真“甲”難辨：關(guān)于自然界中的“甲胄”

索何夫

操吳戈兮被犀甲，車錯(cuò)轂兮短兵接。

——《九歌·國(guó)殤》

作為自然界中有史以來(lái)最頂級(jí)的獵手，現(xiàn)代智人在面對(duì)其他動(dòng)物時(shí)，幾乎是不需要護(hù)甲的。自從舊石器時(shí)代末期發(fā)生認(rèn)知革命之后，人類原始的阿舍利式石器就變成了讓各類猛獸聞風(fēng)喪膽的標(biāo)槍、弓箭、捕網(wǎng)、長(zhǎng)矛，以及各種各樣的陷阱。能夠僥幸沖到人類面前進(jìn)行搏斗的猛獸可謂少之又少，因此，在面對(duì)動(dòng)物時(shí)，人們大可以直接赤身裸體地“開(kāi)無(wú)雙”（只有極少數(shù)例外，比如西伯利亞土著在獵熊時(shí)會(huì)穿護(hù)甲），唯有遇到擁有對(duì)等裝備水平的人類同胞時(shí)，頂盔摜甲才變得必要起來(lái)。

由于主要的“技能點(diǎn)”都用在了智力和敏捷度上，靈長(zhǎng)目在哺乳動(dòng)物中整體上是個(gè)“防御力低下”的物種。但其他哺乳動(dòng)物卻并非如此，各種“皮糙肉厚”的大型哺乳類并不少見(jiàn)，而它們的天然“盔甲”自然也變成了人類最初的護(hù)甲來(lái)源。在屈原寫(xiě)下《國(guó)殤》的時(shí)代，大量犀牛仍在相對(duì)溫暖的長(zhǎng)江乃至淮河流域活動(dòng)，因此才有了“犀甲”一說(shuō)。這些視力糟糕、脾氣火爆的巨大食草動(dòng)物的皮膚相當(dāng)堅(jiān)韌，甚至足以抵御許多磅數(shù)不足的弓弩的直接射擊，在鞣制加工后可以成為非常優(yōu)秀的皮甲，因此才會(huì)在那個(gè)時(shí)代被用作精良甲胄的代稱。只不過(guò)，即便在當(dāng)時(shí)，犀牛的數(shù)量也是非常有限的，大多數(shù)人不得不使用更常見(jiàn)、但質(zhì)量稍差一些的牛皮制作護(hù)甲。除此之外，同樣曾經(jīng)活躍于中國(guó)腹地的大象也是有名的“厚皮動(dòng)物”。只不過(guò)，由于象皮太過(guò)沉重，不適合用于個(gè)人防護(hù)，古人更習(xí)慣于直接驅(qū)使大象作為“裝甲車”使用，并在歷史中留下了“殷人服象，為虐于東夷”的記錄。

無(wú)論是象皮、犀牛皮還是牛皮，產(chǎn)生防護(hù)作用的主要部位，都是真皮層中的結(jié)締組織。這些柔韌而有著較高密度的組織可以吸收沖擊、抵御傷害，從而為這些食草動(dòng)物提供抵御掠食者的“護(hù)甲”。不過(guò)，在各類哺乳動(dòng)物中，把結(jié)締組織的防御功能真正“發(fā)揚(yáng)光大”的，其實(shí)是我們最常見(jiàn)的肉食來(lái)源之一：豬。在最近幾年里，由于農(nóng)村人口減少和森林的重新擴(kuò)張，外加野外大型掠食者的極度減少，野豬的數(shù)量開(kāi)始迅速回升，甚至在許多地方變成了公害。而在面對(duì)這些橫沖直撞的家伙時(shí)，就算是專業(yè)的捕獵隊(duì)也經(jīng)常吃癟，其原因之一，正是雄性成年野豬所擁有的重型“裝甲”。在出生六至十二個(gè)月后，雄性野豬的身體前端就會(huì)開(kāi)始長(zhǎng)出厚實(shí)的結(jié)締組織，最終在皮膚下方形成一層堅(jiān)固的“盾牌”狀結(jié)構(gòu)，被稱為“肩盾”（shoulder?shield）。這面“盾”會(huì)持續(xù)擴(kuò)張，直到保護(hù)住雄豬從頸部到前肢兩側(cè)的一大片區(qū)域，一些老雄豬的肩盾甚至可以厚達(dá)數(shù)厘米。

