但顯著提高了CRFN80-BC處理莖、葉和穗干質量；無論常規(guī)淹灌和干濕交替灌溉，SFN80-BC處理莖、葉和穗干質量都顯著高于PUN80。干濕交替灌溉顯著提高了成熟期PUN100處理莖干質量和各施肥處理穗干質量，但對PUN80和CRFN80-BC處理無顯著影響；無論常規(guī)淹灌和干濕交替灌溉，CRFN80-BC處理水稻莖、葉和穗干質量均顯著高于PUN80。

表3 不同灌溉和施氮模式對水稻不同生育期干物質積累的影響

Table 3.Effects of different irrigation and nitrogen application regimes on the accumulation of dry matter in rice at different growth stages.

表4 不同灌溉和施氮模式對水稻不同生育期各器官氮含量的影響

Table 4.Effects of different irrigation and nitrogen application regimes on nitrogen content in different organs of rice at different growth stages.

表5 不同灌溉和施氮模式對水稻不同生育期氮積累量的影響

Table 5.Effects of different irrigation and nitrogen application regimes on nitrogen accumulation of rice at different growth stages.

表6 不同灌溉和施氮模式對水稻齊穗-灌漿期氮素的積累和轉運的影響

Table 6.Effects of different irrigationand nitrogen application regimes on nitrogen accumulation and transport of rice at heading-filling period.

2.4 干濕交替灌溉下施氮模式對水稻氮素轉運和利用效率的影響

由表4可知，干濕交替灌溉處理下，CRFN80-BC較PUN80和PUN100處理降低了分蘗期莖鞘氮含量，而SFN80-BC處理莖鞘氮含量在兩種灌溉模式下均顯著高于PUN80。齊穗期，灌溉模式對CRFN80-BC和SFN80-BC莖鞘、葉片和穗部氮含量均無顯著性影響，但其莖鞘和葉片氮含量都顯著高于PUN80。成熟期，常規(guī)淹灌模式下N0處理莖鞘氮含量最大，顯著高于其他處理；干濕交替灌溉模式下CRFN80-BC和SFN80-BC處理莖鞘、葉片和穗部氮含量與PUN80無顯著差異。

由表5可知，干濕交替灌溉顯著提高了CRFN80- BC和SFN80-BC處理分蘗期、齊穗期和成熟期水稻整株氮積累量，但對PUN80和PUN100(成熟期除外)處理各時期氮積累量均無顯著影響。常規(guī)淹灌模式下，CRFN80-BC和PUN80處理分蘗期和齊穗期水稻氮積累量無顯著差異，而成熟期CRFN80-BC顯著高于PUN80。干濕交替灌溉模式下，CRFN80-BC處理水稻各時期整株氮積累量均顯著高于PUN80。無論常規(guī)淹灌和干濕交替灌溉模式下，SFN80-BC處理水稻各時期整株氮積累量均顯著高于PUN80。

由表6可知，干濕交替灌溉顯著提高了PUN100、PUN80和SFN80-BC水稻齊穗-灌漿期穗氮增加量，以SFN80-BC處理最大，較PUN80處理提高7.9%；常規(guī)淹灌處理下，SFN80-BC處理穗氮增加量也顯著高于PUN80。干濕交替灌溉對PUN100、PUN80和CRFN80- BC處理水稻莖鞘氮轉運量、氮轉運率和氮貢獻率均無顯著影響，但顯著提高了SFN80-BC處理氮轉運量。同時，干濕交替灌溉也顯著提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理葉氮轉運量和氮貢獻率。與PUN100和PUN80處理相比，SFN80-BC顯著提高水稻葉氮轉運量、氮轉運率和氮貢獻率以及莖鞘氮轉運量和氮貢獻率。

由表7可知，與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理水稻氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥生理利用率(SFN80-BC除外)。干濕交替灌溉模式下SFN80-BC處理氮肥回收效率、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力最大，分別為58.3%、27.2%和70.6%，顯著高于其他處理，較PUN80處理分別顯著提高58.4%、71.1%和19.3%；干濕交替灌溉模式下氮肥生理利用率在CRFN80-BC處理最高，達49.2%，但與SFN80-BC處理無顯著性差異。無論常規(guī)淹灌還是干濕交替灌溉模式，CRFN80-BC和SFN80-BC處理水稻氮肥回收效率、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力均顯著高于PUN80。