即便對(duì)于持有武器的人類而言，野豬這層“護(hù)甲”仍然非常棘手。民間常見(jiàn)的各種自制火藥槍發(fā)射的鐵砂和霰彈、點(diǎn)22口徑的鳥(niǎo)鼠步槍彈、12號(hào)狩獵霰彈、9毫米手槍彈，以及各種低磅數(shù)弓弩，短矛、竹槍、大多數(shù)刀斧，都難以直接穿透它。因此，狩獵龐大的雄性野豬本身是一種相當(dāng)危險(xiǎn)的活兒，像是《冰與火之歌》中的勞勃國(guó)王那樣失手被反殺的例子，從古到今數(shù)不勝數(shù)。有趣的是，與人類的甲胄一樣，大公豬的肩盾其實(shí)也是為了對(duì)付“自己人”而產(chǎn)生的，它的主要存在意義，是在求偶的格斗競(jìng)賽中抵御其他雄性野豬獠牙的攻擊。因此，沒(méi)有獠牙和強(qiáng)力“護(hù)甲”傍身，卻為了孕育后代而在體內(nèi)大量積存脂肪的雌性野豬，相對(duì)而言就成了更容易被捕獲的“優(yōu)質(zhì)獵物”。

除了直接用動(dòng)物的皮革鞣制成盔甲之外，一些早期文明在尋找護(hù)身手段時(shí)，也打過(guò)另一種常見(jiàn)動(dòng)物——魚(yú)的主意。畢竟從很久很久以前開(kāi)始，作為人類常見(jiàn)的廉價(jià)動(dòng)物蛋白來(lái)源之一，魚(yú)身上那些堅(jiān)硬的鱗片，就已經(jīng)煩擾人類了。不過(guò)，和各類厚皮動(dòng)物的皮革不同，要搞到足夠多方便處理的大型魚(yú)鱗，其實(shí)并不太容易，因此，直到金屬冶煉技術(shù)有了一定程度的發(fā)展后，鱗甲才成了比較常見(jiàn)的護(hù)具。但即便如此，在某些原始社會(huì)中，字面意義上的“魚(yú)鱗甲”仍然存在。近代航海家就在波利尼西亞土著社會(huì)中發(fā)現(xiàn)過(guò)用刺鲀皮制作的頭盔，亞馬遜的土著也用大型淡水魚(yú)的鱗片編成護(hù)具使用。

與那些人類制造的仿生學(xué)產(chǎn)品不同，在自然界中，鱗片這玩意兒當(dāng)然不是金屬制品，它們的主要成分更接近于人類的頭發(fā)或者指甲，換句話說(shuō)，就是一塊塊硬化的角蛋白。對(duì)于爬行類動(dòng)物和鳥(niǎo)類（作為恐龍的后裔，它們的腿上仍然包裹著一些鱗）而言，鱗片這玩意兒就是純粹的皮膚衍生物，某些趨同演化出鱗片的哺乳動(dòng)物也一樣。正因如此，任何相信穿山甲鱗片能夠“下奶”或者“打通”什么部位的人，都不如直接把自己的趾甲剪下來(lái)做藥，畢竟，二者的藥理學(xué)效果其實(shí)是一樣的。魚(yú)類的鱗片在表面包裹了較多的羥基磷灰石，這讓它的硬度更高一些，整體成分也更接近于動(dòng)物的骨骼組織。不過(guò)，無(wú)論是魚(yú)鱗、蛇鱗、蜥蜴鱗還是穿山甲的鱗，都不具備任何藥用價(jià)值，如果有人聲稱吃下之后“有效”，那多半只是安慰劑作用而已。

和直接用真皮層下的結(jié)締組織進(jìn)行防護(hù)相比，鱗片在吸收沖擊力方面往往要稍差一些，但它的優(yōu)點(diǎn)在于，對(duì)于切割或者戳刺之類的攻擊有著更好的防御效果。而在自然界中，這類攻擊（往往來(lái)自捕食者的尖牙利爪）是相當(dāng)常見(jiàn)的。一些容易被狩獵的魚(yú)類甚至演化出了較為容易脫落的大型圓鱗，一旦被長(zhǎng)著尖牙的掠食者咬住，還可以通過(guò)拋棄鱗片來(lái)“金蟬脫殼”。除此之外，魚(yú)鱗表面的羥基磷灰石層也使得它通常相當(dāng)光滑、摩擦系數(shù)低下，即便是被掠食者的喙或者爪子逮住之后，也還有相當(dāng)機(jī)會(huì)滑脫逃跑。而為了逮住這些滑溜溜的家伙，捕食者們也被迫進(jìn)行了大規(guī)?！败妭渖?jí)”，甚至出現(xiàn)了中爪魷（也就是通常所說(shuō)的“大王烏賊”）這種在腕足的吸盤(pán)里額外長(zhǎng)出角質(zhì)利爪來(lái)抓牢獵物的家伙。魚(yú)鱗的防御效力可見(jiàn)一斑。