3 討論

3.1 干濕交替灌溉下氮肥管理模式對水稻產(chǎn)量及其構成因子的影響

有效穗數(shù)、千粒重、每穗粒數(shù)和結實率是水稻產(chǎn)量形成的重要因子，協(xié)調(diào)好它們之間的關系是提高水稻產(chǎn)量的關鍵[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，適度干濕交替灌溉較常規(guī)灌溉顯著提高了各施氮模式(除空白對照外)水稻產(chǎn)量，且CRFN80-BC和SFN80-BC處理顯著高于PUN100。與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉模式下各處理水稻產(chǎn)量的提高可能是其顯著提高了水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)。這可能是因為干濕交替灌溉可通過改善水稻冠層結構和增強灌漿期弱勢粒代謝過程中關鍵酶(支鏈淀粉合成酶)活性[24]，進而提高水稻產(chǎn)量水平。姚林等[25]發(fā)現(xiàn)，控制灌溉較常規(guī)淹灌減少了水稻無效分蘗，并可通過增加有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)來增加產(chǎn)量。這與本研究的結論一致，表明減氮20%施肥模式(144 kg/hm2)與干濕交替灌溉組合模式可協(xié)同實現(xiàn)減氮和提高水稻產(chǎn)量。Liu等[26]發(fā)現(xiàn)水稻產(chǎn)量庫容和灌漿效率的提高與水稻的農(nóng)藝和生理特性密切相關，如較高的分蘗率、作物生長率、葉片光合速率、根系活力和植物激素水平。由此可見，干濕交替灌溉條件下CRFN80-BC和SFN80-BC能夠協(xié)調(diào)水稻源-庫關系，有助于提高水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，進而提高水稻產(chǎn)量。

表7 不同灌溉和施氮模式對水稻氮素利用率的影響

Table 7.Effects of different irrigationand nitrogen application regimes on rice nitrogen use efficiency.

相反，有研究表明干濕交替灌溉降低了水稻產(chǎn)量，這可能與外部環(huán)境如土壤質地、干濕交替程度、頻率以及溫度和降雨量等因素的不同有關[27-28]。適度水分脅迫，能夠提高光合產(chǎn)物和氮營養(yǎng)向營養(yǎng)器官的轉運率，提高水稻產(chǎn)量和氮素利用率[28]。但是，分蘗期長時間水分脅迫易導致分蘗基數(shù)降低，造成有效穗數(shù)和實粒數(shù)降低，不利于水稻高產(chǎn)水平形成[27]。徐國偉等[29]也研究表明，土壤水勢過低可降低水稻有效穗、千粒重、穗粒數(shù)和結實率；且長期水分脅迫或者水勢過低對水稻構成生理脅迫，導致“源”不足，對籽粒灌漿結實產(chǎn)生不利影響[30]。另一方面，重度干濕交替會導致土壤裂縫形成，滲漏量大大增加；且硝化與反硝化作用增強，造成氮素大量損失，導致氮肥利用率和產(chǎn)量的下降[31-33]。施氮量過高或者過度水分脅迫則導致氮素過多向莖、葉、鞘運輸，其向營養(yǎng)器官的氮素轉運率下降，也會導致氮素利用率和產(chǎn)量下降[28, 34]。上述研究也進一步表明氮肥和水分管理對水稻高產(chǎn)群體構建和產(chǎn)量形成具有顯著的交互作用。

3.2 干濕交替灌溉下氮肥管理模式對光合產(chǎn)物積累與轉運的影響

光合作用是水稻物質形成的基礎。單株葉面積能夠提高光合器官光能截獲率，單葉光合速率能提高光能轉換效率，兩者的提高都能有效提高光合作用能力[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同灌溉和施氮模式對分蘗期葉片光合生理指標、葉綠素和葉面積指數(shù)均無顯著影響。陽彬等[35]也得出類似結論，分析這可能與該時期養(yǎng)分需求量較低，各時期肥料效應未充分顯現(xiàn)有關。與常規(guī)淹灌處理相比，干濕交替灌溉顯著增強了齊穗期葉片凈光合作用，增加了葉面積指數(shù)以及光合積累量，且在CRFN80-BC和SFN80-BC處理高于PUN80處理。郝樹榮等[36]發(fā)現(xiàn)，水稻生育前期干濕交替灌溉處理有助于水稻生育后期保持較大光合面積。有研究表明，干濕交替可通過降低葉片光合色素含量、光系統(tǒng)活性和CO2傳輸水平等降低凈光合速率[37-38]。相反，有研究指出適度水分脅迫可通過促進葉綠素合成以及光合電子傳遞等補償效應，一定程度促進水稻光合作用[39]。不同研究結果間的差異可能與水分脅迫程度有關。與常規(guī)尿素相比，緩控釋肥可通過改善葉片碳氮代謝水平，提高葉片可溶性蛋白和NR活性，進而促進植物對氮的吸收[40]，這也有利于其維持較高的葉綠素含量和光合作用。本研究中，干濕交替灌溉處理下CRFN80-BC和SFN80-BC水稻較常規(guī)淹灌處理更健康，葉片更深綠，光合作用更強。這與前人的研究結果一致[10]，表明緩控釋復合肥和穩(wěn)定性復合肥具有延緩葉片衰老和增強花后光合作用的作用。

此外，花前和花后光合產(chǎn)物的積累和分配也是影響水稻產(chǎn)量形成的關鍵因素[41]。協(xié)調(diào)齊穗期到成熟期莖鞘中非結構性碳水化合物(NSCs)的積累和再轉運，也有助于增強庫容強度和水稻產(chǎn)量形成[42]。研究表明，處于生殖生長期的水稻營養(yǎng)器官，如莖鞘和葉片，高達83%的NSCs可轉移到籽粒中[43]，其對籽粒產(chǎn)量的貢獻約為20%～40%[44]。本研究中，干濕交替灌溉顯著提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理水稻齊穗期葉片以及成熟期葉片和莖鞘可溶性糖含量；并顯著增加了齊穗期SFN80-BC處理葉片可溶性淀粉，但降低了成熟期CRFN80-BC和SFN80-BC處理葉片可溶性糖和淀粉含量。表明干濕交替灌溉能顯著促進水稻營養(yǎng)器官非結構碳水化合物轉運的“源”庫以及生殖生長期向穗部的轉運。究其原因，與常規(guī)淹灌相比，干濕交替灌溉可通過提高莖鞘中α-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶活性，顯著增加貯藏淀粉和蔗糖的水解，增加NSCs積累[45]。同時，干濕交替灌溉還可通過調(diào)節(jié)籽粒中ABA的合成，加速灌漿進程，增加NSCs向籽粒的轉移量[46]。與CRFN80-BC和SFN80-BC相比，PUN100莖鞘中氮素積累量大，加劇了其對碳源的競爭，一定程度上抑制了NSCs在莖鞘中的積累和再轉運，從而導致NSCs在莖鞘中的殘留率較高[47]。此外，適度干濕交替灌溉也提高了籽粒中蔗糖合成酶、ATP酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，也有利于籽粒灌漿和庫強增加[48-50]。

3.3 干濕交替灌溉下氮肥管理模式對水稻氮素積累與轉運的影響

氮素吸收后，會發(fā)生同化、運輸、儲存和再分配等多種生理代謝過程。要協(xié)調(diào)水稻產(chǎn)量與氮素利用的平衡，必須在不犧牲產(chǎn)量的前提下實現(xiàn)水稻源、庫器官間的高效吸收和運轉。與PUN100和PUN80相比，干濕交替灌溉顯著增加了CRFN80-BC和SFN80-BC處理齊穗前水稻總氮積累量，增加了氮從營養(yǎng)器官向生殖器官轉運的‘源’庫。這可能是因為與常規(guī)尿素相比，緩控釋復合肥養(yǎng)分緩慢釋放特性可協(xié)調(diào)水稻不同生育期對氮素的需求，促進中后期根系發(fā)育和活力及其對氮素的吸收[51-53]；而施用硝化抑制劑可提高土壤NH4+含量，抑制土壤硝化作用[54]，可維持較高的氮素有效性。也有研究指出，緩控釋復合肥處理能保持灌漿期較高的根系氧化活性[55]，以及葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等與氮素轉化有關酶活性[56]，這也有利于顯著提高其氮吸收利用。王紹華等[28]研究表明，輕度干濕交替不僅不會降低水稻氮吸收，還會促進穗前葉片和莖鞘中氮分配再利用，減少營養(yǎng)器官氮含量。董桂春等[57]研究認為，莖鞘、葉片和整體氮運轉量和運轉率的提高有利于提高水稻氮素利用率和產(chǎn)量。本研究中，干濕交替灌溉顯著提高了CRFN80- BC和SFN80-BC處理葉片氮轉運量和氮貢獻率以及SFN80-BC處理莖鞘氮轉運量。這可能與適度水分脅迫有利于提高莖鞘中淀粉水解酶的活性，促進氮素向穗運轉有關；而長期淹水和過度水分脅迫則導致氮素過多向莖、葉運轉，不利于水稻氮素高效利用[34]。因此，控制灌溉模式下CRFN80-BC和SFN80-BC處理回收效率、氮肥農(nóng)學利用率、氮肥偏生產(chǎn)力顯著高于PUN80。

Huang 等[58]研究發(fā)現(xiàn)，稻田外源添加生物炭能顯著提高水稻氮吸收和利用，這可能因為其能顯著降低調(diào)控N2O釋放相關酶活性，進而降低稻田氮素損失[59]。本研究中，CRFN80-BC和SFN80-BC處理中添加的生物炭表面孔隙可為稻田無機氮和硝化抑制劑提供豐富的承載位點[60]，也能一定程度實現(xiàn)緩控釋和穩(wěn)定性復合肥養(yǎng)分釋放與水稻生長生育營養(yǎng)需求同步，以增加稻田氮素有效性。然而，控制灌溉下生物炭與緩控釋/穩(wěn)定性復合肥配施提高水稻產(chǎn)量和氮素吸收利用的土壤微生物調(diào)控機制仍不清楚。這也是我們下一階段研究工作的重點。