當(dāng)然，鱗片并不是越大越好，在許多軟骨魚(yú)——最典型的自然是鯊魚(yú)——身上，由眾多細(xì)小的皮質(zhì)鱗突構(gòu)成的貼身“軟甲”同樣也能起到抵御傷害的作用。與硬骨魚(yú)的骨鱗（得名于它們表面上覆蓋的那層與骨骼成分相同的羥基磷灰石）不同，這些被稱為盾鱗的小型鱗片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)更接近于牙齒，表面上覆蓋著一層琺瑯質(zhì)，硬度相當(dāng)高。在對(duì)虎鯨的研究中，科學(xué)家就發(fā)現(xiàn)，經(jīng)常捕食鯊魚(yú)的老年虎鯨牙齒往往是磨損得最為嚴(yán)重的，而以海獸為食的那些則要好得多。這就是經(jīng)常撕咬堅(jiān)韌的鯊魚(yú)皮造成的結(jié)果。除了護(hù)身之外，鯊魚(yú)這些細(xì)小鱗片的另一個(gè)用途就是減少游泳時(shí)的阻力。除此之外，大型濾食鯊魚(yú)（比如鯨鯊）的鰓耙部位也會(huì)長(zhǎng)出特殊的皮質(zhì)鱗結(jié)構(gòu)，用于過(guò)濾水中的生物。

拜文藝復(fù)興時(shí)代的貴族豪商們對(duì)甲胄的追捧和收藏，以及大量文化作品的渲染，在大多數(shù)現(xiàn)代人的刻板印象中，最典型的“甲胄”應(yīng)該是那些閃光锃亮，能把人從頭到腳包裹得嚴(yán)嚴(yán)實(shí)實(shí)的金屬板甲。順帶一提，在嚴(yán)格意義上的中世紀(jì)，騎士們基本沒(méi)機(jī)會(huì)穿上這樣的好東西，而陳列在現(xiàn)代博物館里的那些盔甲，絕大多數(shù)根本沒(méi)有經(jīng)歷過(guò)真正的戰(zhàn)爭(zhēng)，僅僅是利益用具，甚至是純粹的裝飾品。

在自然界中，擁有這類堅(jiān)硬“板甲”的家伙倒是不少，其中最著名的就是各類龜鱉目動(dòng)物。雖然在某些動(dòng)畫(huà)和童話故事中，烏龜被描繪成可以像脫衣服一樣脫掉自己的龜殼，但在現(xiàn)實(shí)中，任何讓烏龜“脫衣服”的嘗試都會(huì)構(gòu)成虐待動(dòng)物，因?yàn)闉觚敋げ⒉幌窨雌饋?lái)那樣只是一層包裹著身體的“殼”而已，它實(shí)際上是龜鱉目動(dòng)物的脊椎-肋骨發(fā)展愈合后的產(chǎn)物，換句話說(shuō)，是龜鱉類身體不可分離的重要組成部分。在大多數(shù)情況下，龜殼的破碎極有可能導(dǎo)致龜鱉目動(dòng)物的死亡……好在這玩意兒通常也足夠堅(jiān)固。

在脊椎動(dòng)物演化史上，像龜鱉類這樣直接對(duì)自己的肋骨進(jìn)行“魔改造”的例子并不常見(jiàn)。與這些高度特化、“劍走偏鋒”的家伙相比，大多數(shù)打算給自己裝備一身骨質(zhì)板甲的家伙更傾向于選擇較為“平穩(wěn)可靠”的路線，也就是不去改造自己原有的骨骼結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)而在皮膚內(nèi)側(cè)額外生長(zhǎng)出被稱為“皮下成骨”的骨板。雖然達(dá)不到烏龜殼那種“全方位”的防護(hù)效果，但這種防護(hù)手段相對(duì)而言對(duì)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的限制程度較小，披著皮下成骨甲殼的動(dòng)物也不至于像烏龜那樣笨拙緩慢。

作為一種相當(dāng)有效的防御結(jié)構(gòu)，皮下成骨在脊椎動(dòng)物演化史上很早就出現(xiàn)了。化石顯示，在三疊紀(jì)時(shí)期，崛起的主龍類爬行動(dòng)物就已經(jīng)擁有了相當(dāng)成熟的骨板裝甲，繁盛一時(shí)的植食性爬行動(dòng)物堅(jiān)蜥類，就是因?yàn)閾碛腥讏?jiān)固板甲的防護(hù)而得名的。而在堅(jiān)蜥皮下成骨化石上所發(fā)現(xiàn)的巨大咬痕（很有可能來(lái)自大名鼎鼎的波斯特鱷）也表明，掠食者帶來(lái)的巨大壓力是迫使它們披上這套重甲的關(guān)鍵因素。到了中生代中后期，更加著名的板甲使用者——鳥(niǎo)臀目裝甲亞目的恐龍，尤其是其中的甲龍下目——大量涌現(xiàn)出來(lái)，占據(jù)了“老前輩”堅(jiān)蜥們?cè)?jīng)擁有的生態(tài)位。在同一時(shí)期，另一些不太著名的植食性恐龍也進(jìn)化出了類似的結(jié)構(gòu)，其中的典型當(dāng)屬被巨型親戚的光輝掩蓋、有點(diǎn)兒“名不副實(shí)”的泰坦巨龍類。這些體型較?。ǖ匀幌喈?dāng)龐大）的蜥腳類恐龍為了增加生存機(jī)會(huì)，也開(kāi)始長(zhǎng)出了由皮下成骨形成的輕型甲胄。雖然防護(hù)范圍相對(duì)于甲龍更加有限，但在許多時(shí)候，多了這么一件“防彈背心”，倒也能增加一些生存概率。

除此之外，正如鱗甲目的穿山甲趨同演化出了鱗片一樣，在哺乳動(dòng)物中，演化出強(qiáng)有力皮下成骨的種類也并非沒(méi)有，貧齒目的犰狳們就因此而成了著名的“硬茬子”。雖然許多對(duì)動(dòng)物學(xué)缺乏常識(shí)的人會(huì)把犰狳和穿山甲混為一談，但這些家伙和穿山甲的親緣關(guān)系其實(shí)相當(dāng)疏遠(yuǎn)，而且防護(hù)手段也完全不同：它們的皮下成骨已經(jīng)不是通常的甲片，而是類似于歐洲文藝復(fù)興時(shí)代板甲那樣的大塊甲板，在遇到危險(xiǎn)時(shí)，犰狳可以直接卷成球形，讓這些環(huán)狀骨板形成無(wú)死角防護(hù)。相較于其體型，犰狳的這身“板甲”可謂非常堅(jiān)固，甚至有過(guò)在近距離遭到點(diǎn)22口徑手槍彈射擊后，手槍彈因?yàn)樘鴱椃催^(guò)來(lái)?yè)糁虚_(kāi)槍者的離奇案例。在面對(duì)大型掠食性猛禽，乃至山獅和美洲豹時(shí)，它同樣能起到很好的防護(hù)作用。

順帶一提，在犰狳所屬的貧齒目家族中，曾經(jīng)還有一個(gè)比它更擅長(zhǎng)“疊甲”的家伙——雕齒獸。這些與甲龍類高度趨同進(jìn)化的巨型哺乳動(dòng)物體長(zhǎng)可達(dá)三米以上，身披的堅(jiān)甲讓美洲的各路史前獵食者都無(wú)從下嘴，甚至連特化的尾槌結(jié)構(gòu)也和大型甲龍類頗為相似。只可惜，就算是它們的重甲，也無(wú)法抵御新生代最強(qiáng)大的掠食者——人類。

在科技領(lǐng)域，所謂的“外骨骼”是個(gè)近幾十年來(lái)才出現(xiàn)的概念。但在自然界中，這玩意兒已經(jīng)出現(xiàn)了好幾億年了。早在寒武紀(jì)初期，海洋中的原始生物——當(dāng)時(shí)它們的長(zhǎng)相更接近于現(xiàn)在的海腸或者櫛蠶——就已經(jīng)開(kāi)始在身體表面長(zhǎng)出幾丁質(zhì)甲殼，以此保護(hù)脆弱的軀體了。寒武紀(jì)的一系列被人類冠以各種“蝦”的名頭、但和蝦根本沒(méi)關(guān)系的動(dòng)物，比如奇蝦、瓦普塔蝦等，就是這方面的先驅(qū)。后來(lái)所出現(xiàn)的以三葉蟲(chóng)為代表的節(jié)肢動(dòng)物，更是把這種“傳統(tǒng)技藝”發(fā)展到了新的高度。