4 結論

干濕交替灌溉下，生物炭配施緩控釋復合肥和穩(wěn)定性復合肥(CRFN80-BC和SFN80-BC)可通過水稻每穗粒數(shù)、有效穗數(shù)提高水稻產(chǎn)量，且顯著高于常規(guī)施氮處理。同時，干濕交替灌溉模式顯著提高了CRFN80-BC和SFN80-BC處理水稻齊穗期葉片凈光合速率和葉面積指數(shù)、非結構性碳水化合物累積和轉運，以及齊穗-灌漿期水稻莖鞘和葉片氮轉運量和轉運氮貢獻率，進而提高水稻氮肥回收效率、氮肥農(nóng)學利用率和氮肥偏生產(chǎn)力。這說明干濕交替灌溉模式下穩(wěn)定性復合肥或緩控釋復合肥減氮20%(144 kg/hm2)配施生物炭處理可作為適宜于當?shù)厮揪G色高效栽培的最佳水氮管理模式。

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Effects of Different Nitrogen Application Regimes on Translocation of Rice Photosynthetic Products and Nitrogen Under Alternate Wetting and Drying Irrigation

WU Longlong1, YU Yijun2, *, TIAN Cang1,3, ZHANG Lu1, HUANG Jing1, ZHU Lianfeng1, ZHU Chunquan1, KONG Yali1, ZHANG Junhua1, CAO Xiaochuang1, *, JIN Qianyu1

(China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology, Hangzhou 311401, China; Zhejiang Cultivated Land Quality and Fertilizer Administration Station, Hangzhou 310020, China; *)

【Objective】Field plot experiments were conducted to study the effects of different irrigation and nitrogen application regimes on yield, photosynthetic physiological characteristics, non-structural carbohydrate and nitrogen use efficiency of rice, so as to lay a theoretical basis for scientific and reasonable irrigation and nitrogen management in local paddy fields.【Method】With Zhongzheyou 1 as material, a field experiment was carried out under two irrigation regimes of flooding irrigation (FI) and alternate wetting and drying (AWD), as well as five nitrogen application regimes of zero nitrogen (N0), conventional nitrogen application (PUN100), 20% nitrogen reduction (PUN80), 20% nitrogen reduction of slow-release compound fertilizer with biochar (CRFN80-BC) and 20% nitrogen reduction of stable compound fertilizer with biochar (SFN80-BC).【Result】Different irrigation and nitrogen application regimes significantly affected the grain yield and nitrogen use efficiency, and the two factors showed significant interaction.Compared with FI, CRFN80-BC and SFN80-BC treatments significantly increased the net photosynthetic rate and leaf area index of rice at full heading stage, leaf non-structural carbohydrate accumulation and its transfer to grains under AWD, and finally increased the number of effective panicles and grains per panicle of rice.Compared with PUN100, the yield increased by 6.8% and 10.4%, and the average yield in two years was 9656.5 kg/hm2and 10033 kg/hm2, respectively.AWD also increased the amount of N translocation and the contribution rate of N translocation of stem and leaves from heading to filling stages under CRFN80-BC and SFN80-BC treatments, and then significantly increased rice nitrogen use efficiencies.Compared with PUN80, CRFN80-BC and SFN80-BC under AWD significantly increased N recovery efficiency, N agronomic efficiency and N partial productivity, by 37.8% and 58.4%, 56.6% and 71.1%, 15.2% and 19.3%, respectively.【Conclusion】Under AWD regimes, 20% (144 kg/hm2) N reduction of the stable compound fertilizer or slow-release compound fertilizer combined with biochar treatment significantly promote the leaf photosynthetic rate, non-structural carbohydrate and nitrogen accumulation at the vegetative growth period of rice, as well as their transportation to panicles at the reproductive growth period, which jointly improve rice yield and nitrogen use efficiency.It can serve as the suitable water and nitrogen management regimes for the green and efficient rice cultivation at the local area.

alternate wetting and drying; slow-release compound fertilizer or stable compound fertilizer; photosynthesis; nitrogen translocation; yield

10.16819/j.1001-7216.2022.210507

2021-05-27；

2021-10-13。

浙江省重點研發(fā)計劃資助項目(2021C02035)；國家自然科學基金資助項目(31771733)；國家重點研發(fā)計劃資助項目(2017YFD0300106，2016YFD0200800)。