與在體內(nèi)擁有以羥基磷灰石為主要成分的骨骼的脊椎動(dòng)物不同，節(jié)肢動(dòng)物們?cè)缭诤浼o(jì)初期就走上了獨(dú)立的演化道路，用包裹著軀體的甲殼作為自己的“骨頭”。較為原始的節(jié)肢動(dòng)物的外骨骼只是一層灰不溜丟的幾丁質(zhì)殼，但很快，隨著掠食者的不斷進(jìn)化，這些殼表面的“附件”開(kāi)始越來(lái)越多，也越來(lái)越復(fù)雜。尤其是在它們的大敵脊椎動(dòng)物進(jìn)化出了“下頜”，從而擁有了撕咬能力之后（軟體動(dòng)物中的章魚(yú)和烏賊也進(jìn)化出了具備類似功能的角質(zhì)喙），節(jié)肢動(dòng)物們的外殼不但越變?cè)綀?jiān)固，而且還花樣翻新地增加了各種防御手段。在奧陶紀(jì)和志留紀(jì)出土的三葉蟲(chóng)化石上，早期的“樸素”造型已經(jīng)被各種各樣的花哨造型所取代，密密麻麻的尖刺、巨大的角狀凸起、用于增強(qiáng)甲殼強(qiáng)度的瘤狀物比比皆是。當(dāng)然，這些防護(hù)措施并沒(méi)能讓三葉蟲(chóng)們逃脫消亡的命運(yùn)，但在數(shù)億年之后，它們卻引起了另一種名叫“智人”的生物的喜愛(ài)。在許多地方，尤其是在摩洛哥的阿特拉斯山脈附近大量出土的三葉蟲(chóng)化石，目前已經(jīng)成為相當(dāng)受歡迎的“自然藝術(shù)品”，那些有著顯著的刺突、眼柄等結(jié)構(gòu)的化石售價(jià)尤其高昂。

雖然三葉蟲(chóng)們最終沒(méi)能活過(guò)古生代，但它們的這些招數(shù)，仍然被各種旁支遠(yuǎn)親的“后輩”們繼承著。經(jīng)常吃海鮮的人大概不會(huì)對(duì)蝦腦袋上的“額劍”感到陌生，被它扎過(guò)手或者嘴的人自然也比比皆是，這玩意兒存在的主要目的之一，就是讓捕食者沒(méi)法子舒舒服服地吃蝦。梭子蟹甲殼邊緣的尖刺，以及其他甲殼動(dòng)物的關(guān)節(jié)和軀干上的麻煩利刺與彎鉤，也是類似的“防御強(qiáng)化措施”。

不過(guò)，如果論起最成功的強(qiáng)化防護(hù)方案，鞘翅目——也就是我們俗稱的“甲蟲(chóng)”——的套路絕對(duì)值得一提。正如“鞘翅目”這個(gè)名字，所有甲蟲(chóng)的第一對(duì)翅都硬化成了一層護(hù)甲，用于保護(hù)昆蟲(chóng)最為重要也最為脆弱的器官：翅膀。雖然看上去只是簡(jiǎn)單的一層硬殼，但所提供的生存概率加成卻是非常可觀的。拜它所賜，鞘翅目成了昆蟲(chóng)中分布范圍最廣、輻射演化范圍最大的一個(gè)門(mén)類。從偶爾會(huì)混在你的米飯里、不仔細(xì)挑揀就無(wú)法發(fā)現(xiàn)的米象（沒(méi)錯(cuò)，這些小小的象鼻蟲(chóng)也是一種甲蟲(chóng)），到經(jīng)常在昆蟲(chóng)“斗獸”活動(dòng)中出現(xiàn)的大型鍬形蟲(chóng)和大兜蟲(chóng)，從灰不溜丟的鼓甲到被視為“活體寶石”的吉丁蟲(chóng)類，這些家伙演化出了高度多樣化的外形，適應(yīng)了極為寬泛的生態(tài)環(huán)境，甚至在很大程度上成了“昆蟲(chóng)”這個(gè)概念的代表。

總之，只要自然界的競(jìng)爭(zhēng)與“軍備競(jìng)賽”還在持續(xù)，動(dòng)物們總會(huì)一次又一次地以不同的方式進(jìn)化出不同形態(tài)的甲胄，以實(shí)現(xiàn)同一個(gè)目的：自我保護(hù)，讓自己的基因有機(jī)會(huì)延續(xù)下去。在這個(gè)世界上，唯一不需要甲胄自我保護(hù)的動(dòng)物，其實(shí)只有人類自己。而從某種意義上講，只有當(dāng)不再需要甲胄，或者擁有類似功能的人造產(chǎn)物護(hù)身之后，人類才更有可能確保整個(gè)物種平安地延續(xù)下去。

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